2种瓜实蝇寄生蜂的研究进展

曾秀丹 龚治 彭正强

摘 要 瓜实蝇（Bactrocera cucurbitae Coquillett）是危害多种蔬菜和水果的重要害虫，化学防治效果成效甚微，生物防治有望成为最有潜力的防治技术。本文主要对瓜实蝇的寄生性天敌阿里山潜蝇茧蜂（Fopius arisanus Sonan）和弗氏短背茧蜂（Psyttalia fletcheri Silvestri）的生物学特性、影响寄生蜂存活和雌雄性比的主要因素、寄主范围及寄主选择性、扩繁技术及其对实蝇的防治效果等方面进行综述，为2种蜂在瓜实蝇生物防治中的应用提供参考。

关键词 瓜实蝇；阿里山潜蝇茧蜂；弗氏短背茧蜂；寄生蜂

中图分类号 S433 文献标识码 A

Abstract Bactrocera cucurbitae（Coquillett）is an important insect pest against fruit and vegetable. The effect of chemical control to B. cucurbitae is low. Therefore， biological control becomes the most potential method against B. cucurbitae gradually. In this paper， biological characteristics， the effect of survival and sex ratio， host range and selection， propagation technique， control effectof two parasitoids of B. cucurbitae， Fopius arisanus and Psyttalia fletcheri， were reviewed， which could provide a reference to the application of two parasitoids.

Key words Bactrocera cucurbitae（Coquillett）； Fopius arisanus； Psyttalia fletcheri； parasitoid

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.02.030

瓜實蝇（Bactrocera cucurbitae Coquillett），属双翅目（Diptera），实蝇科（Tephritidae），为中国进境植物检疫性有害生物[1]，危害葫芦科和茄科等120多种蔬菜和水果[2-5]，已在中国广东、广西、海南等地[6]造成严重危害。目前，国内瓜实蝇防治主要以化学防治为主[7]，但由于瓜实蝇雌成虫将卵产于植物的花托或果实内，幼虫孵化后直接取食花托或果实，因此，化学防治收效甚微。除了套袋和诱杀等物理防治手段外，利用寄生性天敌这一有效又安全的措施成为农业研究人员的关注重点。目前已报道的瓜实蝇寄生蜂有阿里山潜蝇茧蜂（Fopius arisanus Sonan）[8]、弗氏短背茧蜂（Psyttalia fletcheri Silvestri）[9]、印啮小蜂（Aceratoneuromyia indica Silverstri）[10]、蝇蛹俑小蜂（Spalangia endius Walker）[11-12]、蝇蛹金小蜂（Pachycrepoideus vindemmiae Rondani）[13]、吉氏角头小蜂（Dirhinus giffardii Silv.）[14]和（Aceratoneuromyia sp.）[15-17]等。虽然瓜实蝇寄生蜂种类不少，但在防治实践中得到应用的种类则较少，目前以阿里山潜蝇茧蜂和弗氏短背茧蜂2种寄生蜂为主。

阿里山潜蝇茧蜂（Fopius arisanus Sonan）属膜翅目（Hymenoptera），茧蜂科（Braconidae），费氏茧蜂属（Fopius），是一种卵-蛹期寄生蜂[16]，可寄生瓜实蝇（Bactrocera cucurbitae）、橘小实蝇（B. Dorsalis）、地中海实蝇（Ceratitis capitata）等20多种实蝇的卵及初孵幼虫[16，18-21]。弗氏短背茧蜂（Psyttalia fletcheri Silvestri）属茧蜂科短背茧蜂属（Psyttalia），1916年由Fullaway从印度引入夏威夷，用于防治瓜实蝇，并取得了良好的效果[22]，成为夏威夷控制瓜实蝇最有效的天敌[23-24]。本研究主要对瓜实蝇2种寄生蜂——阿里山潜蝇茧蜂和弗氏短背茧蜂展开综述，从而为瓜实蝇的生物防治提供参考。

