遮阴对淀粉型甘薯生长发育及生理特性的影响

李韦柳 唐秀桦 韦民政 熊军 许娟 闫海锋

摘 要 为探究淀粉型甘薯对光照强度的响应，采用人工遮阴的方法，研究不同遮阴程度[0（CK），30%，70%]对甘薯地上部性状、产量、淀粉含量及生理特性的影响。结果表明，随遮阴程度的加重，甘薯叶片变大，节间距加大，叶柄和茎蔓伸长，茎粗变细，产量和淀粉产出率减少；叶片的叶绿素含量增加，叶绿素a/b值降低，SOD活性减小，POD活性、CAT活性、MDA含量和脯氨酸含量增加；与自然光照相比，轻度遮阴（遮阴30%）对淀粉型甘薯桂经薯2号生长发育影响较小，而重度遮阴（遮阴70%）造成弱光胁迫，地上部徒长，组织抗性降低，物质积累不足，影响了甘薯的产量和品质形成。因此，在间套种种植模式中，采用合理的田间配置才能实现高产高效。

关键词 淀粉型甘薯；遮阴；产量；品质；生理特性

中图分类号 S531 文献标识码 A

Abstract Artificial shading treatments were adopted to study the effects of yield， starch content， above-groundtraitsand physiology characteristics under three shade conditions（0， 30%， 70%）to investigate the response of starchy sweet potato to different light intensity. The results showed that， the leaf length， leaf width， petiole， distance between leaves and vine increased， but the stem diameter and the yield of fresh root， dry root and starch decreased with the increase of the degree of shade. In addition， the chlorophyll content， peroxidation（POD）activity， catalase（CAT）activity， MDA and proline content also increased while superoxide dismutase（SOD）activity and chlorophyll a/b ratio decreased in the leaves. As compared with CK， the starchy sweet potato variety“Guijingshu2”still grew well under 30% shading but was greatly affected by 70% shading on many negative effects such as aboveground partsovergrowth， stress resistance weakened， dry matter accumulation deficiency and both yield and quality reductions by weak light stress. Therefore， the way to realize high-yielding and high-efficient cropping patterns in intercropping was using reasonable field arrangement.

Key words starchy sweet potato；shading；yield；quality；physiological characteristics

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.02.012

甘薯適应性广、抗逆性强、生育期较短，是良好的“先锋作物”和间、套、轮作作物。采用甘薯与玉米、烤烟、新植甘蔗、新辟茶园、果园或其他经济林等作物进行间（套）作，具有增加经济效益、合理利用空间、提高光能利用率和减少杂草滋生等优点，是目前甘薯种植的一种重要模式[1-4]。但甘薯属喜光不耐荫蔽作物，与高秆作物间套种存在不同程度的遮阴状态，对甘薯的生长发育及块根的产量和品质产生较大影响，且不同的甘薯品种对光照的敏感度也不同[5-11]。王庆美等[5-6]报道称，甘薯块根膨大高峰期遮阴处理（遮光40%和70%）有助于紫色甘薯口感、风味等鲜食品质的改善，但块根干物质含量、总淀粉含量、花青素含量等均有不同程度降低，导致紫甘薯块根加工品质降低；赵文婷等[7]研究遮阴对块根鲜质量和花色苷含量的影响，结果表明，遮阴降低了鲜薯产量，但提高了紫薯的花色苷含量，并筛选出了以收获鲜薯和花色苷产量为目的的甘薯品种；侯夫云等[8]研究表明，不同品种甘薯叶片保护性酶和丙二醛（MDA）含量因遮阴程度（遮阴40%，遮阴70%）和遮阴时间的长短不同而呈现不同的变化规律；王秋媛[9]研究不同株型玉米对套作甘薯的影响，结果表明，甘薯地上部分干物质、鲜薯产量和淀粉率均随着玉米株型的扩展（玉米株型越扩展对甘薯的遮阴越多）而减小，甘薯叶片叶绿素含量、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（POD）和过氧化物酶（CAT）活性随着玉米株型的扩展而显著提高。还有研究表明适度的弱光胁迫对观赏甘薯的影响不大，当弱光胁迫超出某些品种的最大耐受限度，其植株则表现出生长不良[10-11]。目前，有关遮阴对淀粉型甘薯的地上部农艺性状、抗逆生理、鲜薯产量、干物率和淀粉含量等的影响研究报道甚少。因此，本研究采用人工遮阴的方法，研究不同遮阴程度对淀粉型甘薯桂经薯2号生长发育和生理特性的影响，探明该品种对不同光照强度的响应，为发展该品种间套种种植技术提供科学的理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试甘薯品种为广西农业科学院经济作物研究所选育的淀粉型甘薯新品种“桂经薯2号”（品种审定编号：桂审薯2015006）。试验在广西农业科学院院内试验地进行，试验地土壤为壤土，肥力均匀。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验设计为单因素试验，栽苗后用塑料遮阳网进行遮阴处理。共设3个处理[CK：全生育期不遮阴；LS：轻度遮阴（遮阴30%）；HS：重度遮阴（遮阴70%）]。遮阴网距甘薯群体表面保持2.0 m左右，以不影响群体内的通风状况，每处理3次重复，小区面积13.5 m2（3 m×4.5 m，每小区5垄，每垄15株），四周设保护行，保持小区内遮阴度一致。于2015年8月15日栽插，12月14日收获，生育期120 d。移栽时基施复合肥750 kg/hm2（N、P2O5、K2O含量均为15%）；在移栽后40 d培土时再施入尿素（N含量46%）255 kg/hm2、硫酸鉀（K2O含量50%）375 kg/hm2。

