小菜蛾生物学特性及防治研究进展

常晓丽,袁永达,张天澍,滕海媛,王冬生

(上海市农业科学院生态环境保护研究所,上海201403)

小菜蛾又名小青虫、两头尖、吊丝虫等,是一种鳞翅目(Lepidoptera)害虫,归于菜蛾科(Plutellidae)菜蛾属(Plutella)。作为一种世界性害虫[1],小菜蛾寄主广泛,能够危害多种十字花科蔬菜,具有较强的繁殖能力和迁飞能力,并且对多种农药产生抗药性,每年用于防治小菜蛾的费用和由小菜蛾造成的直接经济损失已经由20年前的10亿美元增加到了40—50亿美元[2-3]。

20世纪30年代之前,小菜蛾被认为是十字花科蔬菜的一种次要害虫;40年代后期,被认为是十字花科蔬菜的主要害虫;到80年代后期,发现凡是种植十字花科蔬菜的国家和地区均有小菜蛾发生和为害[4]。进入21世纪以来,随着设施蔬菜大棚的规模化建设,十字花科蔬菜大面积连作种植,小菜蛾的危害日趋加重。20世纪70年代,在我国小菜蛾被认为是十字花科蔬菜的主要害虫以来,我国南方一些省份(如福建,广东等地),每年可发生约20代,对蔬菜生产发展造成了严重威胁。

1 小菜蛾的寄主植物与为害特征

小菜蛾寄主可多达40余种[5],主要包括甘蓝、青菜、花椰菜、大白菜、油菜、塔菜等十字花科蔬菜,对甘蓝、花椰菜为害尤其严重。

小菜蛾以幼虫危害十字花科蔬菜的整个生育期叶片。成虫将卵产在叶的背面,初孵幼虫只取食叶肉,留下表皮,在叶片上形成一个个半透明的斑,3—4龄幼虫可将叶片食成孔洞和缺刻,严重时全叶被吃成网状,影响蔬菜的正常生长,降低蔬菜的产量和质量,严重发生时可减产90%以上,甚至绝收。据报道,1龄小菜蛾幼虫食量占整个幼虫期的3%,2—3龄占整个幼虫期的19%,4龄幼虫食量大增,占78%且抗药性强,所以应及时把小菜蛾幼虫消灭在3龄幼虫之前。

2 小菜蛾在世界范围内的分布

小菜蛾最早发现于地中海地区[6],自20世纪90年代以来,多个国家和地区相继报道了小菜蛾危害十字花科蔬菜的消息[2],小菜蛾已成为全世界十字花科蔬菜生产的重大害虫。在温带地区,一般每年发生4—6代,而在热带地区,每年发生高达18代以上。

图1 基于生物气候模型预测的小菜蛾在全世界的分布[2]Fig.1 Predicted worldwide distribution of diamondback moth based on avalidated bioclimatic model

3 小菜蛾在中国的分布

小菜蛾在我国所有省市均有发生,1990年小菜蛾发生面积为14.67万hm2,到2014年发生面积为213.33万hm2。我国小菜蛾在北方呈季节性分布,而在长江中下游及以南地区小菜蛾周年发生,繁殖速度快、发生世代多、世代重叠严重,常年危害蔬菜生产。

处在不同纬度上的小菜蛾一年发生的代数不同,我国从北向南发生世代依次增加,东北地区一年发生2—3代,华北5—6代,华南地区包括海南20代以上。小菜蛾在北方主要以蛹越冬,南方各虫态均能越冬。我国小菜蛾始盛期从南向北逐渐推迟,小菜蛾在海南地区的始盛期一般在2—3月份,东北地区6—7月份,长江中下游地区上、下半年各有1个为害高峰。

4 小菜蛾抗药性研究进展

虽然小菜蛾的综合防治策略在不断优化和提高,但杀虫剂使用仍然是主要的防治手段[7]。由于农药的不合理使用,尤其在热带地区,小菜蛾常年处于药剂胁迫之下,导致其对多种农药产生了抗药性[8-11]。