1 寄生蜂的生物学特性

1.1 各虫态形态特征及其历期

1.1.1 阿里山潜蝇茧蜂 阿里山潜蝇茧蜂成熟卵呈尖椒状，表面光滑，白色半透明，长0.25～0.35 mm，直径0.055～0.075 mm，卵期为1～2 d[16，25]。卵孵化时，幼虫通过镰刀状的上颚在卵壳上咬出一条横向裂缝后钻出，并在实蝇幼虫体内保持一龄幼虫状态，直到实蝇幼虫化蛹[26]。该茧蜂一龄幼虫包被于实蝇体内浆膜层中，长0.25～1.8 mm，体分14节，具高度硬化的上颚；二龄幼虫长1.5～3.2 mm，此时体节变得不明显；三龄幼虫长3.0～3.9 mm，此时能清晰观察到幼虫呼吸系统和头部构造，体节再次显现出来[16]。各虫龄龄期分别为8、2、6 d[16]。随后进入预蛹期，有学者将此时期称为四龄幼虫期[26-28]。预蛹阶段，虫体体长3.2～3.7 mm，历期约为1 d[26]，旧表皮从虫体由前往后裂开，从腹部背面脱落[16]。刚化蛹时，虫体为无色，随后变成红色和黑色[16]，蛹期持续5～8 d[26]。从卵到成虫，雄虫历期17～26 d，平均21.1 d；雌虫历期20～27 d，平均22.9 d[20]。成虫头部和前胸背板红褐色，腹部黑色，腿棕褐色，体长4.0 mm，雄性个体小于雌性个体，雌性产卵器长3.0～3.5 mm[16，26]。

1.1.2 弗氏短背茧蜂 弗氏短背茧蜂刚产下的卵呈圆柱形，两端钝，背部稍凸，腹部稍凹，白色半透明，表面无毛，平均长度0.54 mm，宽度0.66 mm；卵期37～40 h。该茧蜂卵在寄主幼虫或蛹内孵化，在寄主化蛹前其对寄主生长发育无影响[22]。一龄幼虫包被于寄主浆膜层中，长约0.88 mm。此阶段幼虫最活跃，具有长而锋利的颚，与同一寄主体内的其他幼虫竞争，竞争结果导致寄主内仅剩一头茧蜂幼虫存活，以保证食物来源足够其发育至成虫[22]。一龄幼虫在寄主化蛹后进入二龄，其历期取决于寄主的发育情况，时间短至1.5 d，长至10 d以上；二龄幼虫体节明显，无壳质化，颚变短、软而难以区分；三龄幼虫体长增至2.5～3 mm；四龄成熟幼虫平均长4 mm，宽1.5 mm，身体前部稍凸，体节不甚明显，第3、5～12节侧面均有明显的气门，身体大部分被有小而尖锐的体刺[22]。预蛹期为1～2 d，化蛹时幼虫表皮从头部背后开始裂开，随着身体的膨胀收缩，所蜕旧表皮推到腹部背面，最后从背部脱落[22]。蛹长3.8 mm，虫体初化蛹时除复眼为红棕色外，全为白色，在几个小时内变成淡黄色；蛹期一般持续4～8 d，雄性历期比雌性历期短1 d[22]。成虫从寄主蛹上咬出缝并钻出，雌蜂体长4.5 mm，触角长6.5 mm，产卵器长2 mm；雄蜂形态与雌蜂相似，但个体偏小[22]。

1.2 交尾

Quimio[29]在对阿里山潜蝇茧蜂的研究中发现，雄蜂在羽化4 d后第1次交尾。未达到性成熟的雄蜂一般成群盘旋在实蝇寄主植物的冠层，达到性成熟的雄蜂散居在寄主植物的下方。此后雌蜂加入性成熟的雄蜂群体中进行交尾，交尾时间持续15 s。当雌雄蜂距离较远时，雄蜂群聚并煽动翅膀促进性信息素的扩散吸引雌性，而距离比较近时，由雌蜂发送信息素吸引雄蜂进行交尾[29]。