1.2.2 取样方法和测定项目 处理100 d后，每小区选5株测叶长、叶宽、叶柄长、节间长、最长蔓长、茎粗等农艺性状；选完好顶端第5～6片展开叶，一半用于测定叶绿素、MDA和脯氨酸（Pro）含量，一半保存于-40 ℃，用于测定SOD、POD、CAT活性等指标。栽插120 d后测定每小区产量，并取样测定干物率和淀粉含量。

生理指标的测定具体方法参照《植物生理学实验指导》[12]：称取0.5 g左右鲜样剪碎，加0.05 mol/L、pH7.8的磷酸缓冲液（内含1%的PVP）5.0 mL及少量石英砂，于冰浴中研磨提取，以15 000×g（4 ℃）离心15 min；将上清液定容至10 mL，上清液即为酶提取液，其中SOD活性采用氮蓝四唑（NBT）法，以抑制NBT光化还原的50%为一个酶活性单位；POD活性采用愈创木酚法，将每分钟吸光值（OD）增加 0.01定义为一个活力单位；CAT活性采用过氧化氢还原法，将每分钟吸光值减少0.01定义为一个活力单位。丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定，脯氨酸含量采用茚三酮法测定，干物率采用烘干法测定，淀粉含量采用蒽酮比色法测定。

1.3 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2010软件进行数据处理与画图，应用SPSS17.0进行单因素方差分析和Duncans多重比较分析（p≤0.05）。

2 结果与分析

2.1 遮阴对甘薯地上部生长的影响

如表1所示，不同遮阴处理对甘薯地上部生长的影响较大，随遮阴程度的增加，叶片变大，节间距加大，叶柄和最长蔓长变长，茎粗变细。LS处理的叶长、叶宽、叶柄长、节间长、最长蔓长分别比对照增加了3.00%、2.27%、0.97%、8.16%、14.59%，而茎粗则减少了8.47%；LS与CK相比，除最长蔓长存在显著性差异外，其他性状均不存在显著差异。HS处理的叶长、叶宽、叶柄长、节间长、最长蔓长分别比对照增加了23.00%、17.05%、7.77%、61.22%、87.13%，而茎粗则减少了19.95%；HS与CK相比，均存在显著差异。同时，除茎粗外，HS处理的各项性状指标与LS处理的差异均达显著水平。说明轻度遮阴（遮阴30%）对淀粉型甘薯桂经薯2号的地上部生长影响不大，而重度遮阴（遮阴70%）容易导致地上部茎叶徒长。

