中国马鸡形态奇特的大型雉类

马鸡是鸡形目雉科马鸡属鸟类的通称，包括褐马鸡、蓝马鸡、藏马鸡和白马鸡4种，均分布于中国境内，为中国特有种。它们外形奇特，耳部有一簇特别发达的羽毛，突出于脑后，常被称作角鸡和耳鸡。由于中央尾羽的羽支大都披散下垂，犹如马尾，因此得名马鸡。

马鸡常栖息于丘陵和高山，双腿有力，善于奔走，极少飞行。画面中是两只褐马鸡展翅滑翔的精彩瞬间。

摄影/张雯洁

褐马鸡

褐马鸡是马鸡属中分布最靠东的类群。它们仅生活在河北、北京、山西和陕西的部分地区，常在海拔800-2600米的针叶林、针阔混交林中活動，是国家一级重点保护野生动物。

在非繁殖季，马鸡是集群行为最明显的雉类。寒冷的冬季给动物觅食带来挑战，群体行动有利于获得食物，并减少被捕食的风险。

制图/程远

摄影/周永胜（鸟网·左岸大山）

藏马鸡

藏马鸡是我国青藏高原的特有种。生活在西藏东部的原始森林和雅鲁藏布江中游的高山灌丛，垂直分布范围在海拔2800-5200米，是典型的高山雉类。

藏马鸡耳羽和尾羽的形态和白马鸡类似，在亲缘关系上也和白马鸡更近。

藏马鸡生活的雅鲁藏布江中游是西藏经济、宗教和文化最发达的区域。受藏族宗教文化的影响，它们在当地受到了很好的保护。

制图/程远

摄影/彭建生

蓝马鸡

蓝马鸡的分布区域距离褐马鸡不太远，它们在外形上也和褐马鸡最接近，看起来就像褐马鸡的翻版，只不过体羽大部分为蓝灰色。

蓝马鸡是古北界青藏区的特有鸟类。夏季常栖息于海拔2000-4000米的山地林区。秋季会随着雪线下移，迁到有水的山谷或开阔的灌丛草原活动。

制图/程远

摄影/冉亨军（鸟网·

冉冉129）

白马鸡

白马鸡是马鸡属鸟类中体形最大的一种，栖息于海拔3000-4000米的针阔混交林、高山灌丛及草甸中。

白马鸡的体色以白色为主，仅头顶、翅端和尾羽为深色。它们的羽色黑白分明，素雅别致，在雪山地区活动时起到了很好的保护作用。

制图/程远

摄影/王治国

自我国青藏高原东缘开始，至华北西北部，栖息着一类形态奇特的大型雉类。它们共同的特征是尾羽成簇而翘起，末端披散下垂成马尾状，白色的耳羽成簇长而竖立于头侧，好似一对角，它们就是马鸡。马鸡这样一副气宇轩昂的长相，加上雄鸟好斗的性格，使得它们早已经被古人所认识，并命名为“鹖鸡”。古人还用马鸡的羽毛装饰武官的桂冠，象征着刚毅英武。抛开马鸡的历史和文化不谈，它们也是研究生物演化和行为的重要物种。因为马鸡属的全部4个种类都分布在我国，无论是游走在雄峻的青藏高原，还是穿行于华北葱郁的温带森林，它们早已成为这些生态系统中的“明星物种”。

马鸡，中国特有种

3月底的北京虽然春寒料峭，却已不能阻挡城区毛白杨吐露新芽。从城区沿“京拉公路”向门头沟方向驶去，沿途的永定河上游水系早已开冻，野鸭在河水中追逐嬉戏。行程过了斋堂镇才算进入北京真正的深山区，这里海拔和城区相差近千米，景观仍然是一派冬天萧索的模样。在太阳照不到的山地阴坡里，植物萌发的动力仍被埋藏在厚厚的积雪层中，春天依旧遥远。这种感觉在我们来到素有“北京小西藏”之称的东灵山脚下的椴木沟村时更加强烈。当清晨略许温暖的阳光终于洒在山梁上的时候，寂静的山谷被远处传来的厚重而洪亮的褐马鸡叫声唤醒。寻声望去，陡峭的山体和厚厚的积雪让我们最终放弃了寻找褐马鸡的计划，不过我们仍然在北京西山代表性的华北落叶松和桦木混交林中的地面雪层上看到了褐马鸡成串的脚印和尾羽羽片扫过地面的印迹，脑海里勾勒出雄鸟为了求偶争斗的画面……