弗氏短背茧蜂雄蜂羽化后能立刻进行交尾，雌蜂则在羽化2 h后开始频繁交尾，每次交尾时间持续30～120 s，大部分时间少于60 s。在雄性离雌性5 cm内，雄性会异常活跃并缓慢接近雌性以引起雌性注意，达到成功交尾的目的[22]。

1.3 產卵

寄生蜂是通过寄主植物、寄主昆虫或者两者共同散发的挥发性化学物质和寄主的形状、颜色、大小等物理信号寻找产卵场所。通过触角、产卵器、嗅觉接收器等来检验寄主是否已被寄生，判定寄主的营养状况是否适合后代的发育，从而来确定是否产卵寄生[30]。

Bess[26]的研究表明，由于橘小实蝇喜好侵染未成熟的番石榴果实，因此阿里山潜蝇茧蜂也喜好在未成熟的番石榴果实上寻找寄主并产卵；而Liquido[31]的试验表明，阿里山潜蝇茧蜂只在成熟果实中的实蝇寄主上产卵，树上的成熟果和落果的橘小实蝇羽化出来的阿里山潜蝇茧蜂数量上没有显著的差异。一头寄主体内只能羽化出一头阿里山潜蝇茧蜂[32]，因此产卵时避免过寄生对保证阿里山潜蝇茧蜂的后代存活率显得尤为重要。阿里山潜蝇茧蜂能识别已被寄生的寄主，并避免再次在该寄主上产卵，当寄生率在50%以下时，无过寄生现象[33]；平均寄生率达60.9%时，过寄生率只有1.2%[34]。另外，阿里山潜蝇茧蜂的产卵器能轻易弯曲，有利于阿里山潜蝇茧蜂的寄生[35]。

弗氏短背茧蜂在羽化2～5 d后开始产卵，通过触感寻找果实表皮下的幼虫，一般在2～3龄的寄主幼虫表皮下产卵，后在寄主体内发育成熟，羽化而出。与阿里山潜蝇茧蜂不同，弗氏短背茧蜂的雌蜂无法分辨寄主是否已被寄生[22]。

2 影响寄生蜂存活及雌雄性比的因素

2.1 影响寄生蜂存活率的因素

温度对昆虫的发育速度有显著的影响，在昆虫生长发育的适宜温度范围内，昆虫的发育速度随着温度的上升而加快，成虫寿命随温度的上升而缩短。郭俊杰等[36]研究了高温对阿里山潜蝇茧蜂体内保护酶系活性的影响：经不同高温处理后，阿里山潜蝇茧蜂各虫态体内过氧化氢酶活性均明显高于对照组；热胁迫处理后，雌雄蜂体内过氧化物酶活性均高于对照；阿里山潜蝇茧蜂高温暴露后，幼虫和蛹体内超氧化物歧化酶活性均在35 ℃时达最大值。有实验表明，阿里山潜蝇茧蜂在25 ℃条件下，产生子代的数量最多，前25 d内的产卵量占总产卵量90%以上[37]。

阿里山潜蝇茧蜂在瓜实蝇（B. Cucurbitae）、按实蝇（A. Oblique）和黄瓜果实蝇（B. Cucumis）等寄主体内不能完成发育，在地中海实蝇上的羽化率最高[38-39]；在实验室饲养条件下，寄主与雌蜂的比例对寄生蜂的羽化也有影响，当寄主与雌蜂的比例为5 ∶ 1时，寄主发育至蛹期大量死亡，导致羽化的寄生蜂数量最少，当寄主与雌蜂的比例为25 ∶ 1时，羽化的寄生蜂数量稳定[40]。在实验室的观察表明，阿里山潜蝇茧蜂成虫雄性寿命比雌性短5 d[20]。