自20世纪50年代Ankersmit[12]首次报道了印尼小菜蛾对 DDT产生抗性以来,菲律宾、日本、台湾、马来西亚、美国、澳大利亚、泰国、巴基斯坦等地[13-18]也相继报道了小菜蛾对农药产生抗性的情况。到2014年,小菜蛾己对至少92种杀虫活性成分产生了抗药性(节肢动物抗药性数据库),包括拟除虫菊酯[19]、氨基甲酸酯、有机磷、有机氯以及阿维菌素[20]、多杀菌素和苏云金芽孢杆菌Bt等[2,21-22]。

在我国,小菜蛾在不同地区、对不同农药抗性发展极为迅速,1986年吴世昌等就报道了上海地区小菜蛾种群对氰戊菊酯有较高抗性。2008年尹艳琼测定云南通海小菜蛾对阿维菌素的抗药性倍数达1 701倍,属于高抗水平[23],2007年在我国云南地区采集的小菜蛾对阿维菌素抗性倍数甚至高达5 000倍。内蒙古小菜蛾对阿维菌素的抗药性倍数达1 173.5倍[24]。广州田间小菜蛾对氯虫苯甲酰胺的抗药性倍数达606倍,属极高水平抗性[25]。鉴于小菜蛾抗药性发展速度之快,因此,克服或延缓小菜蛾对杀虫剂的抗性成为防治小菜蛾的首要任务。

小菜蛾具有复杂的抗药性机理,包括表皮穿透作用降低、靶标部位敏感性改变、ABC转运蛋白发生改变、代谢抗药、基因变异等。昆虫体内的活性酶会对外界刺激(比如农药)迅速做出反应,从而生存下来[26]。当昆虫接触到农药之后,其体内的靶标酶(乙酰胆碱酯酶、多功能氧化酶、谷胱甘-S-转移酶和特异性酯酶等)活性会增强[27-28]。有报道称,阿维菌素抗性小菜蛾是由多基因常染色体不完全隐性遗传控制[29]。Heckel等[30]对抗Bt小菜蛾种群进行RAPD分析,标记到了118条与抗性相关的特异性条带。小菜蛾中肠刷状缘膜囊上的受体氨肽酶N、类钙粘蛋白、碱性磷酸酶和糖脂类等与Cry蛋白亲和性降低,是小菜蛾对Bt产生抗性的主要原因[31]。小菜蛾抗氯虫苯甲酰胺品系鱼尼丁受体基因表达量是敏感品系的5.79 倍[32]。

5 小菜蛾功能基因研究进展

2013年,由福建农林大学牵头的小菜蛾基因组测序研究成果在《自然遗传学》上在线发表。小菜蛾基因组的破译,向全世界展示了我国在害虫研究领域的国际领先地位。通过测序,获得了大小约为343 Mb的小菜蛾基因组[33]。

除了对小菜蛾基因组的系统研究,还有关于转录组和一些功能基因的研究。利用转录组学对Bt作用于小菜蛾的毒理机制进行了研究[34]。刘一鹏等[35]克隆到了小菜蛾气味受体基因PxylOR9,并且证实了该基因在小菜蛾触角中高表达;通过爪蟾卵母细胞体外表达技术和双电极电压钳技术测试了该受体对植物挥发物的反应。封冰等[36]的研究表明:小菜蛾U6表达水平不受不同发育阶段和不同杀虫药剂处理的影响,可作为定量PCR法评价小菜蛾miRNA或其他非编码小分子RNA表达水平的内参基因。Zhu等[37]对小菜蛾中肠蛋白组学-基因组学进行了系统的研究。利用RNAi和qRT-PCR方法对小菜蛾谷氨酸门控的氯离子通道进行研究后,发现阿维菌素的潜在靶标之一是谷氨酸门控的氯离子通道[38]。

