不同品系橡胶树锯干处理后生长恢复能力的评价及分析

王祥军　黄肖　方家林　李维国　张晓飞　胡彦师　高新生　贺军军　张华林

摘 要 以66个不同品系幼龄橡胶树茎干为材料，锯干处理后分析比较其侧枝初始萌芽的天数（萌发天数）、侧枝数量、侧枝长度、侧枝基部直径、侧枝叶蓬数等5个生长恢复指标的差异，并结合主成分分析和聚类分析的方法，对不同品系橡胶树的生长恢复能力进行综合评价。结果表明，5个生长恢复指标的变异系数均大于16%，其中侧枝长度的变异最大（34.74%），萌发天数的变异最小（16.73%）。相关性分析和主成分分析表明，萌发天数和侧枝长度2个指标分别可以作为评价橡胶树萌芽和生长潜力的核心指标。对各品系主成分分析综合得分进行聚类分析，结果表明，大部分橡胶树种质的生长恢复能力中等（74.24%），而保亭3412、徐67020A、大岭66-41-2040、PR107、KHA10、大岭64-21-645、福建796-11、93-114多等8个品系的生长恢复能力强。

关键词 橡胶树；锯干处理；生长恢复；评价

中图分类号 S794.1 文献标识码 A

Abstract Growth recovery is very important to rubber tree after the mechanical or physiology damage. In the present study， 66 rubber clones were selected to evaluate their growth recovery after the seedling stem was cut apart. The indices such as days from cut-stem treatment to lateral buds sprouting（buds-sprouting days）， lateral branch number， lateral branch length， lateral branch diameter and leaf whorl number of lateral branch were observed and analyzed. Grow recovery of 66 clones were comprehensively evaluated by binding the methods of principal component analysis（PCA）and cluster analysis. The results showed that the coefficients of variance（CV）of all 5 indices were above 16%. The variation of lateral branch length among clones was maximum with a CV of 34.74%， while the variation of buds-sprouting days was minimum with a CV of 16.73%. The results of PCA and correlation analysis indicated that， the 2 indices of buds-sprouting days and lateral branch length could be core indices to evaluate the rubber trees potential of sprouting and growth respectively. The composite scores of 66 clones computed from PCA were used to perform cluster analysis. The results showed that， 74.24% of all clones had medium growth recovery， while 8 clones such as Baoting 3412， Xu 67020A， Daling 66-41-2040， PR 107， KHA 10， Daling 64-21-645， Fujian 796-11 and Polyploid 93-114 had excellent growth recovery.

Key words Hevea brasiliensis； cut-stem treatment； growth recovery； evaluation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.06.001

天然橡膠种植是我国热区重要的农业支柱产业[1]。云南、海南、广东是我国三大优势植胶区，受地理位置影响，海南和广东植胶区常年遭受台风危害，2005年“达维”、2008年“纳沙”、2008年“黑格比”、2013年“尤特”、2014年“威马逊”等强台风导致两大植胶区橡胶产业损失惨重。另外，三大植胶区均分布于北纬18～24°的热带北缘，属于非传统植胶区，低温寒害每年都会发生，严重影响橡胶产量及橡胶树的经济寿命[2]。目前，风害、寒害已成为我国天然橡胶种植和发展的主要限制因子。

橡胶树树体高大，材质脆弱，本身抗风力比较差[3]，从历次强台风（风力可达13～17级）的巨大破坏力来看，目前我国现有橡胶树品种的抗风力均存在不足，台风危害往往造成橡胶树断枝、断干等机械损伤。另外，橡胶树属于热带树种，其抗寒性也存在先天不足，低于5 ℃的低温便可导致橡胶树枯枝、枯干。橡胶树风害、寒害灾后的生长恢复始于断枝、断干或枯枝、枯干下方的腋芽萌发及侧枝生长，历次风害、寒害调查发现，不同品系橡胶树腋芽萌发和侧枝生长特性存在差异。鉴于强风、强寒灾害的巨大破坏性，选育推广生长恢复能力强的橡胶树品种是减小风、寒灾害损失的一个有效策略。同时，橡胶树抗风、抗寒品种选育也应关注生长恢复能力这一性状。

目前有关橡胶树灾后生长恢复的研究非常匮乏，尚未有对橡胶树不同品系灾后恢复能力进行比较及评价的报道。因此，本研究以橡胶树幼龄茎干为材料，通过锯干处理模拟风害、寒害灾后处理，比较评价不同品系橡胶树生长恢复能力的差异，研究结果将为橡胶树抗风、抗寒品种选育提供依据，并为橡胶树灾后生长恢复相关研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