食物和寄主供给对寄生蜂的存活有显著的影响。在缺少食物的情况下，弗氏短背茧蜂成虫最多存活5 d，阿里山潜蝇茧蜂最多存活7 d；在供应蜂蜜水的条件下，成虫寿命明显延长，弗氏短背茧蜂雌性寿命可达100 d以上，1/2的阿里山潜蝇茧蜂雌性寿命长达40 d，最长达54 d；在只提供寄主的条件下，弗氏短背茧蜂雌蜂寿命显著缩短[22，41]。

有证据表明，雌蜂产卵时对寄主卵造成的伤口偶尔能使寄主死亡，但此情形下，寄生蜂也不能完成发育[42-44]，最终死亡。

2.2 影响寄生蜂雌雄性比的因素

寄生蜂存在孤雌生殖的现象，当雌蜂未交配时，产生的后代均为雄性[39，45]，而湿度、光照、营养等都对寄生蜂的交配有直接或间接的影响[46-49]。

阿里山潜蝇茧蜂雌蜂在羽化后两周内能产生大量的雌性后代，在三周内产生40%～70%的雌性后代，在第16 d后产生子代雄性比例超过60%[20]。饲养密度为300对/笼（25 cm×25 cm×25 cm）时，子代雌蜂比例达60.34%，饲养密度400或500对/笼时，雌雄比例相当，超过600对/笼时，雌蜂比例减少[50]。温度对阿里山潜蝇茧蜂的雌性比例也有影响，过高或过低都出现偏雄现象[36]。

交配后的弗氏短背茧蜂后代雌性数量比雄性数量高10%，野外调查中，雌蜂数量占总调查数的55.2%[22]；Vargas[51]在实验室研究的条件下，雌性比例达64%。寄主蛹的大小以及寄主龄期对弗氏短背茧蜂的雌性比没有影响[52-53]。

3 寄主范围及寄主选择性

阿里山潜蝇茧蜂的主要寄主为实蝇科（Tephritidae）果实蝇属（Bactrocera），能寄生并完成发育的有墨西哥按实蝇（Anastrepha ludens）、橘小实蝇（Bactrocera dorsalis）、杨桃实蝇（B. Carambolae）、辣椒实蝇（B. Latifrons）、地中海实蝇（Ceratitis capitata）、桃实蝇（B. Zonata）、番茄实蝇（Neoceratitis cyanescens）等24种实蝇[16，18]；也能寄生瓜实蝇（B. Cucurbitae）、按实蝇（A. Oblique）和黄瓜果实蝇（B. Cucumis），但不能在这些寄主体内完成发育[38-39]，因此在应用上需要持续补充寄生蜂。阿里山潜蝇茧蜂对不同科的植物、包括没被寄生的草莓释放的互利素有积极的响应，对寄主的搜寻主要依靠果实和寄主排泄物的挥发物[54]，喜好寄生成熟果实上的瓜实蝇，寄生率随果实的成熟度增加而增加[23]，但一般不对落果进行搜索寄生[55]。

Quimio[56]将昆士兰果蝇（Bactrocera tryoni）、扎氏果实蝇（B. Jarvisi）与瓜实蝇作为寄主供阿里山潜蝇茧蜂选择寄生，试验结果表明，阿里山潜蝇茧蜂对瓜实蝇的寄生率最低；提供瓜实蝇、地中海实蝇（Ceratitis capitata）、纳塔尔实蝇（C. Rosa）、南瓜小实蝇（Dacus ciliatus）、D. demmerezi、番茄实蝇（Neoceratitis cyanescens）、桃实蝇（Bactrocera zonata）、B. catoirii等8种寄主，阿里山潜蝇茧蜂平均有效寄生率分别为17.9%、17.3%、20.3%、18.0%、29.9%、8.9%、17.3%、14.7%[18]。