6 小菜蛾的防治方法

6.1 化学防治

目前,防治小菜蛾较好的化学杀虫剂有氯虫苯甲酰胺、甲氨基阿维菌素苯甲酸盐、溴虫腈、丁醚脲、氟啶脲等,这些药剂应交替、轮换使用,以便延缓抗药性的产生与发展,取得更好的防效。

通常施药时,用户习惯将作物喷湿、喷透,这种喷雾方式不仅浪费了大量农药,而且降低了农药的有效利用率,污染了环境。因此,科学精准用药,可有效降低农药的使用量,减少农业面源污染。有研究表明,施用甲氨基阿维菌素苯甲酸盐防治小菜蛾时,采用较小雾滴体积中径和较高药液浓度喷雾,不仅具有较好的防治效果,而且显著降低了施药量[39]。

6.2 生物防治

6.2.1 生物杀虫剂

一直以来,防治小菜蛾以化学杀虫剂为主,由于化学杀虫剂的负面影响,我国禁止高毒农药在蔬菜上使用,因此,近年来生物农药逐渐被研发、推广和应用。对小菜蛾有防治效果的生物杀虫剂包括微生物杀虫剂和植物源杀虫剂。

目前使用面积最大、防效最显著的抗生素农药包括阿维菌素和多杀菌素。对小菜蛾有防治效果的真菌类微生物有白僵菌[40-41]、绿僵菌[42]及玫烟色棒束孢[43]等,细菌性微生物有苏云金杆菌[44-45],病毒性微生物有小菜蛾颗粒体病毒[46]。微生物农药苏云金杆菌对包括小菜蛾在内的多种害虫具有较好的防治效果,在全世界范围内得以推广,全球每年销售额达48亿美元[47]。对小菜蛾效果较好的植物源杀虫剂主要有苦参碱、印楝素等。

6.2.2 诱芯

对昆虫信息素的研究可追溯到20世纪60年代,因该产品对害虫比较专一、不直接接触作物,不会造成农药残留,诱集效果好等优点,被广泛推广使用。近年来,国内外对昆虫信息化学物质的研究越来越多,技术越来越成熟,更多的害虫信息化学物质被鉴定出来(如棉铃虫、小菜蛾、亚洲玉米螟、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾等),人工合成并商品化[48]。

小菜蛾性信息素研究技术已经比较成熟,信息素的组分和所含的比例已经非常清楚[49]。我国从20世纪80年代开始就对小菜蛾性信息素的组分、合成、剂型和田间使用进行了大量研究[50],并推出了多种产品。

6.2.3 天敌

对小菜蛾有控制作用的天敌包括寄生性天敌和捕食性天敌。小菜蛾寄生性天敌有菜蛾盘绒茧蜂、半闭弯尾姬蜂、菜蛾啮小蜂等。舒锐豪等[51]研究了稻螟赤眼蜂、螟黄赤眼蜂和斑螟分索赤眼蜂对小菜蛾卵的寄生情况,结果表明:稻螟赤眼蜂与斑螟分索赤眼蜂对小菜蛾卵的寄生能力较强。拟澳洲赤眼蜂对小菜蛾卵具有较好的寄生效果,可作为生物防治的潜在寄生蜂[52]。小菜蛾捕食性天敌种类有异色瓢虫、中华草蛉、草间小黑蛛、八斑球腹蛛等共22种以上[53]。

6.3 物理防治

频振式杀虫灯对小菜蛾具有较好的防治效果,平均每日诱蛾量可高达801头[54]。有研究表明,色板对小菜蛾也具有一定的诱杀效果[55]。物理防治小菜蛾在减少化学杀虫剂的使用中具有重要推动作用。

6.4 农业防治

合理安排每茬作物,避免十字花科蔬菜连年种植;加强蔬菜幼苗期管理,发现小菜蛾幼虫危害,及时防治,避免将虫源带入大田或大棚;种植蔬菜的田块要深翻,防止小菜蛾各虫态爬到移栽苗上造成二次危害;大棚田块深翻后,可闷棚,杀死残留害虫;田间收获后及时收拾残株并深埋。以上各种农业防治方法可大大降低小菜蛾种群基数,降低农药的防治次数和使用量。另外,在不影响蔬菜品质和产量的情况下,可考虑种植抗小菜蛾蔬菜品种。

