陇南油橄榄主栽品种对干旱胁迫的生理响应及抗性综合评价

赵阳 赵曼利 焦润安 焦健 刘文兰 李朝周

摘 要 對甘肃省陇南市主栽的6个油橄榄品种幼苗进行不同程度的干旱胁迫处理，探索油橄榄的渗透调节作用与抗氧化能力。结果表明：随干旱程度的加剧，叶片相对电导率逐渐升高，叶绿素含量呈不同程度降低，丙二醛含量呈先升后降的趋势。对比实验所选的6个品种可知，皮肖利、佛奥受害程度较重，而莱星和鄂植8号受害程度较轻，配多灵和阿斯受害程度居中。随干旱胁迫的加剧，油橄榄叶片渗透调节物质含量基本呈现升高趋势，其中可溶性糖含量总体呈不同程度的上升；脯氨酸含量基本呈先升后降的趋势；叶片可溶性蛋白质含量除佛奥和皮肖利有所下降外，其余品种均呈不同程度的升高趋势；莱星和鄂植8号叶片渗透调节物质含量增幅相对较高，皮肖利、佛奥渗透调节物质含量增幅相对较低。6个品种叶片抗氧化酶SOD、POD和CAT活性整体上均表现为随干旱胁迫加剧呈先升后降的变化趋势，莱星和鄂植8号抗氧化能力相对较强，而皮肖利、佛奥较差。采用隶属函数法进行综合分析，得出陇南6个油橄榄主栽品种抗旱能力大小排序为：莱星>鄂植8号>配多灵>阿斯>佛奥>皮肖利，可见莱星、鄂植8号抗旱性相对较强，配多灵居中，皮肖利和佛奥较差。

关键词 油橄榄；干旱胁迫；渗透调节；抗氧化酶活性；隶属函数分析；抗旱性综合评价

中图分类号 Q945.78 文献标识码 A

The Physiological Response and Comprehensive Evaluation

of Drought Hardiness Under Drought Stress of

Longnan Olive Main Varieties

ZHAO Yang1，4， ZHAO Manli1， JIAO Runan2，3， JIAO Jian1 *， LIU Wenlan1， LI Chaozhou2，3

1 College of Forestry， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu 730070， China

2 College of Life Science and Technology， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu 730070， China

3 Gansu Provincial Key Laboratory of Aridland Crop Science， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu 730070， China

4 Forestry Science Research institute of Bailong River in Gansu， Lanzhou， Gansu 730070， China

Abstract Wudu district of Longnan city， Gansu province is one of the best adaptive areas in China. Different levels of drought stress were imposed on 6 olive varieties seedlings which planted at Longnan， the osmotic adjustment and antioxidant ability were measured. The results indicated that， with the drought worsening， the leaf relative conductivity increased gradually， chlorophyll contents decreased with different degrees， while malondialdehyde（MDA）content increased first and then decreased. Picholine and Frantoio suffered more seriously， while Leccino and Ezhi8 suffered more lightly. The osmotic adjustment substances contents increased basically as drought worsened. The soluble sugar contents generally increased with different degrees， the proline contents increased first and then decreased， the soluble protein contents increased with different degrees except Picholine and Frantoio decreased. Leccino and Ezhi 8 relative increased more in osmotic adjustment substances， while Picholine and Frantoio increased less. The activities of antioxidant enzyme of the 6 olive varieties generally increased first and then decreased with the drought worsening. The antioxidant ability of Leccino and Ezhi 8 were stronger， while that of Picholine and Frantoio were lower. Through subordinate function analysis， the average degree of membership， as the comprehensive evaluation value of drought hardiness were obtained， which showed the sequence of drought resistance of the 6 varieties was：Leccino﹥Ezhi 8﹥Pendolino﹥Ascolano Tenera﹥Frantoio﹥Picholine. Leccino and Ezhi 8 showed the highest drought resistance， Pendolino in the middle， Frantoio and Picholine showed the lowest.

