模拟牧食损害对轮叶黑藻(Hydrilla verticillata)生长的影响

高 远,马旭洲∗,王友成,郎月林,范 伟

(1水产科学国家级实验教学示范中心(上海海洋大学),上海201306;2农业部淡水水产种质资源重点实验室(上海海洋大学),上海201306;3上海水产养殖工程技术研究中心(上海海洋大学),上海201306;4水产动物遗传育种中心上海市协同创新中心(上海海洋大学),上海201306;5上海鱼跃水产专业合作社,上海201611;

6云南省水产技术推广站,昆明650034)

轮叶黑藻(Hydrilla verticillata)是水鳖科多年生沉水草本植物,广泛分布于水田、池塘或溪流等淡水水体中[1]。轮叶黑藻在河蟹池塘养殖中适应性较好,且应用广泛,除了能有效地吸收池水中的污染物质、改善水质外,还能为河蟹提供不可缺少的栖息地和庇护所,避免河蟹自相残杀,躲避天敌捕食,并且有助于减少河蟹掘穴,提高回捕率。同时,轮叶黑藻粗蛋白质含量高(占干重的25.3%),粗纤维和粗脂肪的含量均较低,是一种理想的高蛋白植物,其根、茎和叶均是河蟹的适口性青饲料,能够提高河蟹的品质。此外,轮叶黑藻种植方法众多,既可播种也可移栽,被河蟹夹断后的断枝还能正常生根长成新株,不会对水质产生污染[2-6]。因此,轮叶黑藻是河蟹生态养殖中最佳的水草种植品种之一。

上海松江泖港地区,地处黄浦江上游,自古以来便是优质河蟹的主要产地之一,如今更是上海著名的河蟹生态养殖基地。基地采用“种草、殖螺、稀放、轮养”的生态养殖模式[7],对水体起到一定净化作用[8-9]。与普通养殖池塘相比,基地主要是通过大量种植沉水植物——轮叶黑藻来达到净化水质,维持生态稳定的作用[10]。调查发现,在养殖过程中,池塘中多种因素的影响使轮叶黑藻群落数量不断变化,因此,需要工人每天通过打捞手段控制水草群落数量以保证水体的稳定[11]。除了自然环境对轮叶黑藻生长有影响以外,河蟹牧食损害轮叶黑藻植株也会对轮叶黑藻生长产生影响。近几年,国内外对沉水植物进行了许多研究,但对于受损沉水植物生长和恢复方面的研究很少[12-13]。本研究以轮叶黑藻为材料,在河蟹生态养殖池塘中用人工摘除叶片的方式模拟河蟹对植株造成的牧食损害,研究受损后轮叶黑藻的生长情况,以及河蟹牧食对轮叶黑藻植株恢复和生长产生的影响,并分析池塘中轮叶黑藻数量增多的原因,以期为河蟹生态养殖池塘中轮叶黑藻的种植和管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地址是上海市松江区泖港镇三泖水产养殖公司养殖场(东经121°8’、北纬30°57’)。养殖区域地处黄浦江上游地区,池塘水源来自黄埔江支流河道。河水的主要用作周围农业生产以及居民的生活用水。确定试验池塘后,在2015年5月中旬进行轮叶黑藻种植,收集轮叶黑藻放入塑料箱中培育。6月初在塑料箱内选出长势基本相同、叶片颜色亮绿自然、无任何受损的轮叶黑藻植株,选取长约15 cm的上部株段,用清水反复冲刷去除附着在植物表面的泥沙和水生生物,挑选去除与主枝粗细不均匀和有明显分枝的植物。供试药品包括氯化铵(NH4Cl)、磷酸氢钙(CaHPO4)、氯化钾(KCl)、硫酸镁(MgSO4)、硫酸锌(ZnSO4)均为化学纯。

1.2 试验方法

称量选取196株重量基本相同的轮叶黑藻枝条分为对照组(CK)和试验组,试验组共分3种处理方法:组1为去顶处理(去除顶端0.5 cm),组2为去叶处理(去除50%叶片),组3为去顶去叶处理(去除顶端0.5 cm和50%的叶片),每组4个平行,每个平行16株。选取池塘中50 cm水深左右的平坦地面,去除杂草和浮萍,用围网隔离出长200 cm、宽120 cm的面积,围网高出水面10 cm左右,分成16个小格。每个小格长50 cm、宽30 cm,采用扦插法栽种16株试验植株于小格中央,分4排,每排4株,每株间隔5 cm,排间距5 cm,确保植株有足够的生长空间(图1)。待栽种3 d后对生根的植株进行原位处理,去除无法生根的植株。保证每天露天自然光照,如果温度过高则用遮阳网略微遮盖。试验总共进行31 d。在同一天内迅速选取长势良好的植株,迅速取样测定四个组中轮叶黑藻的主分枝长、干湿重及植物自身的干物质、氮、磷含量等指标。7月中旬试验结束。