7 展望

小菜蛾是我国蔬菜的主要害虫之一,目前我国蔬菜产量基本自足,但要让广大人民吃上放心菜,必须提高我国蔬菜生产的质量,对小菜蛾进行科学防控。对农户和农业合作社人员进行培训,大力宣传,让他们认识到防治小菜蛾仅靠化学农药是不够的,除此之外,还有微生物农药、植物源农药、天敌生物、诱芯、杀虫灯等方法,只有各种防治方法综合使用,才能在减少化学农药的情况下对小菜蛾有效控制。

[1]TALEKAR N,SHELTON A.Biology,ecology,and management of the diamondback moth[J].Annual Review of Entomology,1993,38(1):275-301.

[2]FURLONG M J,WRIGHT D J,DOSDALL L M.Diamondback moth ecology and management:problems,progress,and prospects[J].Annual Review of Entomology,2013.58:517-541.

[3]ZALUCKI M P,SHABBIR A,SILVA R,et al.Estimating the economic cost of one of the world's major insect pests,Plutella xylostella(Lepidoptera:Plutellidae):just how long is a piece of string?[J].Journal of Economic Entomology,2012,105(4):1115-1129.

[4]SARFRAZ M,KEDDIE A B,DOSDALL L M.Biological control of the diamondback moth,Plutella xylostella:A review Published online 20 July 2005[J].Biocontrol Science and Technology,2005,15(8):763-789.

[5]黄剑,吴文君.小菜蛾抗药性研究进展[J].贵州大学学报(自然科学版),2003,20(1):97-104.

[6]HARDY J E.Plutella maculipennis,Curt.,its natural and biological control in England[J].Bulletin of Entomological Research,1938,29(4):343-372.

[7]GRZYWACZ D,ROSSBACH A,RAUF A,et al.Current control methods for diamondback moth and other brassica insect pests and the prospects for improved management with lepidopteran-resistant Bt vegetable brassicas in Asia and Africa[J].Crop Protection,2010,29(1):68-79.

[8]IQBAL M,WRIGHT D J.Evaluation of resistance,cross-resistance and synergism of abamectin and teflubenzuron in a multi-resistant field population ofPlutella xylostella(Lepidoptera:Plutellidae)[J].Bulletin of Entomological Research,1997,87:481-483.

[9]ZHAO J Z,COLLINS H L,LI Y X,et al.Monitoring of Diamondback Moth(Lepidoptera:Plutellidae)Resistance to Spinosad,Indoxacarb,and Emamectin Benzoate[J].Journal of Economic Entomology,2006,99(1):176-181.

[10]冯夏,陈焕瑜,吕利华,等.广东小菜蛾对阿维菌素的抗性研究[J].华南农业大学学报,2001,22(2):35-38.

[11]唐振华,袁建忠,庄佩君,等.昆虫击倒抗性基因突变对钠通道功能的影响[J].昆虫学报,2005,48(1):119-124.

[12]ANKERSMIT G W.DDT-resistance inPlutella maculipennis(Curt.)(Lep.)in Java[J].Bulletin of Entomological Research,1953,44(3):421-425.

[13]ASAKAWA M.Insecticide resistance in agricultural insect pests of Japan[J].Japan Pesticide Information,1975,23:5-8.

[14]SUN C N,CHI H,FENG H T.Diamondback moth resistance to diazinon and methomyl in Taiwan[J].Journal of Economic Entomology,1978,71(3):551-554.

[15]SYED A R.Insecticide resistance in diamondback moth in Malaysia[J].Diamondback moth and other crucifer pests,1992:437-442.

[16]SHELTON A M,WYMAN J A,CUSHING N L,et al.Insecticide resistance of diamondback moth(Lepidoptera:Plutellidae)in North America[J].Journal of Economic Entomology,1993,86(1):11-19.