弗氏短背茧蜂能寄生瓜实蝇、橘小实蝇[57]，喜好寄生腐烂果实上的瓜实蝇[9，58-59]，最喜好寄生苦瓜上的瓜实蝇[22，60]。与阿里山潜蝇茧蜂相似，弗氏短背茧蜂雌蜂通过识别寄主危害的植物定位寄主位置，不同植物组织对蜂的吸引程度不同，同一植物茎叶对雌蜂的吸引程度大于果实对蜂的吸引程度，但雄蜂与羽化后3 d内、体内卵处于发育期的雌蜂并不会受植物组织的吸引[61-62]。

4 扩繁技术

不同的实蝇寄主对阿里山潜蝇茧蜂的繁殖数量有显著的影响，但对寄生蜂的发育时间没有影响，但在实验中，羽化的雌蜂比例低于雄蜂[32，39]。有报道指出，阿里山潜蝇茧蜂在地中海实蝇上的羽化率最高，但该寄主的卵龄对羽化没有显著影响，并且，在该寄主上羽化的寄生蜂后代的繁殖量最高；阿里山潜蝇茧蜂在3日龄以上卵期的暗色实蝇（Anastrepha serpentina）和墨西哥按实蝇上的羽化率显著高于3日龄以下卵龄。因此，地中海实蝇是繁育阿里山潜蝇茧蜂的优良寄主之一[39]。福建农林大学益虫及引进研究室自2005年从美国引进阿里山潜蝇茧蜂，以橘小实蝇为寄主，也取得了良好的进展[63]。在成虫阶段，以蜂蜜+水作为营养补充饲喂成虫，不仅能延长成虫的寿命，还能显著提高雌蜂的产卵能力，增加子代雌蜂的比例[41]。实验室饲养的实验表明，最适繁蜂比例寄主与橘小实蝇的数量比例为1 ∶ 4.2[64]。

瓜实蝇所寄生的的植物种类对弗氏短背茧蜂的寄生有显著的影响。弗氏短背茧蜂鲜少寄生番木瓜、辣椒、番茄上的瓜实蝇幼虫，对黄瓜上的瓜实蝇幼虫寄生率7.3%～29.8%，在野生苦瓜上高达96.9%；在瓜类植物上，对藤蔓上的瓜实蝇寄生率高于对果实上瓜实蝇的寄生率[60，22]。Messing的试验也指出，腐败的南瓜气味能吸引弗氏短背茧蜂，与新鲜空气相比，寄生蜂在腐败南瓜上搜寻并探查寄主的频率高150倍[65]。因此，在实验室扩繁时，可以在寄主中混合适当的苦瓜或南瓜组织，能增加弗氏短背茧蜂的寄生率。

5 防治效果

1947～1952年，夏威夷引进32种实蝇的天敌，其中阿里山潜蝇茧蜂成为控制实蝇有效的3种寄生蜂之一。郭庆亮等[66]研究了阿里山潜蝇茧蜂对橘小实蝇卵寄生效能，结果显示，阿里山潜蝇茧蜂与橘小实蝇数量之比达到3 ∶ 1时，阿里山潜蝇茧蜂对橘小實蝇卵的寄生率达到57%，再增加阿里山潜蝇茧蜂不会显著提高对橘小实蝇的寄生率；另有实验表明，寄生率随寄主卵密度的增加而增加，当寄主卵密度为120粒/块时（番石榴为寄主食物，4 cm×4 cm×2 cm），寄生率最高，达到89.3粒，再增加寄主卵密度对寄生率的提高没有显著的效果[67]。阿里山潜蝇茧蜂不同个体之间存在相互干扰现象，因此自身密度对寄生也有较大的影响，随着寄生蜂成虫数量的增加，被寄生的橘小实蝇卵的数量也不断增加，但每头寄生蜂的寄生量不断降低[67]，这可能与阿里山潜蝇茧蜂本身有避免过寄生的能力也有一定的关系。

