辣木种子结构及营养器官发育过程解剖学研究

郭梦桥　徐海军　王晓飞　刘淑霞　魏国江　程薪宇

摘 要 为了解辣木（Moringa oleifera）种子结构及营养器官不同发育时期结构变化规律，利用GMA半薄切片法对辣木种子结构及北方温室条件下种植30、60、90、200和400 d辣木营养器官解剖学特征进行了比较观察。发现辣木种皮主体由木化细胞组成，可能成为制造活性炭的新原料。辣木不同发育时期营养器官结构差异较大，并认为北方温室条件下培养60 d的辣木根较其他时期，在安全性及营养价值方面可能具有更高的可食性。辣木茎中髓部较为发达可能是其耐寒能力较低的原因之一。

关键词 辣木；半薄切片法；发育形态学；解剖学

中图分类号 Q944.5 文献标识码 A

Abstract The structure of seed and vegetative organs of Moringa oleifera（Moringaceae）were observed in GMA semi thin section method. The samples were collected 30， 60， 90， 200 and 400 d after planting in greenhouses. The results showed that the seed coat was mainly composed of lignified cells， which may become a new material for the production of activated carbon； there was a large difference in the developmental stages of vegetative organ strutures； the root 60 days after planting had higher safety and nutritional value than those of other periods； The stem pith content was large， which may be the reason why M. oleifera was poorly cold resistant.

Key words Moringa oleifera； semi-thin section； developmental morphology； anatomy

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.06.015

辣木（Moringa oleifera），又名“棒槌樹”[1]，是辣木科（Moringaceae）辣木属植物[2]，原产于印度北部亚喜马拉雅山区[1]，于19世纪引入我国[3]，但因其耐寒性较弱[4]，现仅栽种于我国热带、亚热带干旱及半干旱地区[5-6]。辣木具有极高的营养价值[7-8]，其维生素C、维生素E、叶酸、钙和锰含量可达螺旋藻（Spirulina platensis）的8倍以上[8-9]。辣木同时也具有较高的药用价值[10-12]，其叶及果可治疗心血管及肝肾等方面的疾病[10， 13]。有研究发现辣木有降血糖、降血脂，抑菌等功效[9， 11]。另外，辣木种子是一种安全环保的天然絮凝剂[14-15]，可使水中的浑浊微粒结合成较大的絮凝颗粒[16-18]，去除水中微生物[19]及镍、铬等重金属离子[20-21]。

目前辣木解剖学研究主要侧重于对生殖器官结构及其发育过程的研究，如Olson[22]对辣木属13种植物的花发育过程进行了比较观察，并发现所有物种的花瓣和雄蕊分化均有两侧对称的痕迹。Periasamy等[23]对辣木属植物心皮结构及发育过程进行了描述，并推测辣木雌蕊是由折合状的心皮发育而来。Dutt[24]观察了M. concanensis雄蕊的发育过程。Ferguson[25]对辣木科13种植物的孢粉形态进行了比较，认为孢粉形态可作为讨论辣木科系统位置的参考依据。与生殖器官相比，关于辣木营养器官结构的解剖学研究却略显不足，仅有针对辣木成熟植株营养器官的研究，如潘春香等[26]观察了1年生辣木营养器官的结构特征，而对于辣木种子结构及营养器官个体发育过程中结构的变化过程目前却尚无清晰认识。因此，本研究以辣木为研究材料，利用GMA半薄切片法[27]研究其种子特征及北方温室栽培辣木个体发育不同时期的营养器官结构变化过程，旨在完善辣木解剖学资料，为辣木资源的合理利用提供解剖学基础。

1 材料与方法

辣木（Moringa oleifera）种子购买自云南农业大学。辣木种子经40 ℃水浴浸泡处理10 h后，直播（2015年1月10日）于大庆市春雷农场温室的苗床中，行株距为60 cm×60 cm。

以未浸泡处理和播种3 d的种子，以及培养30、60、90、200、400 d植株的营养器官为研究材料。活体材料用FAA固定液固定24 h以上。利用GMA半薄切片法制作切片及染色[27]。用Leica Ultralcut R切片，切片厚度约2.5 μm。所有试验结果经Olympus BX51显微镜观察，Olympus DP70拍照。