就在此时，北京5000公里外四川稻城县的一个藏传佛教寺庙外仍然是白雪皑皑。在附近夜栖的白马鸡成群结队地慢慢从乔木上下到地面，踱步到寺院中争食僧人“施舍”的青稞。相比它们远在首都的近亲褐马鸡，白马鸡的体色以白色为主，仅头顶、翅端和尾羽为深色。它们的耳簇不如褐马鸡发达，并没有突出于头上，而且尾羽披散下垂，不像褐马鸡般耸立。也许这天然的体色和青藏高原高海拔终年覆盖的积雪相适应，白马鸡常集群栖息在高山灌丛和草甸上，冬季会下迁到高山针叶林中。得益于僧人的饲喂，这群白马鸡早已经习惯了寺庙晨钟暮鼓的生活，成为佛家净土的一部分。

这种人鸟和谐图景同样展现于西藏雄色寺的一群藏马鸡和尼姑之间。藏马鸡的耳羽和尾羽的形态和白马鸡类似，因此和白马鸡的亲缘关系更近，和褐马鸡较远。不过褐马鸡也有近亲，那就是蓝马鸡。蓝马鸡看起来就像褐马鸡的翻版，只不过体羽大部分为蓝灰色。

褐马鸡的命名

早春在京西寻找褐马鸡未果，一是因为时间太短，二是因为东灵山的褐马鸡密度不高。如果在繁殖期到山西的芦芽山或者庞泉沟自然保护区的针叶林或针阔混交林中花些时间寻找，还是容易看到这种雉类的。 这个时候，发情的雄鸡经常为了争夺配偶，展开激烈争斗，甚至头破血流。相传黄帝和炎帝在河北阪泉大战时，就曾“帅熊罴狼，驱虎豹为前，驱雕鹖鹰鸢为旗帜”，其中“鹖”指的就是褐马鸡，可见其勇武善战的性情。古代军队还用褐马鸡的尾羽来装饰武将的头盔。在我国的古籍和地方志里，也有很多关于褐马鸡的记载。比如李时珍在《本草纲目》中称它们为“鹖鸡”或“黑鸡”，并记载这种鸡形似雉鸡、体形很大、体色暗、长着毛角。

即便是早已被我们先人记载并且分布在人类活动相对频繁的华北地区的雉类，在中国“赫赫有名”的褐马鸡仍然是马鸡属里被人们科学命名最晚的一种。

褐马鸡被西方博物学家所认识还是19世纪下半叶的事情。由于清政府的政治腐败和资本主义列强的欺凌，大量外国传教士、商人、驻华领事涌入中国，他们同时也充当着博物学家的角色，利用各种机会深入中国内地进行生物资源考察和采集，发表了大量的鸟类新种。英国博物学家、外交官罗伯特·斯文侯（Robert Swinhoe）就是他们之中出色的一员，他也是科学地命名褐马鸡的人。

1862年的一天，正在厦门担任英国驻中国领事的斯文侯收到一位英军驻天津97团军官朋友送来的一件鸟类标本。斯文侯并不认识眼前的这只乌黑的、尾羽成马尾状的雉类。不过随后，他利用回国休假的机会把这件标本带回了英国，并和大英博物馆的格雷先生一起进行了研究。他们与已经发表的蓝马鸡和白马鸡标本进行比对之后，发现这个标本与前两者的形态有显著的差异：背部、腹部和翅膀的颜色都是巧克力褐色，丝状尾羽仅尖端黑色，其余部分白色。这些特征都说明这种马鸡极有可能是一个未知的新种。

斯文侯把这种鸟命名为“Crossoptilon mantchuricum”，就是“褐马鸡”的生物学名，使用的是世界通用的拉丁名。其中“Crossoptilon”表示这个物种是“马鸡属”，“mantchuricum”是“中国东北地区”的意思，如果直译就是“东北的马鸡”，以示与青藏高原的白马鸡和西北的蓝马鸡相区别。由于这件标本并不是斯文侯亲自在野外采集而来，因此他无法确定这种鸟的分布地。也许赠送斯文侯马鸡的那个天津军官，也不是在野外收集到这个标本的，而很有可能是从北京或者天津的市场购买的。斯文侯在撰写的论文中对褐马鸡形态特征和与另两种马鸡的区别进行了详尽描述，但对这件标本的真实采集地（模式产地）却语焉不详。