以种植于海南省儋州市中国热带农业科学院试验场九队国家橡胶树种质资源圃中不同品系橡胶树1年生芽条为试验材料。该资源圃营建于2013年，芽条砧木均为GT 1，每一品系芽接4株，试验材料立地条件和栽培管理水平一致。试验材料共66个橡胶树品系（表1），于2016年5月26日统一进行锯干处理，锯干位置为距芽条基部约15～20 cm的密节芽上方。

1.2 方法

1.2.1 生长恢复指标的测定 记录每个品系自锯干始至侧枝初始萌芽的天数（萌发天数，d），并于锯干后第60天，调查每个品系萌发侧枝的数量、侧枝基部直径（mm）、侧枝长度（cm）以及侧枝叶蓬数。其中，叶蓬数的计算方法为：叶片物候为展叶期、变色期、淡绿期和稳定期的叶蓬分别赋值为0.25、0.5、0.75和1，如：某品系某1侧枝已发育2个叶蓬，其中第2叶蓬叶片的物候为淡绿期，则该侧枝的叶蓬数为1+0.75=1.75，其他依次类推。5个指标中，萌发天数和侧枝数量基本可以代表橡胶树侧枝的萌芽潜力，侧枝基部直径、侧枝长度和侧枝叶蓬数可以代表橡胶树侧枝的生长势。每个品系选择生长状态一致的3个芽条进行调查。

1.2.2 生长恢复能力的综合评价及分析 利用R 3.2.2（https：//www.r-project.org/）软件，采用主成分分析结合聚类分析的方法[4-5]对不同品系橡胶树锯干处理后的生长恢复能力进行综合评价。

2 结果与分析

2.1 不同品系橡胶树生长恢复能力的差异

从图1可以看出，5个指标数值的核密度曲线接近“钟形”，从表2也可以看出，5个生长恢复指标的平均值与中位值比较接近，说明5个指标的差异基本上是由随机独立因子所决定，样本群体具有较为广泛的代表性，适合于研究锯干处理后不同品系橡胶树生长恢复能力的遗传变异。经Shapiro-Wilk检验（W检验），侧枝长度的数值符合正态分布（W=0.99，p>0.05，图1-E），萌发天数（W=0.96，p<0.05，图1-A）、侧枝数量（W=0.93，p<0.05，图1-B）、侧枝基部直径（W=0.72，p<0.05，图1-C）、侧枝叶蓬数（W=0.93，p<0.05，图1-D）的数值不符合正态分布，但其W均较接近于1。

从表2可以看出，5个生长恢复指标的变异系数均大于16%，变异程度侧枝长度>侧枝基部直径>侧枝数量>侧枝叶蓬数>萌发天数。其中，萌发侧枝长度的最低值与最高值相差约10倍，侧枝基部直径及叶蓬数的最低值与最高值也相差5倍以上，说明不同品系橡胶树侧枝的生长势差异非常明显。从侧枝叶蓬数的变异范围（0.31～1.80）可以看出，橡胶树1年生芽条锯干2个月后，侧枝大约可萌生1～2蓬叶。从萌发天数的变异范围（13.00～25.33 d）可以看出，橡胶樹1年生芽条锯干后约在10～30 d内腋芽开始萌发。

2.2 橡胶树生长恢复指标的相关性分析

从表3可以看出，萌发天数与侧枝数量、侧枝基部直径、侧枝叶蓬数和侧枝长度等4个指标均呈显著或极显著负相关关系，尤其与侧枝叶蓬数和侧枝长度的相关性更大。侧枝数量与侧枝基部直径显著负相关，与侧枝叶蓬数和侧枝长度相关性不显著；侧枝基部直径与侧枝叶蓬数和侧枝长度极显著正相关；侧枝叶蓬数与侧枝长度极显著正相关。以上分析表明，5个生长恢复指标间存在不同程度的相关性，说明指标间存在信息重叠，无法利用这5个指标对锯干后不同品系橡胶树的生长恢复能力进行准确的综合评价。