Key words Olea europaea； drought stress； osmotic adjustment； activity of antioxidant enzyme； subordinate function analysis； drought hardiness comprehensive evaluation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.09.007

油橄榄（Olea europaea L.）为木犀科木犀榄属的常绿乔木，主要分布在地中海沿岸，为速生高产且果实含油率较高的木本油料树种。中国从20世纪60年代开始大规模引种油橄榄，其中陇南地区是中国油橄榄种植业发展最快且获益最为显著的地区之一[1-2]。甘肃省陇南市自1975年引种油橄榄，截止目前栽培面积已达3.46万hm2，占全国油橄榄栽培总面积的一半以上，其油橄榄鲜果和橄榄油产量均占全国总产量的七成以上，其中陇南的低山河谷地带为陇南油橄榄主产区[3]。

油橄榄原产于地中海沿岸，地中海式的冬雨型气候使得水分条件成为影响油橄榄生长发育的主要因子之一。陇南油橄榄多种植在白龙江河谷两岸的山坡，年降雨量在410～440 mm，完全不能满足油橄榄生长发育需要，因此干旱缺水问题已成为制约当地油橄榄生产最为重要的环境因素[4]。关于油橄榄不同品种抗旱性的比较，本课题组前期曾选择3个陇南主栽油橄榄品种，通过离体叶片渗透胁迫比较了其抗旱性[5]，但对整个植株抗旱性尚未进行系统研究。

本研究选取生长于甘肃省陇南市的6个主栽油橄榄品种（莱星、佛奥、配多灵、皮肖利、阿斯和鄂植8号），探讨其各品种在干旱胁迫下的生理反应，特别是几种渗透调节物质含量、抗氧化酶活性及反映干旱胁迫伤害程度的相对电导率、叶绿素和MDA含量的变化，采用隶属函数法对其抗旱性进行综合评价，较为准确地比较所选品种的抗旱能力，以期为干旱环境条件下油橄榄生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

于2016年6～7月在甘肃省陇南市武都区油橄榄种植园内选取长势一致的2年生油橄榄幼苗为试验材料，分别为‘莱星、‘阿斯、‘鄂植8号、‘佛奥、‘配多灵、‘皮肖利，共6个品种，将幼苗移栽到花盆内，待苗木恢复正常生长后，开始试验。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 干旱胁迫强度为：第Ⅰ组（CK）正常浇水，土壤含水量控制在30%左右；第Ⅱ组进行轻度干旱胁迫，土壤含水量控制在15%左右；第Ⅲ组进行中度干旱胁迫，土壤含水量控制在10%左右；第Ⅳ组进行重度干旱胁迫，土壤含水量控制在5%左右。胁迫开始时，充分灌水，使土壤含水量达到田间持水量水平，然后停止供水使其含水量自然下降；当含水量达到预定的胁迫强度下限后，每天取样称重、浇水，维持其水分含量在相应胁迫水平；控水15 d后测定各项指标。每个指标3次重复，进行显著性分析。

1.2.2 生理生化指标的测定方法 油橄榄离体叶片相对电导率、叶绿素含量、可溶性蛋白质含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性等根据李玲等[6]的方法测定。

1.2.3 油橄榄品种抗旱性综合评价 本研究采用模糊数学的隶属函数法来计算不同油橄榄品种抗性相关指标的隶属度[7-9]。

（1）可溶性蛋白质、脯氨酸、叶绿素、可溶性糖含量和抗氧化酶（SOD、POD和CAT）与抗旱性呈正相关[10]，其活性用式①计算：

U（Xijk）=（Xijk-Xmin）/（Xmax-Xmin） ①

（2）相对电导率、丙二酮（MDA）含量与抗旱性呈负相关[10]，用式②计算：

U（Xijk）=1-（Xijk-Xmin）/（Xmax-Xmin） ②

式①、②中：U（Xijk）为第i个品种第j个干旱胁迫程度第k项指标的隶属度，且U（Xijk）∈[0， 1]；Xijk表示第i个品种第j个干旱胁迫程度第k个指标测定值；Xmax、Xmin分别为所有品种中第k项指标的最大值和最小值[8-9]。用每个品种各项指标隶属度的平均值作为各品种抗旱能力的综合评判标准，平均值越大其抗旱性越强，平均值越小其抗旱性越弱[11]。