在夏威夷，弗氏短背茧蜂因其能够特异性寄生瓜实蝇[68]，成为防治瓜实蝇最好的天敌[23-24，69]，对苦瓜上瓜实蝇的寄生率可达到86%～96%[22]或20%～50%[26，60，70]。1995年，Réunion岛引入弗氏短背茧蜂来控制瓜实蝇，经过实验室的扩繁，在1995～1997年共放蜂195 000头，1996年首次从5个不同的地方调查到该寄生蜂的分布；1996年到2001年，调查到寄生蜂分布范围扩大到12个地方，寄生率从1%～75%不等。其中2001年能从放蜂地以外的区域调查到该寄生蜂，说明该寄生蜂在岛上能有效地扩散[71]。弗氏短背茧蜂能孤雌生殖，后代大多为雄性，但交配后的寄生蜂后代雌性数量比雄性数量高10%，野外调查中，雌蜂数量占总调查数的55.2%[22]，较高的雌性比能够保证其作为瓜实蝇寄生蜂的高效性。Vargas[72]的试验显示，在室内试验中，弗氏短背茧蜂令瓜实蝇羽化率降至原有的1/21，自身数量增长至原有的11倍；田间试验中，放蜂地的寄生率与对照相比增加4.7倍，但瓜实蝇的羽化率没有显著差异，单独放蜂对瓜实蝇的羽化控制效果不明显；通过瓜实蝇不育技术与放蜂结合应用，可以大幅度控制瓜实蝇，使瓜实蝇羽化率降至原有的1/9。

在室内试验条件下，为2种寄生蜂提供足量的寄主，24 h内，阿里山潜蝇茧蜂能寄生45%的瓜实蝇卵，弗氏短背茧蜂能寄生90%的卵，两者联合寄生率达到93%[8]。单独使用阿里山潜蝇茧蜂寄生瓜实蝇24 h，与对照相比，对瓜实蝇卵、幼虫、蛹的致死率分别为38%、39%、47%；单独使用弗氏短背茧蜂寄生瓜实蝇24 h，与对照相比，对瓜实蝇幼虫、蛹的致死率分别为25%、79%；先使用阿里山潜蝇茧蜂再使用弗氏短背茧蜂寄生瓜实蝇24 h，对瓜实蝇卵、幼虫、蛹的致死率分别为52%、56%、92%[8]。Harris[73]在2003～2004年对Bautista的结果进行田间试验，结果显示，单独用弗氏短背茧蜂来控制红瓜（Coccinia grandis L.）上的瓜实蝇，效果显著，但2种蜂同时释放能提高2～3倍的寄生率。

6 研究展望

迄今为止，国内外对瓜实蝇的生物学、生态学以及化学防治、物理防治研究较多，但对瓜实蝇的生物防治应用技术研究甚少。阿里山潜蝇茧蜂与弗氏短背茧蜂作为瓜实蝇的有效寄生蜂，前者无法在瓜实蝇上完成发育[38]，需要不断人为补充寄生蜂；后者虽然内禀增长率高但繁殖力低下[51]，具有喜好寄生以野生苦瓜为寄主的瓜实蝇、主要寄生发育后期阶段的寄主幼虫等[74-76]限制其应用的习性。因此，揭示阿里山潜蝇茧蜂无法在瓜实蝇体内发育的限制因素、提高弗氏短背茧蜂繁殖力的方法、以及2种寄生蜂的应用如何与其他防治技术相互整合是未来研究的重点。另外，在应用已有寄生蜂防治瓜实蝇的同时，还应积极开展野外调查，寻找更高效的寄生蜂种类。

在应用寄生蜂防治瓜实蝇的实际应用中，需结合物理防治与农业防治等环境友好的防治措施，才能收到理想的效果。这些防治措施包括：少用化学农药能提高寄生蜂的寄生率[57]，结合套袋、诱杀等方式实现可持续控制害虫的目的[77-78]，结合瓜实蝇雄性不育技术能显著减低瓜实蝇的危害程度[72]，及时清除种植地中的受害瓜及落瓜并集中处理以杀灭其中的瓜实蝇[79]，使用瓜实蝇致病菌控制瓜实蝇[80-82]等等。

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