2.3 不同品系橡胶树生长恢复指标的主成分分析及评价

2.3.1 主成分的提取 在主成分分析中，一般依据特征值大于1或累积贡献率大于85%的标准确定提取主成分的个数[5-6]。从表4可以看出，前2个主成分（PC1和PC2）的特征值均大于1，但二者累积贡献率（78%）小于85%，解释率偏低。尽管第3个主成分（PC3）的特征值（0.47）小于1，但前3个主成分的累积贡献率（88%）大于85%，基本包含了橡胶树生长恢复能力指标的全部信息，因此，可用PC1、PC2和PC3对不同品系橡胶树的生长恢复能力进行综合评价。

2.3.2 主成分分析模型构建 因子载荷的大小能够表示原有变量在降维后，在构成的综合变量中的贡献率大小，因此，可以通过因子载荷矩阵来确定与主成分密切相关的主要原变量[4]，不同品系生长恢复指标前3个主成分的因子载荷矩阵见表5。从表5可以看出，在方差贡献率最大的第1主成分（PC1）上，侧枝长度的贡献最大，其次为侧枝叶蓬数、萌发天数和侧枝基部直径。在第2主成分（PC2）上，侧枝数量的贡献最大，其次为侧枝基部直径。

主成分是原多个指标的线性组合，各指标的权数为特征向量（即载荷系数/特征值），它阐述各单项指标对于主成分的重要程度，决定了该主成分的实际意义[6]。将特征向量与标准化后的指标数据相乘并线性组合，即可得出主成分表达式：

P1=-0.30X1+0.06X2+0.23X3+0.33X4+0.35X5

P2=0.23X1-0.69X2+0.46X3-0.09X4+0.11X5

P3=0.32X1+0.85X2+1.06X3-0.38X4-0.21X5

式中P1、P2、P3分别代表3个主成分；X1～X5分别对应萌发天数、侧枝数量、侧枝基部直径、侧枝叶蓬数、侧枝长度5个指标标准化后的数值。

2.3.3 主成分得分及综合得分的计算 将66个品系标准化的数据带入以上各表达式，可得各品系分别在3个主成分上的得分Pj（表6）。以各主成分的方差贡献率为权重，根据评价函数：

计算各品系的综合得分F值（生长恢复能力综合评价指数），并按F值大小对各品系进行排序（表6）。从表6可以看出，生长恢复能力最好的10个品系依次为：保亭3412、徐67020A、大岭66-41-2040、PR107、KHA10、大岭64-21-645、福建796-11、93-114多、AV255、大星12-2600，生长恢复能力最差的10个品系依次为：FX3899、IAN6645、IRCI22、IAN873复壮、光亮1、GL1、IRCI12、PB217、文67-1-35、KRS21。

2.4 不同品系橡胶树生长恢复能力的聚类分析

对生长恢复能力综合评价指数（F值）与生长恢复指标的相关性进行分析，结果表明，生长恢复能力综合评价指数与萌发天数呈极显著负相关关系（r=-0.54，p<0.01）；与侧枝数量负相关（r=-0.21），但相关性不显著（p>0.05）；与侧枝基部直径、侧枝長度、侧枝叶蓬数均呈极显著正相关关系（相关系数分别为：0.88、0.84、0.69，p<0.01）。由此可见，生长恢复能力综合评价指数能够较好地反映橡胶树锯干处理后的生长恢复能力。

以各品系F值为指标，采用最长距离法对不同品系的生长恢复能力进行层次聚类，结果见图2。从图2可以看出，当欧式距离为1.8时，66个品系可分为4类，品系保亭3412被单独划分为类Ⅰ，其F值为2.41，生长恢复能力显著优于其他品系（F值-1.44～1.26）；类Ⅱ包括9个品系，即IAN 6645、FX 3899、IRCI 22、PB 217、文67-1-35、GL 1、IRCI 12、IAN 873复壮和光亮1，其F值范围为-1.44～-0.66，这9个品系生长恢复能力最差；类Ⅲ包括7个品系，即徐67020A、大岭64-21-645、福建796-11、93-114多、大岭66-41-2040、PR 107、KHA 10，其F值范围为0.58～1.26，仅次于类Ⅰ的保亭3412，生长恢复能力较强；类Ⅳ包括49个品系，其F值范围为-0.52～0.43，生长恢复能力中等。