图1 轮叶黑藻池塘栽种示意图Fig.1 Schematic diagram of plant pond of Hydrilla verticillata

1.3 数据处理

通过公式计算出轮叶黑藻的相对生长率,相对生长率计算公式如下:RGR=ln(Wf∕Wi)∕天数,式中的Wi和Wf分别代表试验开始和结束时植物的湿重。植物中干物质、氮、磷含量依据《湖泊生态调查观测与分析》进行计算分析[10]。采用Excel 2003进行数据统计,采用SPSS 11.5软件中单因子方差(ANOVA)对各试验结果进行差异显著性检验和分析。

2 结果与分析

2.1 牧食损害对轮叶黑藻生长的影响

3种损害方式均不同程度上抑制了轮叶黑藻的生长(图2),与对照组相比,组2极显著抑制了植株的生长,其相对生长率仅为14.1 mg·g-1·d-1,只有对照植株生长率的58.5%,而组3显著抑制了植株的生长,其生长率为17.2 mg·g-1·d-1,只占对照组植株的71.4%,而组1对植株的生长影响差异不显著,其生长率为19.4 mg·g-1·d-1,达到了对照植株的80.5%。同时组1与组2之间生长率差异显著,总体而言,组2去叶组对轮叶黑藻生长的抑制效果最好。

图2 轮叶黑藻的相对生长率Fig.2 Relative growth rate of Hydrilla verticillata

图3 轮叶黑藻的长度增长率Fig.3 Growth rate of Length of Hydrilla verticillata

2.2 牧食损害对轮叶黑藻主枝和分枝生长的影响

3种损害方式均不同程度上降低了主枝的长度增长率(图3)。其中,组1与组3处理方式均极显著抑制了轮叶黑藻主枝长度的增长,其增长率仅为对照组的13.3%左右;而组2的处理方式对植物主枝长度生长的影响差异不显著,其增长率达到了对照组的84.4%。但与组1和组3的处理方式差异显著。不同类型的损害方式对轮叶黑藻分枝生长也产生不同程度的影响(图4和5)。组1与组3处理方式显著地促进了分枝的生长,分枝总长分别达到94.3 cm及85.0 cm,与对照组(50.3 cm)相比差异极显著,组2对轮叶藻分枝生长无显著影响,其分枝总长为41.0 cm。此外,组2的损害方式还显著的抑制了轮叶黑藻分枝的总重增长。可见,组1与组3损害虽然极大地抑制了轮叶黑藻主枝的生长,但却显著促进了植物分枝的生长,而组2损害对植株主枝及分枝的长度生长都没有明显影响,却显著减少了分枝总重的增长。

2.3 牧食损害对轮叶黑藻干物质、氮、磷含量的影响

图4 轮叶黑藻的分枝总长Fig.4 Total length of branches of Hydrilla verticillata

同对照组相比,三种损害处理对轮叶黑藻干物质含量变化的作用都不显著(图6)。损害处理增加了植株干物质中的氮、磷含量(图7和8),其中,组1植株中氮、磷含量最高,分别达到了34.7 mg·g-1及5.1 mg·g-1;组3植株氮、磷含量次之,分别为33.6 mg·g-1及5.0 mg·g-1;组2植株氮、磷含量再次之,分别为33.4 mg·g-1及4.2 mg·g-1,未受损植株氮、磷含量最低,分别仅为32.3 mg·g-1及4.0 mg·g-1。统计分析表明,组1处理方式显著增加了植株中氮的含量,组2组3和对照组之间差异都不显著。组1、组3处理方式显著地增加了植物中磷的含量,但是互相之间差异不显著。