事实上，我国东北地区并没有褐马鸡分布。 那么为什么斯文侯推断褐马鸡来自于我国东北地区呢？ 他可能是觉得像这样的大型雉类只分布在深山老林里面，如此大面积的森林在东北地区才有分布 。在后来的文献中，对于褐马鸡模式产地的描述往往说是来自天津，但可能采自于河北西北部，这与史实基本符合。虽然确切的模式产地无从考证，但可以肯定，这个标本不是来自天津，而更有可能在北京附近。奥地利博物学家莫伦道夫（Mollendorff）曾在记述北京和河北地区的脊椎动物时提到：褐马鸡生活在山地森林，在北京周边比较稀少，最近的分布点是门头沟区斋堂煤矿附近的村子，那里还保存有较好的森林。法国神父谭卫道（Pere David），这个曾经发现了大熊猫、金丝猴、麋鹿等多种中国珍稀动植物的欧洲人，就曾经在斋堂采到一只褐马鸡标本。尽管如此，物种的名字在命名后是不能更改的，于是褐马鸡的名字也就永久地伴随着这样一段轶闻了。

白马鸡和藏马鸡

藏马鸡的羽色和蓝马鸡相似，但其体态以及尾羽和耳羽明显区别于蓝马鸡，而与白马鸡相似。过去普遍将白马鸡和藏马鸡列为一个物种 ——藏马鸡 ，后来由于考虑到体色差异较大，分布区域距离其他亚种较远等因素，就将藏南亚种分离出来，单独列为藏马鸡，其他4个亚种则被归为白马鸡。白马鸡分布于中国西南部山地，包括四川西部、青海东南部、云南西北部和西藏东部，藏马鸡则仅分布于藏南地区。它们的分布区彼此相邻，并且在分布交界区还发现了两种马鸡的杂交群体。

藏马鸡和白马鸡分别为国家一级、二级重点保护野生动物，其栖息生境类型包括在海拔3000-4600米之间分布的针叶林、针阔混交林、杜鹃林、高山灌丛以及镶嵌在各垂直植被中的高山栎林。其典型栖息地——高山针叶林带和高山栎林在其分布区曾是传统的采伐对象，使得这两种马鸡数量减少。

由于白马鸡和藏马鸡的亲缘关系非常近，在生态和行为上十分相似。冬季，它们主要围绕夜栖生境（即高大的云冷杉林和高山栎林以及环境中郁闭度较高的大樹）和觅食地（主要为溪流带和农田）活动，每日沿着比较固定的线路在两者之间的森林、草甸和灌丛移动。活动范围比较局限，生境类型主要为：高山栎林、云冷杉林、溪流河谷灌丛和农田。对远离夜栖地、觅食地和高度小于2米的灌丛则很少利用。

白马鸡和藏马鸡具有很强的集群性，在冬季可以集成上百只的群体。清晨，群体离开夜栖地后，则会把大部分时间用来刨食农田、牛场或溪流附近疏松土壤中的植物根茎，中午则在取食地附近的灌丛休息。夜幕降临后，它们会排着队回到夜栖地，同一群体的个体陆续飞上一棵或几棵临近的高大的高山栎乔木夜栖。在正常的天气条件下，白马鸡群体的夜栖时间和地点比较固定。在雨雪天气下，白马鸡往往会延迟下树或提前上树。

春季，随着气温转暖，灌木和草本层植物发芽、开花、生长，白马鸡和藏马鸡离开农田和河谷灌丛，来到远离冬季活动区域的稀树林、灌丛、草甸活动。生境类型包括海拔3000米以上的针叶林、高山栎林、杜鹃灌丛和草甸。在阴雨天，它们会移动到林线以上600米远的灌丛、草甸活动。到了繁殖期，大群则逐渐分为小群，具有繁殖力的成鸟形成配偶，亚成鸟和不参加繁殖的成鸟仍以小群活动。

