海水浇灌对不同品种火龙果扦插苗生长和若干生理指标的影响

雷菲　解钰　张文　肖彤斌　符传良　张冬明　吴宇佳　谢良商

摘 要 为明确海水胁迫对火龙果生长生理的影响，以不同品种火龙果（‘帝龙、‘红龙、‘紫蜜龙和‘白龙）为研究对象，研究了海水（浓度为0、10%、20%和30%）浇灌下不同品种火龙果生长指标和生理特征的变化。结果表明：（1）海水浇灌下4个品种火龙果地上部鲜重均表现为减小趋势，但10%海水浇灌可显著增加‘帝龙的株高增加量。（2）与淡水相比，海水浇灌下4个品种火龙果地上部和根部K+/Na+均呈不同程度下降趋势，当海水浓度为30%时，与其他3个品種相比，‘帝龙地上部和根部K+/Na+下降幅度最小。（3）4个品种火龙果地上部可溶性糖含量、脯氨酸含量、CAT活性和SOD活性随海水浓度增加均呈先上升后下降趋势。其中，20%海水处理下，‘帝龙可溶性糖含量、脯氨酸含量和CAT活性上升幅度均高于其他品种。可见，低浓度海水胁迫下，火龙果表现出一定耐盐性，且‘帝龙耐盐性相对较好。

关键词 海水浇灌；火龙果扦插苗；生长；生理特征

中图分类号 S667.9 文献标识码 A

Abstract A pot experiment was conducted to study the effects of seawater irrigation on the growth and physiological characteristics of different cultivars of Hylocereus undatus（Dilong， Honglong， Zimilong and Bailong）. Four treatments with 0%， 10%， 20% and 30% of seawater concentration were employed. The results showed that：（1）The fresh shoot weight tendencies of the 4 cultivars of H. undatus declined when seawater concentration increased， but the height addation of Dilong significantly increased when irrigated 10% seawater；（2）The K+/Na+ ratios in shoot and root of H. undatus decreased with increasing seawater concentrations. Dilong displayed that K+/Na+ ratios in shoot and root decreased less than other cultivars when irrigated with 30% seawater；（3）The contents of soluble sugar and proline increased first and then decreased as concentrations of the seawater increased， so as the activities of CAT and SOD. Dilong displayed that soluble sugar and proline contents， and CAT activities in shoot increased most when seawater concentration was 20%. Therefore， H. undatus withstood salt stress when suffered low concentration of seawater stress， and Dilong displayed better.

Key words Seawater irrigation； Hylocereus undatus seedlings； growth； physiological characteristics

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.06.011

土壤盐渍化是一个世界性的生态问题，全球盐渍化土地面积约8.31×108 hm2[1]，我国盐渍化土壤总面积达3.3×107 hm2，其中具有农业利用潜力的近1.3×107 hm2，挖掘潜力巨大[2]。改良和高效利用盐渍化土壤是增加我国耕地后备土壤的有效途径之一，有利于农业可持续发展。目前，盐渍化土壤改良和高效利用的主要措施有工程洗盐、合理灌溉、种植耐盐作物、施用有机肥、施用盐渍化土壤改良剂等[3-5]。其中，种植耐盐作物不仅简单易行，具有一定的经济效益，脱盐持久稳定，且有利于生态平衡[6]。

火龙果（Hylocereus undatus）属于仙人掌科量天尺属（Hylocereus）或蛇鞭柱属（Selenicereus）[7]，富含维生素、有机酸、膳食纤维等营养，是一种有益于人体健康的新型水果[8]。自1645年以来，海南、广西、广东、福建等地陆续开始引种[7]。郑伟等[9]研究发现在低浓度NaCl胁迫下，火龙果种子的发芽势和发芽率均高于清水处理。袁亚芳等[10]发现当NaCl浓度达到1.2%时，‘海白1号、‘白巨龙、‘赤龙、‘巨龙和‘红仙蜜5个品种的火龙果扦插幼苗均能通过自身渗透调节及保护酶系统的调节有效降低活性氧的伤害[11]。由此可知，火龙果具有较强的耐盐性。但是以上研究的种植条件主要为NaCl实验室模拟状态，而目前我国火龙果的主产区盐渍化较为严重的土壤主要集中在沿海滩涂，受海水影响，含盐量多在2%～3%[12]，且土壤中盐分成分较复杂，与NaCl模拟状态下土壤存在较大区别。为此，本研究通过不同浓度海水浇灌不同品种火龙果，研究火龙果生长、离子含量以及脯氨酸等的变化规律，以期明确不同品种火龙果的耐盐反应以及海水胁迫对火龙果生长及生理指标的影响，为火龙果在沿海滩涂种植提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验火龙果品种为‘帝龙、‘红龙、‘白龙和‘紫蜜龙。供试海水取自海南省海口市海域，电导率为45.3 ms/cm，pH值为7.19，基本离子组成：Na+ 440.85 mmol/L，K+ 9.35 mmol/L，Ca2+ 12.45 mmol/L，Mg2+ 56.80 mmol/L，Cl- 484.81 mmol/L。供试土壤取自海南省文昌市铺前镇谭榄村，沙土，pH值为4.73，有机质为0.75%，碱解氮为64.4 mg/kg，速效磷为2.8 mg/kg，速效钾为23.0 mg/kg，含盐量为0.013 g/kg。