2.2 遮阴对块根产量和品质的影响

由表2可看出，LS处理的鲜薯产量、干物率、鲜薯淀粉含量、薯干产量、淀粉产量分别比对照降低了4.66%、1.26%、2.40%、5.89%、6.93%；LS与CK相比，除淀粉产量存在显著性差异外，其他性状均不存在显著差异。HS处理的鲜薯产量、干物率、鲜薯淀粉含量、薯干产量和淀粉产量与CK、LS处理间差异均达显著水平；与CK相比，HS处理的鲜薯产量、干物率、鲜薯淀粉含量、薯干产量、淀粉产量分别降低了80.91%、6.74%、14.43%、82.20%、83.66%。以上分析说明，遮阴对块根产量、干物质和淀粉的积累均存在影响，轻度遮阴（遮阴30%）对产量、干物率和淀粉含量的影响较弱，而重度遮阴（遮阴70%）则导致淀粉型甘薯桂经薯2号严重减产，干物率和淀粉含量下降。

2.3 遮阴对甘薯叶片叶绿素含量的影响

叶绿素含量是衡量植物利用光能能力的重要指标，叶绿素的2个主要成分叶绿素a和叶绿素b有不同的吸收光谱。叶绿素a在红光部分的吸收带偏向长波方面，叶绿素b则在蓝紫光部分有较宽的吸收谱带。结果如表3所示，遮阴处理100 d时，随遮阴程度的增强，叶绿素总含量、叶绿素b含量逐步增加，不同处理间差异显著；但叶绿素a含量和叶绿素a/b逐步减小，且不同处理间差异显著。与CK相比，LS处理使叶绿素总含量和叶绿素b含量分别增加了1.97%和17.52%，使叶绿素a减少了2.60%；HS处理使叶绿素总含量和叶绿素b含量分别增加了5.30%和47.80%，使叶绿素a减少了7.14%。

2.4 遮阴对甘薯叶片抗氧化酶活性的影响

在逆境下，植物保护酶系统具有较强的自我协调能力，环境胁迫可促使植物体内增加一些抗氧化性酶活性来清除过量的自由基以抵御恶劣环境所造成的伤害，超氧化物歧化酶（SOD）可将O?·歧化为H2O2和H2O，H2O2可被过氧化氢酶（POD）和过氧化物酶（CAT）分解成为H2O和O2，从而维持细胞内活性氧的平衡，消除自由基对膜结构的损伤。如图1所示，随遮阴程度的增加，SOD活性逐步减小，且各处理间差异显著；POD活性和CAT活性在不同遮阴处理中的表现均为：LS>HS>CK，各处理间差异显著。

2.5 遮阴对甘薯叶MDA含量和脯氨酸含量的影响

脯氨酸（Pro）是最有效的调节物质之一，植物遇到逆境时，体内会大量积累脯氨酸以抵御逆境。丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的主要产物之一，其含量的多少反映了膜脂过氧化及膜受伤害的程度。如图2所示，LS处理的叶片脯氨酸含量最高，显著高于对照，但LS与HS处理间差异不显著，HS处理与CK差异不显著。MDA含量则随遮阴强度的增大而逐渐增加，其中，HS处理显著高于CK，而LS处理与CK差异不显著。

3 讨论

3.1 遮阴对甘薯产量和品质的影响

光照强度的大小不仅会直接影响光合作用，还间接影响光合产物在植物各器官间的运输和分配。甘薯是喜光作物，遮阴直接影响甘薯的光合作用，使得光合产物的积累、转运和分配在很大程度上受到影响，人为遮阴或套种遮阴常引起甘薯光合净同化产物减少，从而减少地下块茎的干物质和淀粉积累量[4-6，9]。但也有研究表明适度遮阴有利于作物生长和产量形成。秦舒洁等[13]研究表明，适度遮阴（60%透光率）有利于西葫芦幼苗的生长，能显著提高壮苗指数；刘贤赵等[14]研究表明，在某些时期中度遮阴可以减少夏天辐射过强、气温过高对番茄的不良影响，对番茄生长、干物质积累和提高产量等有利。睦晓蕾等[15]研究弱光对辣椒光合的影响时也得到相似的结论。这可能是遮阴改善了植株冠层和地表微环境，有效降低环境温度和减少光合“午休”及光合机构的损伤，提高了空气相对湿度与CO2浓度，有利于光合能力、光合效率和生理活性的提高。本研究表明，轻度遮阴（遮阴30%）对淀粉型甘薯桂经薯2号的产量、干物质和淀粉积累等影响不大，可能是由于在适度的弱光条件下，虽然植株的净光合速率有所下降，但呼吸速率的下降幅度相对较小，使净光合产物的积累并未出现明显的改变所致。而重度遮阴（遮阴70%）则因光照严重不足而导致桂经薯2号干物质和淀粉积累受影响，产量和淀粉产出率显著低于自然光照的。