2 结果与分析

2.1 种子结构

辣木种皮包括外种皮和内种皮。外种皮的最外层由1层薄壁细胞组成，种子成熟时细胞多已破碎或变形，少数细胞切面近三角形（图1-A）。外种皮内侧由木化细胞组成，依据细胞形态，可将其分为3层，外层为数层轻微木化的细胞，细胞壁相对较薄，横切面为多边形，细胞腔较大，中层为多层石细胞，其细胞壁较厚，细胞腔较小，内层木化细胞结构与外层相似，但横切面近长方形，且在剥离种皮时，由中央区域分离成为两层，靠近内种皮的木化细胞会残留于内种皮表面（图1-A）。外种皮木化细胞表面均密被纹孔，无内含物（图1-A）。成熟的辣木种子，种子胚外由1层细胞壁增厚的非木化细胞所包裹，为辣木的内种皮（图1-B）。种子胚的主体由两片肥厚的子叶构成，子叶近轴面贴合紧密（图1-C）。未经萌发处理的种子，已形成原生分生组织，其在胚根中呈4条带状分布（图1-E），并在子叶节附近由下至上逐渐产生分枝，并直接延伸入子叶及胚芽中（图1-F）。辣木播种5～7 d后萌发，萌发前，根冠区细胞会出现大量的淀粉颗粒（图1-D）。

2.2 根结构

辣木根均为4原型（图2-F）。生长30 d时，表皮及部分皮层细胞已脱落，部分根表面被周皮覆盖（图2-A）。皮层细胞排列紧密，几无细胞间隙，个别分泌细胞内出现少量内含物（图2-A）。皮层内侧为尚不发达的韧皮部，其韧皮束呈环状分布，形成层发达（图2-A）。木质部中导管分子常1～10列组成1束，不均匀的分布于薄壁细胞中，薄壁细胞内含有少量的淀粉颗粒，根中央具发达的髓（图2-E）。生长60 d时，根的主要结构与培养至30 d时相似，但木质部中淀粉粒数量远比生长30 d时多，且髓部及韧皮部附近的皮层薄壁细胞中也出现了大量的淀粉粒（图2-F）。生长90 d时，根表面已完全被微栓质化的周皮覆盖，皮层分泌细胞内含物较之前有所增加。其中多数分泌细胞内含物染成绿色，少数分泌细胞内含物染成粉紫色（图2-B）。木质部发达，管状分子管腔较大，常1～2列组成1束，分布均匀，髓不发达（图2-G）。生长200 d时，部分皮层分泌细胞已完全被内含物填充，其中具绿色内含物的分泌细胞与其周围细胞形态相似，横切面呈圆形或长椭圆形，而具粉紫色内含物的分泌细胞通常较其周围皮层细胞大，横切面近圆形（图2-C）。木质部管状分子直径较之前亦有所增大，约为周围细胞的4～8倍。根中央无髓（图2-H）。生长400 d时，根中各组织除较之前发达外，根皮层出现大量纤维（图2-D）。

2.3 茎结构

辣木茎横切面圆形，生长30 d时，茎表皮保留完整，细胞近方形，少数细胞进行平周分裂。表皮下有数层皮层细胞，细胞间隙不发达。维管束为外韧型，环状分布，韧皮部外侧具纤维，木质部已形成次生结构（图3-A）。髓部由体积略大的薄壁细胞组成（图3-D）。生长60 d时的茎结构与生长30 d时较为相似，但辣木茎髓部及皮层细胞中出现淀粉颗粒（图3-E）。生长90 d时，辣木茎由轻微栓质化的周皮覆盖（图3-B）。皮层细胞排列紧密，几无胞间隙，少数皮层细胞内有淀粉颗粒，韧皮纤维已较为发达（图3-B）。木质部中除木射线由薄壁细胞组成外，其余细胞均已木化，木质部管状分子常1～3列组成1束，均匀的分布于木質部中（图3-C）。此时的髓部中几无淀粉颗粒存在（图3-F）。随着辣木幼苗的生长，茎次生结构愈加发达。生长200 d时，茎髓部中央已形成直径约200 μm的髓腔（图3-G），但生长400 d时，髓腔直径也并无明显变化，而髓部在茎中所占比例与之前相比却有所下降。