1.3 数据处理

用spss21.0和STATISTICA 7统计分析软件对所得数据进行统计分析，并用Duncan法进行多重比较（p<0.05表示显著性差异）；用Excel软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同油橄榄品种对干旱胁迫的生理响应

2.1.1 叶片相对电导率的变化 如图1所示，经过干旱脅迫处理后，6个品种的油橄榄叶片相对电导率随着干旱程度的加剧呈逐渐升高趋势。轻度胁迫时，细胞膜透性缓慢增加，皮肖利叶片相对电导率为56.77%，显著高于其他品种；佛奥和阿斯相对电导率分别为52.53%和50.32%，二者之间无显著差异，并且都高于鄂植8号和配多灵。中度干旱时，皮肖利和佛奥的相对电导率分别为85.32%和86.56%，显著高于其他品种，相对电导率较高，说明叶片细胞膜受害较重，抗旱性较差；配多灵、鄂植8号和莱星的相对电导率均低于65%，显著低于其他品种，说明细胞膜受到的伤害程度较轻。重度干旱时，各品种的相对电导率均达到88%以上，说明细胞膜均已严重受损。基于轻度干旱和中度干旱对各品种叶片相对电导率的影响，可以认为干旱条件下，细胞膜受伤害程度最低的品种为莱星和鄂植8号，最高的为皮肖利和佛奥。

2.1.2 叶绿素和丙二醛含量的变化 如图2-A所示，6个品种的油橄榄叶片叶绿素含量随干旱程度加剧呈不同程度的降低趋势。轻度胁迫时，叶绿素含量下降缓慢，皮肖利和阿斯的叶片叶绿素含量分别为1.35和1.32 mg/g，显著低于其他品种。中度干旱时，皮肖利的叶绿素含量为1.12 mg/g，显著低于其他品种。重度干旱时，佛奥的叶绿素含量急剧降低，皮肖利和佛奥的叶绿素含量显著低于其他品种；与对照相比，在重度干旱胁迫下6种油橄榄叶绿素含量的相对降幅顺序为：莱星（9.70%）<鄂植8号（22.82%）<阿斯（27.14%）<配多灵（39.87%）<皮肖利（40.56%）<佛奥（44.74%），可见在重度胁迫下，受害程度最重的为皮肖利与佛奥，最轻的为莱星与鄂植8号。

MDA含量随干旱程度的加剧呈先升后降的变化趋势（图2-B）。统计分析表明，在不同程度的干旱胁迫下相同品种MDA含量存在极显著差异（p﹤0.01）。中度干旱时各品种MDA含量达到峰值，重度干旱时均有所降低。轻度胁迫时，细胞膜脂过氧化程度缓慢增加，皮肖利叶片MDA含量为0.291 μmol/g，显著高于其他品种；鄂植8号叶片MDA含量为0.226 μmol/g，显著低于其他品种。中度干旱时，皮肖利、佛奥和配多灵的MDA含量分别为0.340、0.338和0.339 μmol/g，三者无显著性差异，但显著高于其他品种，叶片MDA含量较高，说明叶片细胞膜脂过氧化程度较重，抗旱性较差；鄂植8号和莱星的MDA含量分别为0.251、0.261 μmol/g，鄂植8号显著低于其他品种，莱星显著低于皮肖利、佛奥、阿斯和配多灵（除鄂植8号外的4个品种）；与CK相比，中度干旱各品种MDA相对增幅顺序为：配多灵（48.68%）>佛奥（45.06%）>皮肖利（42.86%）>阿斯（30.52%）>鄂植8号（11.61%）>莱星（11.54%）。重度干旱时各品种油橄榄叶片的MDA含量有下降趋势，但皮肖利和佛奥的MDA含量仍显著高于其他品种，莱星和鄂植8号显著低于其他品种。