3.2 遮阴对甘薯地上部生长和叶片叶绿素含量的影响

本研究表明，随遮阴程度的增加，甘薯叶片变大，节间距加大，叶柄和茎蔓伸长，茎粗变细，这与前人的研究结果一致[3-4，9-10]。与不遮光进行对比，轻度遮阴（遮阴30%）对桂经薯2号的地上部生长影响不大，而重度遮阴（遮阴70%）则导致地上部茎叶徒长。

关于遮阴对植物叶绿素含量的影响研究结果不一。一些研究认为随遮阴强度加大，叶绿素含量递增[9，16-19]，他们认为植物在遮阴条件下通过增加单位叶面积色素密度来增强捕光能力，从而提高光合速率，促进植物生长；而Hashemi-Dezfouli等[20]认为遮阴降低了叶绿素含量；宋丽梅等[21]、原慧芳等[22]认为适度遮阴有利于叶绿素的积累，但光照强度过低反而影响了叶绿素的积累；吕晋慧等[23]则认为随遮阴时间推移，叶绿素含量呈先减后增的变化趋势。对桂经薯2号的研究表明，遮阴有利于叶绿素含量的积累，叶绿素a含量相对减小，叶绿素b含量相对增加，这样有助于甘薯叶片利用漫散射光中占优势的波长较短的蓝紫光，并有利于捕光叶绿素蛋白复合物含量的提高，从而提高叶绿体的捕光能力，增强对弱光的利用率，适应其在遮阴环境中的生长。

3.3 遮阴对甘薯抗性生理的影响

在弱光胁迫下，植物叶片保护酶系统具有较强的自我协调能力。张立功[24]研究表明，温室遮阴处理使草莓叶片MDA含量增加，SOD和CAT活性下降，POD活性上升；宋丽梅等[21]对假俭草的研究表明，随着光强的降低（遮阴50%，遮阴70%），MDA含量先增后减，游离脯氨酸含量和SOD活性下降；吕晋慧等[23]研究表明，金莲花保护酶系统相关指标随遮阴程度和时间的长短而呈现不同的变化规律；侯夫云等[8]研究也表明，甘薯叶片保护性酶活性和MDA含量随遮阴程度和遮阴时间的长短而呈现不同的变化规律，且品种间存在一定差异；王秋媛[9]研究不同株型玉米对套作甘薯的影响表明，套作处理中甘薯POD、CAT、SOD活性高于单作，甘薯POD、CAT和SOD活性随着玉米株型的扩展（玉米株型越扩展对甘薯的遮阴越多）而显著提高。本研究结果表明，随遮阴程度的加重，桂经薯2号甘薯叶片SOD活性逐步减小，MDA含量逐渐增加，而POD活性、CAT活性和脯氨酸含量则以遮阴30%的处理最高，而遮阴70%的处理脯氨酸含量与对照差异不显著。说明长期弱光环境致使甘薯叶片SOD活性处于较低水平，从而导致活性氧相对积累，进而诱导增强POD和CAT活性，有助于及时清除叶片的活性氧毒害以抵御逆境产生的伤害。

4 结论

本研究结果表明，轻度遮阴（遮阴30%）对适宜桂经薯2号的生长发育影响较小，而重度遮阴（遮阴70%）对桂经薯2号造成弱光胁迫，地上部徒长，组织抗性降低，物质积累不足，影响了甘薯的产量和品质形成。因此，该品种在今后的推广种植中，可采取遮阴程度较轻的间套种种植模式；此外，该品种的株型属半直立型，尤其适合与玉米、甘蔗、火龙果及幼龄果树等进行间套种，但在间套种种植模式中，宜采用合理的田间配置才能实现高产高效。

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