[17]KUWAHARA M,KEINMEESUKE P,SINCHAISRI N.Present Status of Resistance of the Diamondback Moth,Plutella xylostellaL.,to Insecticides in Thailand[J].Applied Entomology and Zoology,1995,30(4):557-566.

[18]SAYYED A H,ATTIQUE M N R,KHALIQ A.Stability of field-selected resistance to insecticides inPlutella xylostella(Lep.,Plutellidae)from Pakistan[J].Journal of applied entomology,2005,129:542-547.

[19]ZHAO F,WANG M,LI J H.Resistance ofPlutella xylostellato nine insecticides in several field populations in China[J].Chinese Bulletin of Entomology,2006,43(5):640-643.

[20]ZHOU L L,HUANG J G,XU H H.Monitoring resistance of field populations of diamondback mothPlutella xylostellaL.(Lepidoptera:Yponomeutidae)to five insecticides in South China:A ten-year case study[J].Crop Protection,2011,30(3):272-278.

[21]TABASHNIK B E,LIU Y B,MALVAR T,et al.Global variation in the genetic and biochemical basis of diamondback moth resistance toBacillus thuringiensis[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,1997,94(24):12780-12785.

[22]SAYYED A H,HAWARD R,HERRERO S,et al.Genetic and biochemical approach for characterization of resistance toBacillus thuringiensistoxin Cry1Ac in a field population of the Diamondback Moth,Plutella xylostella[J].Applied and Environmental Microbiology,2000,66:1509-1516.

[23]尹艳琼,李向永,赵雪晴,等.云南不同菜区小菜蛾对三种生物农药的抗药性及其变化趋势[J].应用昆虫学报,2016,53(2):285-291.

[24]周晓榕,常静,庞保平,等.内蒙古小菜蛾种群数量动态及抗药性监测[J].应用昆虫学报,2013,50(1):173-179.

[25]胡珍娣,陈焕瑜,李振宇,等.华南小菜蛾田间种群对氯虫苯甲酰胺已产生严重抗性[J].广东农业科学,2012,39(1):79-81.

[26]唐振华,毕强.杀虫剂作用的分子行为[M].上海:上海远东出版社,2003:58-110.

[27]陈之浩,刘传秀,李凤良,等.小菜蛾幼虫乙酰胆碱酯酶和羧酸酯酶的活性与抗药性关系研究[J].贵州农业科学,1992(3):1-3.

[28]罗雁婕,高希武,吴文伟,等.药剂对小菜蛾抗性及敏感品系乙酰胆碱酯酶抑制作用比较[J].农药学学报,2008,10(2):211-216.

[29]LIANG P,GAO X W,ZHENG B Z.Genetic basis of resistance and studies on cross-resistance in a population of diamondback moth,Plutella xylostella(Lepidoptera:Plutellidae)[J].Pest Management Science,2003,59(11):1232-1236.

[30]HECKEL D G,GAHAN L J,TABASHNIK B E,et al.Randomly Amplified Polymorphic DNA Differences between Strains of Diamondback Moth(Lepidoptera:Plutellidae)Susceptible or Resistant toBacillus thuringiensis[J].Annals of the Entomological Society of America,1995,88(4):531-537.

[31]CHANG X,WU Q,WANG S,et al.Determining the involvement of two aminopeptidase Ns in the resistance ofPlutella xylostellato the Bt toxin Cry1Ac:Cloning and study of in vitro function[J].Journal of biochemical and molecular toxicology,2012,26(2):60-70.

[32]孙丽娜,杨代斌,芮昌辉,等.氯虫苯甲酰胺对小菜蛾鱼尼丁受体基因mRNA表达量的影响[J].农药学学报,2012,14(2):136-142.

[33]YOU M,YUE Z,HE W,et al.A heterozygous moth genome provides insights into herbivory and detoxification[J].Nature Genetics,2013,45(2):220.

[34]LEI Y,ZHU X,XIE W,et al.Midgut transcriptome response to a Cry toxin in the diamondback moth,Plutella xylostella(Lepidoptera:Plutellidae)[J].Gene,2014,533(1):180-187.