白马鸡和藏马鸡为单配制鸟类，即一雄配一雌。它们没有明显的领域性和巢区，配偶常在白天独立于其他个体活动。在不受干扰的情况下移动时，雌性多在前方控制移动方向。当有其他个体接近时，雄性就会下倾前体，低下头，微微展开尾和翅，鸣叫着驱逐配偶周围的弱势雄性。有时，雄性也会啄击对方的脚趾或直接发起攻击。如果遇到强壮的对手，雄性则采取理羽、啄食、缩颈、下蹲等绥靖的姿态避让，并且啄击配偶脚趾或用前体推动雌性，催促其赶紧离开。

傍晚回到夜栖地时，雄性会先把雌性周围的“情敌”赶走。待雌性飞上树后，雄性才安心地飞到旁边不远的树上休息。结成夫妻后，雌、雄马鸡始终相伴活动，几乎从不分离，只有在忙着对付入侵者时，雄性才会离开雌性片刻，但随即又会回到一起。在我们的研究记录中仅发现1 例雌、雄鸟暂时分离的现象。2003 年4 月18 日，一对配偶中的雄鸟由于忙于驱逐其他雄性与雌鸟走失，之后1 小时内雄鸟高声鸣叫呼唤并在丢失雌鸟的地点附近寻找。1 小时后，雌鸟自己走回并出现在雄鸟寻找的范围内，雄鸟立即奔跑过去与之汇合。

白马鸡和藏马鸡是典型的地巢鸟。4月中旬开始产卵，茂密的灌丛、有遮盖物的石壁、倒木和大树根部的凹窝都可成为它们的巢址。巢很简单。孵卵全程由雌鸟承担，用头朝山下、尾朝山上的姿势抱窝，能清楚地看到三面的异常情况。雌鸡抱窝时恋巢性极强，昼夜均伏窝，24小时内只离巢取食1次。每次取食通常约20-30分钟，选在清晨到下午3时以前，觅食范围离巢位100米以内。雌鸡离巢时，雄鸡会守候在雌鸡身边。待雌鸡回巢继续孵卵后，雄鸡在巢旁守候很久才离开。

白马鸡经22-28天的伏窝后雏鸡就破壳而出，孵化期的长短和海拔、气候、窝卵数有很大的关系。窝卵数多，海拔高（气温较低），孵化期就长。反之则孵化期较短。6月份为出雏盛期，此时植物鲜嫩多汁，营养丰富，而且其喜食的虫类也大量出现。刚出壳的雏鸡浑身长满绒毛。经过2周左右，这些绒毛被一套褐色的斑驳羽毛取代。2个月后，雏鸡的体态和羽色就和成鸟相似了，出现了黑色的长尾巴和猩红色的脸部裸皮。这时，高原也逐渐转为秋色，马鸡们又重新聚成大群体，共同度过寒冷的冬季。

仍然未解的马鸡进化谜团

4种马鸡分布在我国西部海拔高度第一阶梯和第二阶梯上。其中白马鸡在西藏东部、青海南部、云南西北部、四川西部都有分布，几乎位于青藏高原的核心地带，是马鸡种类中分布最为广泛的一类。藏马鸡的分布最狭窄，仅生活在喜马拉雅山东北麓和念青唐古拉山之间。 蓝马鸡居于青藏高原的东缘，分布于青海东部、东北部、甘肃西北部及南部、四川西北部以及宁夏贺兰山地，似乎是由第一阶梯向第二阶梯过渡的种类。褐马鸡则完全分布于第二阶梯的山西西北部、陕西省黄龙山、河北西北部及北京门头沟地区。

物种在漫长的进化过程中，经历着地质事件的重要影响，种群之间从隔离到融合，才形成今天的地理分布格局。特别是马鸡分布区的核心是我国青藏高原地区。喜马拉雅山脉的隆起，不仅造就了高耸的世界屋脊，也形成了这一地区丰富的物种多样性。4种马鸡究竟是如何在这一地区进化的，是一个十分有意思的问题。

我们可以从形态上把马鸡分成两组，即白马鸡和藏马鸡一组，褐马鸡和蓝马鸡为另一组。马鸡的颜色有浅有深，这些预示着什么呢？是基因变化还是和环境的适应？特别是从白马鸡和藏马鸡的行为和习性上，我们可以清楚地看出物种对于高海拔环境的适应。而在蓝马鸡和褐马鸡的分布区里，又有长江和黄河这样纵贯东西的大河。因此如能读懂马鸡的进化历史，或许可以从一个侧面了解我国重要山地和河流对于物种分化所起到的影响。