2.1.3 干旱胁迫下油橄榄的渗透调节作用 6个品种的油橄榄叶片可溶性糖含量随干旱程度的加剧总体呈不同程度的上升趋势。莱星和鄂植8号稳步升高，配多灵和阿斯在中度干旱时有所下降，随后升高。轻度胁迫时，鄂植8号和阿斯叶片可溶性糖含量分别为415.22、385.96 μg/g，显著高于其他品种；皮肖利和佛奥的可溶性糖含量之间无显著差异，并且显著低于其他品种。中度干旱时，莱星和鄂植8号叶片可溶性糖含量分别为462.12、452.67 μg/g，显著高于其他品种，可溶性糖含量较高，细胞渗透调节能力较强，抗旱性较好；皮肖利和佛奥的可溶性糖含量分别为253.96、288.12 μg/g，显著低于其他品种，其细胞渗透调节能力较弱。重度干旱与中度干旱表现出类似的规律，与CK相比，各品种相对增幅顺序如下：莱星（69.71%）>鄂植8号（62.35%）>配多灵（55.93%）>阿斯（52.93%）>佛奥（15.65%）>皮肖利（12.41%），其中莱星、鄂植8号的相对增幅均超过60%（图3-A）。

脯氨酸具有很强的水合能力，可以作为良好的细胞渗透调节物质。本研究表明脯氨酸含量随干旱程度的增加总体呈先升后降的趋势，而阿斯与配多灵则持续升高，同一品种在不同程度胁迫下存在极显著差异（p﹤0.01）。轻度胁迫时，佛奥和鄂植8号叶片脯氨酸含量分别为61.63、62.87 μg/g，显著高于其他品种；皮肖利叶片脯氨酸含量为38.70 μg/g，显著低于其他品种。中度干旱时，鄂植8号和莱星叶片脯氨酸含量分别为80.47、86.07 μg/g，显著高于其他品种，脯氨酸含量较高，说明细胞渗透调节能力较强，抗旱性较好；皮肖利、佛奥和阿斯的脯氨酸含量分别为62.03、63.13、65.34 μg/g，显著低于其他品种，其细胞渗透调节能力较弱；与CK相比，中度干旱下各品种相对增幅排序如下：莱星（162.56%）>鄂植8号（129.25%）>阿斯（109.96%）>配多灵（105.40%）>皮肖利（87.47%）>佛奥（57.79%），莱星、鄂植8号的相对增幅较大，皮肖利和佛奥相对增幅较小。莱星、鄂植8号与皮肖利的叶片脯氨酸含量在中度干旱时达到峰值，重度干旱略有下降。重度干旱与中度干旱表现类似的规律，重度干旱下各品种脯氨酸含量较对照相对增幅排序如下：莱星（151.84%）>鄂植8号（125.39%）>阿斯（112.47%）>配多灵（86.40%）>皮肖利（58.34%）>佛奥（38.23%），其中莱星、鄂植8号和阿斯的相对增幅均高于110%，莱星增幅最大，佛奥相对增幅最小（图3-B）。