[35]刘一鹏,刘杨,杨婷,等.小菜蛾普通气味受体基因PxylOR9的鉴定及功能研究[J].昆虫学报,2015,58(5):507-515.

[36]封冰,梁沛,高希武.小菜蛾U6 snRNA基因的克隆及作为miRNA定量表达分析内参基因的评价[J].昆虫学报,2014,57(3):286-292.

[37]ZHU X,XIE S,ARMENGAUD J,et al.Tissue-specific Proteogenomic Analysis ofPlutella xylostellaLarval Midgut Using a Multialgorithm Pipeline[J].Molecular&Cellular Proteomics,2016,15(6):1791.

[38]施秀珍,郭兆将,朱勋,等.小菜蛾抑制性谷氨酸受体的RNA干扰[J].昆虫学报,2012,55(12):1331-1336.

[39]曹源,邓维,李永平,等.甲氨基阿维菌素苯甲酸盐药液浓度、雾滴密度及施药液量对小菜蛾防治效果的影响[J].农药学学报,2014,16(1):54-60.

[40]雷妍圆,吕利华,何余容,等.球孢白僵菌生物学特性与其对小菜蛾致病力相关性分析[J].中国生物防治学报,2010,26(2):143-148.

[41]徐延平,仇飞,黄勃,等.一株小菜蛾高致病性球孢白僵菌菌株的筛选及其可湿性粉剂的田间药效试验[J].中国生物防治学报,2013,29(3):376-383.

[42]张建伟,王中康,申剑飞,等.小菜蛾高致病力绿僵菌的筛选、鉴定及培养特性研究[J].中国生物防治学报,2012,28(1):53-61.

[43]吕利华,何余容,武亚敬,等.玫烟色拟青霉对小菜蛾致病力的时间-剂量-死亡率模型模拟[J].昆虫学报,2007,50(6):567-573.

[44]蔡吉林,束长龙,宋福平,等.对小菜蛾协同增效的Cry1和Cry9类蛋白组合的筛选[J].植物保护,2013,39(1):66-70.

[45]ROH J Y,CHOI J Y,LI M S,et al.Bacillus thuringiensisas a specific,safe,and effective tool for insect pest control.[J].Journal of Microbiology&Biotechnology,2007,17(4):547.

[46]莫美华,庞雄飞.小菜蛾颗粒体病毒对小菜蛾防治作用的评价[J].生态学报,1999,19(5):724-727.

[47]邱德文.生物农药的发展现状与趋势分析[J].中国生物防治学报,2015,31(5):679-684.

[48]杜永均.化学信息素在蔬菜害虫综合防治中的应用[J].中国蔬菜,2007(1):35-39.

[49]CHOW Y S,CHIU S C,CHIEN C C.Demonstration of a Sex Pheromone of the Diamondback Moth(Lepidoptera:Plutellidae)[J].Annals of the Entomological Society of America,1974,67(3):510-512.

[50]刘珣,张钟宁,孔杰,等.小菜蛾合成性信息素田间诱蛾活性[J].生态学报,1985,5(3):57-64.

[51]舒锐豪,孔庆华,张伟东,等.小菜蛾卵作为赤眼蜂中间寄主的寄生适合度分析[J].应用昆虫学报,2014(3):787-794.

[52]邓金花,顾俊荣,董明辉,等.几种赤眼蜂对小菜蛾卵的寄生差异性[J].江苏农业科学,2012,40(5):77-78.

[53]章金明,黄芳,张蓬军,等.春季十字花科作物田间蜘蛛种类调查[J].浙江农业科学,2013,1(6):705-706.

[54]董忠信,陈阳,张晓辉,等.频振式杀虫灯防治甘蓝田小菜蛾应用效果研究[J].内蒙古农业科技,2005(5):35-36.

[55]吴玮,陈峰,王俊,等.不同色板对蔬菜害虫和非靶标昆虫的诱杀作用[J].福建农业科技,2016,47(5):7-9.