1.2 方法

1.2.1 材料培养和处理 试验于2015年8～12月在海南省农业科学院试验大棚中进行。采用土培法培养火龙果，挑选只有一根幼茎，且长势一致的火龙果苗开始进行海水胁迫处理，试验设4个海水浓度，分别为浇灌0、10%、20%、30%海水250 mL，每处理重复3次。处理期间每7 d浇1次海水，在处理第1 天和第28天，测定火龙果生长指标，处理28 d后测定火龙果生理指标。

1.2.2 生理指标测定 株高增量为处理28 d幼茎长减去处理第1天幼茎长。采样后，称量火龙果根部和地上部鲜重，然后105 ℃杀青30 min，70 ℃烘干至恒重，称其干重。采用AA-6300C型原子吸收分光光度计测定K+、Na+含量[13]。地上部CAT活性、SOD活性、可溶性糖含量、脯氨酸含量分别采用可见光法、黄嘌呤氧化酶法、蒽酮比色法、酸性茚三酮法试劑盒测定（南京建成生物工程研究所提供）。

1.3 数据处理

采用Microsoft office EXCEL 2007软件对原始数据进行整理计算、绘制图表，采用SPSS软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 海水胁迫对不同品种火龙果扦插苗生长的影响

海水处理对不同品种火龙果地上部的影响见表1。由表1可知，除10%海水浇灌‘紫蜜龙处理外，海水浇灌下4个品种火龙果地上部鲜重均表现为减小趋势。淡水浇灌下‘帝龙地上部鲜重显著大于10%和20%海水浇灌处理，但与30%海水浇灌处理差异不明显（p<0.05）；而‘紫蜜龙0、10%海水浇灌处理显著大于20%和30%海水浇灌处理（p<0.05）。‘白龙、‘红龙地上部鲜重均为淡水浇灌下最大，其中淡水浇灌下‘白龙地上部鲜重显著大于海水浇灌处理（p<0.05）。在火龙果株高增长量方面，‘帝龙在10%海水浇灌下株高增长量最大，为27.3 cm，可见10%海水浇灌可显著增加‘帝龙的株高增加量；而‘紫蜜龙、‘白龙淡水浇灌下株高增长量显著大于海水浇灌处理（p<0.05），0、10%、20%海水浇灌下‘红龙株高增长量差异不明显（p<0.05）。

2.2 海水胁迫对不同品种火龙果扦插苗K+、Na+含量的影响

不同浓度海水处理对不同品种火龙果根和地上部Na+，K+的影响见图1。由图1-A可知，‘白龙、‘紫蜜龙、‘红龙根部Na+含量均随海水浓度增加而增加，‘帝龙根部Na+含量则随海水浓度增加先增加后减小，在20%海水浓度时达最大值。当30%海水浇灌时，‘帝龙根部Na+含量较‘紫蜜龙、‘白龙、‘红龙根部Na+含量分别减小了17.69%、25.21%、35.33%。由图1-B可知，‘帝龙、‘紫蜜龙地上部Na+含量均随着海水浓度增加先增加后减小，而‘白龙地上部Na+含量表现为随海水浓度增加而增加；‘帝龙、‘紫蜜龙地上部Na+含量分别在20%海水和10%海水浇灌时达最大值，‘红龙地上部Na+含量在30%海水浇灌时达最大值。由图1-C可见，‘帝龙、‘紫蜜龙、‘红龙根部K+含量受海水浓度影响不明显，处理间差异不显著，‘白龙根部K+含量则当20%海水浇灌时为最大值，达0.212 mmol/g。由图1-D可发现，‘帝龙地上部K+含量不受海水浓度影响，处理间差异不显著，且其地上部K+含量均小于其他品种；‘紫蜜龙地上部K+含量随着海水浓度增加，呈先上升后下降趋势，而‘白龙和‘红龙2个品种地上部K+含量则表现为随海水浓度增加而降低趋势。

2.3 海水胁迫对不同品种火龙果扦插苗K+/Na+比率的影响

不同浓度海水处理对不同品种火龙果扦插苗K+/Na+比率的影响见表2。由表2可知，与淡水浇灌相比，‘白龙、‘紫蜜龙、‘红龙和‘帝龙4个品种地上部K+/Na+比率在海水胁迫下均呈不同程度下降趋势。当30%海水浇灌时，‘帝龙、‘紫蜜龙、‘白龙、‘红龙地上部K+/Na+比率较淡水浇灌分别减小44.64%、46.67%、69.30%、74.37%，其中‘帝龙地上部K+/Na+比率下降幅度最小，‘紫蜜龙其次，‘红龙最大。另外，4个品种根部K+/Na+比率在海水胁迫下显著下降（p<0.05），但是同一品种不同海水浓度处理间差异不显著。其中，‘帝龙下降幅度最小，为49.25%；‘紫蜜龙其次，下降幅度为61.57%；‘白龙最大，下降幅度达78.57%。而无论淡水浇灌还是海水浇灌下，4个品种火龙果根、地上部的K+/Na+比率分布状况均为：地上部>根。