随干旱胁迫的加剧，除佛奥和皮肖利叶片可溶性蛋白质含量有所下降外，其余品种均呈不同程度的升高趋势。轻度胁迫时，配多灵叶片可溶性蛋白含量为14.57 μg/g，显著高于其他品种；莱星和阿斯叶片可溶性蛋白含量分别为13.68、13.78 μg/g，二者之间无显著差异，并且都高于皮肖利、佛奥和鄂植8号。中度干旱时，莱星的叶片可溶性蛋白含量为17.23 μg/g，显著高于其他品种；皮肖利和佛奥的叶片可溶性蛋白含量分别为11.48、11.37 μg/g，二者无显著性差异，并显著低于其他品种；莱星和配多灵的叶片可溶性蛋白含量在中度干旱处理时达到峰值，之后有所下降；鄂植8号和阿斯叶片可溶性蛋白含量持续升高并在重度干旱时达到峰值。重度干旱时，阿斯的叶片可溶性蛋白含量为16.72 μg/g，显著高于其他品种；莱星和鄂植8号的可溶性蛋白含量分别为15.90、15.39 μg/g，显著高于皮肖利、佛奥和配多灵。在轻度、中度和重度干旱胁迫强度下，佛奥的叶片可溶性蛋白含量分别为9.21、11.37、9.33 μg/g，均呈现出显著低于其他品种的趋势。与CK相比，重度干旱下各品种叶片可溶性蛋白含量相对增幅排序如下：鄂植8号（35.03%）>阿斯（31.74%）>莱星（30.42%）>配多灵（-4.39%）>皮肖利（-8.94%）>佛奥（-22.29%），鄂植8号、阿斯、莱星的相对增幅均超过30%，佛奥、皮肖利、配多灵相对增幅为负值（图3-C）。

2.1.4 抗氧化酶活性的变化 6个油橄榄品种叶片SOD、POD和CAT活性隨干旱程度的加剧整体上均呈先升后降的变化趋势，不同干旱胁迫下相同品种间差异显著（p﹤0.05）（图4-A～C）。各品种SOD活性均在轻度干旱处理时达到峰值；与CK相比，轻度干旱下各品种叶片SOD活性相对增幅排序为：莱星（1 123.15%）>鄂植8号（906.50%）>配多灵（699.89%）>阿斯（452.17%）>皮肖利（399.37%）>佛奥（104.49%）（图4-A），莱星相对增幅最大，佛奥最小。叶片SOD活性在不同干旱胁迫强度下均表现为莱星和鄂植8号显著高于其他品种，佛奥和皮肖利显著低于其他品种的趋势。除佛奥和皮肖利POD活性随干旱程度增加而缓慢下降外，其余品种均呈先升后降的变化趋势，在中度干旱处理时达到峰值。与CK相比，中度干旱下各品种叶片POD活性相对增幅排序如下：莱星（275.23%）>鄂植8号（126.24%）>配多灵（116.37%）>阿斯（55.53%）>皮肖利（-47.68%）>佛奥（-58.24%）（图4-B），可见莱星相对增幅最大。除皮肖利外，其余品种叶片CAT活性均在中度干旱时达到最高；与CK相比，中度干旱下各品种叶片CAT活性相对增幅排序如下：鄂植8号（432.20%）>莱星（375.06%）>阿斯（332.67%）>配多灵（290.26%）>佛奥（119.46%）>皮肖利（24.51%），莱星、鄂植8号的相对增幅较大，超过370%，佛奥和皮肖利相对增幅最小（图4-C）。在不同干旱胁迫强度下各油橄榄叶片的POD、CAT活性呈现与SOD活性呈现相似的变化规律，即莱星和鄂植8号的SOD、POD和CAT活性显著高于其他品种，而佛奥和皮肖利的SOD、POD、CAT活性显著低于其他品种。说明莱星和鄂植8号在清除自由基以抵抗干旱胁迫方面的能力较强，抗旱性较好，而佛奥和皮肖利抗旱性较差。