图5 轮叶黑藻的分枝重量Fig.5 Total weight of branches of Hydrilla verticillata

图6 轮叶黑藻的干物质含量Fig.6 Dry matter content of Hydrilla verticillata

图7 轮叶黑藻的总氮含量Fig.7 Total nitrogen content of Hydrilla verticillata

图8 轮叶黑藻的总磷含量Fig.8 Total phosphorus content of Hydrilla verticillata

3 讨论

3.1 牧食损害对水生植物生长的影响

研究表明,一些水生动物能对水生植物造成不同形式的牧食损害。例如河蟹对轮叶黑藻、苦草、金鱼藻和伊乐藻等都会进行不同程度的摄食,从而造成不同程度的损害[14]。水生植物最常见受损方式即为河蟹等动物对植物叶片和顶端的摄食和损害。李宽意等研究发现动物牧食能对几种沉水植物叶片产生明显的损害[15]。Johnson等[16]和Gross等[17]的研究均表明,动物牧食能对穗花狐尾藻(M.spicatum)的顶端分生组织造成了严重损害,,而对某些水生植物种类而言,受损之后会产生许多的植物残体,这些残体往往也具有再生的能力。如Barra等[18]发现16种水生植物的残体都具备一定的再生能力,其中轮叶黑藻的残体具有很高的再生能力和存活率。Gross等[17]也观察到受损的植株即便处于叶片缺失或茎颜色发黄的状态,加拿大伊乐藻(E.canadensis)残体也依旧能够长出新的分枝。马剑敏等[19]的研究表明轮叶黑藻的断枝能够在极端时间内长成一株新的植株。本试验通过人工损害方式模拟河蟹对轮叶黑藻造成的牧食损害,受损后的轮叶黑藻表现出了明显的恢复再生能力,结果与其他学者的研究结果基本相同。

国内外学者对于沉水植物受损后的生长和恢复方面的研究很少。倪乐意[20]通过研究发现,轮叶黑藻受到去顶损害后生长会明显抑制,其主枝的生长几乎停止,侧枝生长也显著的下降。该结果与本试验的结果部分一致,在本次试验中,去顶后的轮叶黑藻生长受到明显的抑制,主枝的生长也几乎停止,而与未受损植株相比侧枝生长状况明显要高。其产生的原因可能与试验地点和水质状况密切相关,其中的原理需进一步深入研究。轮叶黑藻侧枝生长模式类似于陆生植物,由于植物的生长素主要集中于顶枝,其具有抑制侧芽生长和促进顶枝生长的双重作用,由于去顶处理使得顶枝的伸长因素和侧芽的抑制因子被除去,从而提高了植株分枝的生长状况并抑制了主枝的增高情况[21]。试验结果表明,去叶处理也对轮叶黑藻的生长有明显的抑制作用,原因可能是叶片去除后植物的光合作用直接就减弱了,受损植株的生长便受到了一定程度的抑制。

3.2 上海松江河蟹池塘轮叶黑藻种群数量增多原因分析

上海松江地区春夏季气温大多在15—30℃[22-23],温度十分适宜轮叶黑藻的生长,而河蟹塘中的水质指标属于三类水标准,各种营养元素完全满足轮叶黑藻生长的各种要求,能够使轮叶黑藻大量繁殖[24]。由于河蟹养殖池塘每亩池塘放养许多河蟹,同时投放少量鲢鳙鱼和青虾。轮叶黑藻是这三种生物的天然饵料,在池塘中被大量捕食,同时产生许多残枝,这些残枝在条件适宜时着地生根就是一个新的植株,由本试验可知,轮叶黑藻残枝在受损后能够快速生长,而对于轮叶黑藻而言,其无性繁殖在它的种群数量扩大方面具有突出的意义[25];这些条件同时作用,导致了池塘内的轮叶黑藻数目大量增多。

4 结论

通过研究发现在河蟹生态养殖池塘中,去除50%的叶片和去除顶端0.5 cm并去除50%的叶片两种处理方式都显著抑制了轮叶黑藻的生长,相对生长率分别占未受损植株的58.5%与71.4%;去除顶端0.5 cm和去除顶端0.5 cm并去除50%的叶片两种处理方式都使轮叶黑藻主枝生长几乎停止,却显著的促进了植物分枝的生长。去除50%植株叶片对植物的主枝与分枝长度的生长均无明显的抑制作用,另一方面显著地减少了分枝的重量的增长。而在氮磷等物质的吸收方面,去除顶端0.5 cm处理方式能显著增加了植株中氮的含量,而去除顶端0.5 cm和去除顶端0.5 cm并去除50%的叶片两种处理方式能显著地增加了植物中磷的含量。可见河蟹牧食损害会对轮叶黑藻的生长和氮磷吸收产生很大的影响。因此,可以进一步研究在实际生产中,能否通过调节河蟹的放养密度等条件,依靠河蟹的牧食损害来改变轮叶黑藻的生长方式和种群数量,来达到调控水质,提高水产品质量的目的。

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