2.4 海水胁迫对不同品种火龙果扦插苗地上部若干生理指标的影响

不同浓度海水处理对不同品种火龙果地上部生理指标的影响图2。由图2-A可知，‘帝龙、‘紫蜜龙、‘白龙和‘红龙4个品种火龙果地上部CAT活性随海水浓度增加均呈先上升后下降的趋势，‘帝龙CAT活性在3个浓度海水浇灌下均较对照显著上升（p<0.05），其中20%海水浇灌上升幅度最高，比对照增加了163.52%；而‘紫蜜龙、‘白龙和‘红龙CAT活性均在10%海水浇灌下达最高，较对照增加幅度分别为49.65%、27.47%、115.63%。由图2-B、2-C可知，‘帝龙、‘紫蜜龙、‘白龙和‘红龙4个品种火龙果SOD活性和脯氨酸含量均随海水浓度增加呈先上升后下降趋势，且脯氨酸含量均在20%海水浇灌下上升幅度达最高。由图2-D可知，‘帝龙、‘紫蜜龙、‘白龙和‘红龙4个品种火龙果可溶性糖含量随海水浓度增加均呈先上升后下降趋势，20%海水处理下‘帝龙和‘红龙可溶性糖含量最高，比对照分别增加141.89%、66.82%，而‘紫蜜龙和‘白龙在10%海水处理下可溶性糖含量最高。

3 讨论

盐分对植物最普通和最直接效应是抑制生长，表现为植株矮小和生物量减小[14-15]。朱义等[16]研究发现随盐浓度增加，高茅草生物量和株高降低幅度增大，但同种植物不同品种耐盐性大小却具有差异[17-18]。本试验研究发现各浓度海水处理均会减小‘白龙、‘紫蜜龙火龙果株高增加量，30%海水浇灌显著减小‘红龙株高增量，但10%海水浇灌可显著增加‘帝龙的株高增加量。另外，海水浇灌下4种火龙果地上部鲜重均表现为减小趋势，但下降幅度不一致，其中‘帝龙的下降幅度最小。

渗透调节是植物适应盐胁迫的基本特征之一，而参加渗透调节的无机离子主要有Na+、K+等，有机小分子物质有脯氨酸和可溶性糖等[14，19，20]。另外，K+/Na+比值常用来表征盐胁迫对离子平衡的破坏程度[21]，同时植物的耐盐性也取决于对盐分的选择性吸收、运输、分配及区域化等[22-24]。本研究结果表明，海水胁迫下4种火龙果幼苗地上部和根中K+/Na+均低于对照，但是在30%海水浇灌下‘帝龙地上部和根K+/Na+下降幅度最小。海水浇灌下，火龙果地上部K+/Na+均高于根系，由此可以得出火龙果扦插苗根部对Na+有较强的截留作用，地上部对K+有较强的选择性吸收能力。有研究表明脯氨酸和可溶性糖在盐胁迫下大量积累是植物对盐胁迫的适应，对提高植物抗盐性起重要作用[14，25]。本研究发现，火龙果脯氨酸和可溶性糖含量随海水浓度增加呈先上升后下降趋势，这與包云飞等[26]在马铃薯上的研究一致。与其他3个品种相比，‘帝龙20%海水浇灌下地上部脯氨酸和可溶性糖含量较对照上升幅度最大。

SOD和CAT作为植物体内抗氧化酶系统的重要组成部分，能清除过量活性氧，维持活性氧代谢平衡，保护膜结构，从而使植物在一定程度上忍耐、减缓或抵抗盐胁迫[27-28]。本研究结果表明，火龙果地上部CAT和SOD活性随海水浓度增加均呈先上升后下降趋势，与韩宇、杨素欣和刘凤岐等[29-31]研究结论一致。在低盐胁迫下，火龙果CAT和SOD在清除活性氧方面发挥较为重要的作用，但高盐胁迫下CAT和SOD活性下降，可能与火龙果清除活性氧机理改变有关，因不同植物或同种植物不同品种盐胁迫下活性氧清理机制不同，CAT和SOD活性亦不同[18，32]。另外，从本研究结果可知，20%海水浇灌下4个火龙果品种中，‘帝龙地上部CAT活性较对照上升幅度最大，‘红龙地上部SOD活性较对照上升幅度最大。

综上可知，火龙果扦插苗具有一定耐盐能力。在低浓度海水胁迫下，火龙果能通过离子选择性吸收、脯氨酸和可溶性糖积累以及CAT和SOD合成共同抵御盐分胁迫，在一定程度上缓解盐胁迫对地上部生长的影响。当海水浓度超出一定范围，超过火龙果渗透调节和抗氧化酶调节能力，地上部生长则会受到一定抑制。综合地上部生长、渗透调节以及抗氧化系统来看，与其他3个火龙果品种相比，‘帝龙耐盐性相对较好。

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