2.2 干旱胁迫下油橄榄叶片生理生化指标的相关性分析

6个油橄榄品种在干旱胁迫下各生理指标间均存在着一定的相关性（表1）。相对电导率与脯氨酸含量呈显著负相关[∣r∣=0.910>r（4，0.05）=0.811]，与MDA含量呈显著正相关关系[r=0.912>r（4，0.05）=0.811]，与其它指标间相关性不显著。叶绿素与MDA呈极显著负相关[∣r∣=0.941>r（4，0.01）=0.917]，与SOD呈显著正相关[r=0.910>r（4，0.05）=0.811]。可溶性糖含量除与可溶性蛋白质含量显著正相关[r=0.840>r（4，0.05）=0.811]外，与其他指标均无显著相关性。可溶性蛋白质含量与脯氨酸含量呈显著正相关[r=0.903>r（4，0.05）=0.811]，与其他指标相关性不显著。脯氨酸与POD活性呈显著正相关[r=0.840>r（4，0.05）=0.811]、与CAT活性[r=0.817>r（4，0.05）=0.811]呈显著正相关。SOD活性与POD活性呈显著正相关[r=0.840>r（4，0.05）=0.811]，与CAT活性呈显著正相关[r=0.843>r（4，0.05）=0.811]。POD活性与CAT活性呈极显著正相关[r=0.967>r（4，0.01）=0.917]。MDA与SOD、POD、CAT均无显著相关性。对各耐旱指标的相关分析表明，多数指标相互呈显著相关，反映的信息相互重叠，且各单项指标在油橄榄耐旱中的作用不尽相同。植物的抗旱性受多种生理因素的影响，因此不能用单一指标评价植物的抗旱性[11-13]。

2.3 隶属函数法综合分析评价油橄榄品种抗旱性

采用隶属函数法对各生理生化指标进行综合分析，得出不同油橄榄品种的平均隶属度（表2），即抗旱性综合评价值，最终确定6个油橄榄品种抗旱能力大小依次为：莱星（0.678）>鄂植8号（0.621）>配多灵（0.508）>阿斯（0.477）>佛奥（0.394）>皮肖利（0.281）。莱星、鄂植8号抗旱性相对最强，配多灵居中，皮肖利和佛奥最弱。

3 讨论

叶片相对电导率、叶绿素含量和MDA含量的改变皆可作为评价干旱胁迫伤害程度的指标[14-17]，脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白是植物重要的滲透调节物质和营养物质，它们的积累能提高细胞的保水能力，减轻活性氧对膜脂和蛋白质的过氧化作用，从而对生物膜起到保护作用[18-19]。抗氧化酶是逆境胁迫下植物对膜脂过氧化中的酶促防御系统进行保护的酶[20-23]。本研究中，随着干旱的加剧，油橄榄叶片渗透调节物质含量总体呈不同程度的累积，SOD、POD、CAT活性总体上随干旱程度的加剧呈先升高后下降的趋势；莱星和鄂植8号渗透调节物质含量与抗氧化酶活性均有较大提高，表现出较强的渗透调节能力和抗氧化能力。

本课题组前期对3个油橄榄品种（城固32、佛奥和戈达尔）的抗性研究表明，城固32在30%PEG渗透胁迫下的抗性最强[5]，这与本研究结果具有一定的一致性；但由于前期的这一研究只是选用离体叶片作为实验材料，而且胁迫方式是对离体叶片的渗透胁迫，这与本研究所采用的通过土壤含水量下降产生的干旱胁迫，在材料和胁迫方式方面完全不同，土壤干旱胁迫比较接近植物所受胁迫的自然状态，只是干旱程度的控制相对困难。

相关分析表明，6个油橄榄品种各单项指标的变化值与总体表现不尽相同，通过究其原因认为，植物的抗旱生理是一个复杂的过程，任何单一指标都不能准确有效地评价植物的抗旱性[24]。因此进行抗旱性评价时需结合统计分析方法，综合多方面的生理变化才能保证评价结果的可靠性。油橄榄不同品种间性状存在较大差异，不同指标对品种抗旱性的贡献力不同，利用权重系数确定贡献指数，进行量化转换，耐旱鉴定结果会更加准确、科学。隶属函数分析提供了一条在多指标测定基础上对材料特性进行综合评价的途径[25-26]，将其应用于油橄榄抗旱性的研究，能有效提高油橄榄抗旱性品种筛选的可靠性。植物对逆境胁迫的生理响应是很多综合因素影响的结果，植物生长阶段、遗传差异等都会对植物抗旱能力产生影响。因此，研究植物抗旱性、筛选抗旱评价指标并建立评价标准体系还需要不断深入探索。

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