3 讨论

目前，有关林木受损（灾害、砍伐）后生长恢复的研究较少。朱建华等[7]发现，龙眼冻害后发生枯枝、枯干现象，其生长恢复与冻害程度有较大关系，冻害轻则生长恢复快，冻害越重生长恢复越慢。张德罡和胡自治[8]研究发现，东祁连山杜鹃灌丛砍伐后，杜鹃属植物再生恢复速度较金露梅、鬼箭锦鸡儿和柳相对迟缓。该研究侧重于不同植物间生长恢复能力的差异比较。刘丽晖等[9]比较了不同处理措施对邓恩桉冻害后生长恢复的影响，调查发现，邓恩桉冻害2年后自然恢复株的生物量优于截干处理株的生物量。但是，由于风害后的断枝、断干不利于割胶生产，而且风害、寒害后的枯枝、枯干易诱发次生小蠹虫危害，因此，锯除树干或侧枝是橡胶树风害锯除断干或断枝是橡胶树风害、寒害灾后处理的常用技术措施，农业行业标准《橡胶树栽培技术规程》（NY/T 221-2006）规定[10]，对于3级风害幼树（2龄内）和3～5级大树（>2龄）均应采取锯断处理，重新培养主干或侧枝。寒害树也应在寒害症状稳定后锯除干枯的树干或大枝，以防止小蠹虫危害。树干或侧枝锯除后橡胶树的生长恢复主要取决于胶树侧枝的萌芽潜力及生长势，萌芽早、长势旺盛的胶树可尽快恢复树冠，尽早复割，减小经济损失。侧枝的萌芽潜力及生长势除受到环境条件的影响外，更主要由遗传因素所决定，但是，目前关于林木植物种间生长恢复能力遗传变异的研究尚未见报道。本文研究发现橡胶树生长恢复相关指标的变异系数均大于16%，说明不同品系橡胶树生长恢复能力的遗传变异程度较大。

从各指标间的相关性分析可以看出，萌发天数与侧枝数量、侧枝基部直径、侧枝叶蓬数和侧枝长度等指标显著显著负相关，说明萌芽越早的品系侧枝萌发潜力越好、生长势越旺盛，相同时间内树冠恢复越快。另外，萌发天数与侧枝叶蓬数和侧枝长度相关性更显著，说明萌发天数对侧枝的纵向生长影响更大。侧枝数量与侧枝基部直径显著负相关，说明萌芽越多侧枝粗度越细，这可能与砧木的营养分配有关。侧枝长度与侧枝叶蓬数极显著正相关，说明即使考虑叶蓬间距的变异，仍然可以认为侧枝长度越长叶蓬数则越多。侧枝基部直径、侧枝叶蓬数和侧枝长度之间的正相关关系表明，在非胁迫条件下，橡胶树侧枝的径向生长和纵向生长具有协调一致性。主成分分析表明，萌芽潜力指标中，萌发天数在方差贡献率最大的第1主成分上的载荷最大；在生长势指标中，侧枝长度在第1主成分上的载荷最大，结合相关性分析结果，可以认为萌发天数是评价不同品系萌芽潜力的核心指标，而侧枝长度是评价不同品系生长势的核心指标。

从聚类分析结果可以看出，类Ⅰ和类Ⅲ共8个品系属于生长恢复能力强的橡胶树品系，约占全部品系的12.12%，类Ⅱ9个品系属于生长恢复能力弱的品系，约占全部品系的13.64%，生长恢复能力中等的品系约占全部品系的74.24%，由此可见，大部分橡胶树种质的生长恢复能力中等偏弱。与正常植株相比，多倍体植株的形态[11-12]和抗逆性[13]均会发生变化，在本研究中，天任93-114生长恢复能力中等，但93-114多（即多倍体天任93-114）生长恢复能力强，虽然海1多（即多倍体海1）和海1花（非多倍体）的生长恢复能力均为中等，但从综合评价指数（F值）来看，海1多（F值0.41）的生长恢复能力比海1花（F值0.09）明显提高，说明染色体加倍可以提高橡胶树的生长恢复能力。43个中国自育品系中，5个生长恢复能力强，占比11.63%，2个生长恢复能力弱，占比4.65%。23个国外引进品系中，3个生长恢复能力强，占比13.04%，13个生长恢复能力中等，7个生长恢复能力弱，占比30.43%。由此可见，生长恢复能力强品系在国外引进和中国自育品系中所占比例接近，但生长恢复能力弱品系在国外引进品系中所占的比例明显高于中国自育品系。

4 结论

本研究对66个品系幼龄橡胶树的生长恢复能力进行了比较分析，初步建立了一种综合评价橡胶树生长恢复能力的方法，同时筛选出8个生长恢复能力强和9个生长恢复能力弱的品系，从而为橡胶树生长恢复能力强品系的杂交选育和生长恢复机理相关研究提供了材料。

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