2.4 叶结构

培养30 d的辣木，其叶柄切面心形，表皮细胞近方形，皮层细胞横切面近圆形，叶柄近轴面皮层细胞叶绿体较多，远轴面皮层细胞几无叶绿体。外韧维管束呈肾形分布于叶柄中，且远轴面维管束较近轴面密集，韧皮纤维不发达。叶柄中央具髓（图4-A）。培养至90 d时，成熟叶叶柄横切面几近圆形，除靠近表皮的1层皮层细胞无叶绿体外，其余靠近表皮的皮层细胞均富含叶绿体，但富含叶绿体的皮层细胞与内侧皮层细胞相比，体积略小，细胞间隙较大（图4-B）。培养200 d及400 d植株的成熟叶叶柄中央出现髓腔，髓部其余部分始终由薄壁组织构成（图4-C）。

不同培养时期辣木叶片结构较为相似，上表皮及下表皮均由1层细胞组成，细胞横切面近长方形，细胞外壁轻微增厚。近轴端叶肉由1～2层栅栏组织组成，远轴端叶肉由海绵组织组成，二者厚度近似相等。叶片主脉维管束为外韧型，切面扇形，无次生生长。维管束附近厚角组织不发达（图4-D）。

3 讨论

辣木种子因含有使浑浊微粒形成较大絮凝颗粒的高净水活性的蛋白质[15-18]而被当作一种天然的净水剂[15]。目前对辣木种子净水效果的研究通常侧重于其种仁的净水效果[28]，但利用辣木种仁净化水质的同时，会有部分有机物溶于净化的水中，直接影响净化的水质[29]。而一直被忽视的辣木种皮，我们研究发现也有应用于水质净化的可能。活性炭是一种物理吸附材料，可用于水质净化[30]。廖日红等[31]发现活性炭对水中天然有机物的吸附速率较快，且处理时间为15～20 min时效果最佳。活性炭原料主要为植物木化后的组织，其中也不乏以果皮为原料的实例，如椰子壳和核桃壳经初步炭化和水蒸气活化后均可制成优质的活性炭[32]。而本研究结果显示，辣木种皮主体即是由无内含物的木化细胞组成，由此认为，辣木种皮有可能成为制备活性炭的新原料，且若将其与辣木种仁同时用于水质净化，一方面可减少资源的浪费，另一方面亦可在一定程度上提高辣木种仁的净水效果。

辣木根是民间腌制泡菜的原料之一，其肉白皙，口感清脆，但民间在腌制辣木根前，通常都会将其皮去除。这可能是为避免过量食用根皮后所带来的流产等不良反应[33-34]。本次观察到辣木根皮层中有2种分泌细胞，推测分泌细胞所分泌的物质可能与辣木根皮中的药用成分有关。在本研究培养条件下，这些分泌物质是在培养60 d以后才明显增多。因此认为在北方温室条件下培养的辣木，其幼根食用安全性也许更高。另外，本次观察结果显示，辣木在培养至60 d时，其根内已有大量的淀粉颗粒积累，且比培养30 d的辣木根中多。因此，认为本研究培养条件下生长60 d根与其他时期相比，在安全性及营养价值方面可能更适于食用。

汪永洋等[35]曾发现桃树茎中央髓部的耐寒力最弱，如果出现冻害则首先发生在髓部。朱栗琼等[36]则指出髓在植物幼茎中所占比例越大，其对低温的抵抗力就越低。本研究发现，辣木一年生植株茎及根表面周皮不发达，根中基本组织始终不发生木化，茎中木质部木化细胞的细胞腔较大，茎髓部较为发达，且在一年生辣木植株茎中所占比例较大，以上部分性状有助于提高辣木的耐旱能力[35， 37]，但髓部比例太大却可能成为辣木耐寒能力差[4]的主要原因之一。我们观察到髓在茎中所占比例会随着茎的增粗逐渐变小。而髓在茎中比例变小，有助于提升植物的耐寒能力[37]，由此认为，适当的延长辣木在温室中的培养时间有可能令辣木的耐寒能力得到一定的提高，使其可栽种至温度略低于已有栽培区域的地方。

本研究对辣木种子及营养器官不同发育时期解剖结构特征进行了观察，完善了辣木解剖学资料，并揭示了辣木根部药用成分可能存在的主要部位及耐寒能力弱的解剖学原因，但这些观点有待组织化学及植物生理学研究的验证。

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