根际高温对不同砧木黄瓜嫁接苗开花结果期生理特性及果实品质的影响

李思思，张红梅，金海军，丁小涛，余纪柱，朱月林，盛亚红

（1南京农业大学园艺学院，南京 210095；2上海市农业科学院设施园艺研究所，上海市设施园艺技术重点实验室，上海 201403）

根际高温对不同砧木黄瓜嫁接苗开花结果期生理特性及果实品质的影响

李思思1，2，张红梅2，金海军2，丁小涛2，余纪柱2，朱月林1，盛亚红2

（1南京农业大学园艺学院，南京 210095；2上海市农业科学院设施园艺研究所，上海市设施园艺技术重点实验室，上海 201403）

以黑籽南瓜（Cucurbita ficifolia Bouché）、日本南瓜（Cucurbita moschata）、‘甬砧8号’白籽南瓜（Cucurbita maxima×Cucurbita moschata‘Yongzhen No.8’）、‘五叶香’丝瓜（Luffa cylindrica‘Wuyexiang’）和‘傲美’苦瓜（Momordica charantin‘Aomei’）为砧木，‘春秋王2号’黄瓜（Cucumis sativus‘Chunqiuwang No.2’）为接穗，采用营养液栽培法，研究了不同砧木黄瓜嫁接苗的成活率，以及开花结果期嫁接植株和自根植株在25℃（CK）和35℃根际温度下处理5 d及恢复生长5 d后的生理特性及果实品质。结果表明：黑籽南瓜砧木嫁接苗成活率最高；根际高温处理后，开花结果期的嫁接植株和自根植株叶片丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量及抗氧化酶活性升高，根系活力下降；可溶性蛋白含量在‘傲美’苦瓜砧、黑籽南瓜砧嫁接植株和自根植株叶片内降低，在其他砧木嫁接植株叶片内升高；日本南瓜砧木嫁接植株果实可溶性糖和可溶性蛋白含量最高，游离氨基酸含量仅次于黑籽南瓜砧木嫁接植株果实，VC含量仅次于‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株果实。综合来看，日本南瓜作砧木嫁接植株果实品质最佳。研究还表明：在开花结果期不同砧木黄瓜嫁接植株对根际高温的耐受性存在明显差异，其中以‘五叶香’丝瓜作砧木的嫁接植株耐受性最强。

黄瓜；嫁接；根际高温；生理特性；果实品质

嫁接作为蔬菜人工营养繁殖的方法之一，已经在蔬菜的栽培生产中得到广泛应用。嫁接技术通过改善植株根系的吸收与合成功能，可提高作物的产量，改善果实的品质，同时增强植株的抗逆性［1-3］。嫁接后接穗成为植物体的地上部，砧木成为植物体的根系部分，担任着重要的吸收与合成功能，所以砧木的选择对嫁接植株的生长起着至关重要的作用。高温导致黄瓜体内渗透调节系统失衡，细胞膜受损，进而影响黄瓜的正常生长，最终导致黄瓜产量低、果实品质差。张红梅等［4］对不同类型黄瓜嫁接后的生长进行了研究，发现嫁接苗生长势均高于黄瓜自根苗。樊怀福等［5］研究表明，以丝瓜为砧木的黄瓜嫁接植株有较高的抗氧化能力和光合效率，抗逆性明显提高。目前，针对高温胁迫对黄瓜及其嫁接苗苗期生理特性影响的研究有很多，但对于开花结果期的生理特性研究却较少。本试验以黑籽南瓜、日本南瓜、‘甬砧8号’白籽南瓜、‘五叶香’丝瓜和‘傲美’苦瓜为砧木，‘春秋王2号’黄瓜为接穗，在开花结果期对植株进行根际35℃高温胁迫，通过对嫁接植株和自根植株叶片的生理特性及果实品质进行分析，选出最适合黄瓜生长的耐高温砧木，以期为促进黄瓜嫁接耐高温的应用和研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以黑籽南瓜（Cucurbita ficifolia Bouché）、日本南瓜（Cucurbita moschata）、‘甬砧8号’白籽南瓜（Cucurbitamaxima×Cucurbita moschata‘Yongzhen No.8’）、‘五叶香’丝瓜（Luffa cylindrica‘Wuyexiang’）和‘傲美’苦瓜（Momordica charantin‘Aomei’）为砧木，‘春秋王2号’黄瓜（Cucumis sativus‘Chunqiuwang No.2’）为接穗，6种作物干种子均由上海市农业科学院园艺所提供。水培所用设配分别是广东日升集团有限公司生产的RESUN AIR PUMP通气泵和于仟湖集团（上海）国际贸易有限公司生产的艾柯电子显示100W水培根部加热棒。

1.2 试验方法

试验于2016年5—7月在上海市农业科学院园艺所人工智能气候室内进行。5月1日，将5种砧木种子温烫浸种，然后在30℃恒温箱中催芽，出芽后播种于穴盘内。5月8日，播种黄瓜接穗于方盘中，待子叶展开后采用劈接法进行嫁接，此时砧木为一叶一心，为避免嫁接伤口对试验的影响，对黄瓜进行同样嫁接，记为自根苗。嫁接后立即转移到用塑料薄膜密闭的高湿、避光的人工智能气候室中，温度设置为27℃/22℃（昼/夜），湿度控制在90%—95%，密闭生长3 d后，开始逐渐通风见光，一周后伤口基本愈合，温度设为25℃/18℃（昼/夜），湿度控制在65%—80%，进行正常管理。一个月后幼苗变大，分株转移到更适宜生长的120 mm×87 mm×99 mm营养钵内。

7月6日，嫁接苗及自根苗均结果实3个以上，选取生长状况较好且长势一致的植株进行营养液栽培。营养液栽培装置由装有营养液的周转箱、嵌有5个小孔的泡沫板、通气泵和水培根部加热棒组成，植株用水培海绵固定插入泡沫板小孔内，用嫁接绳固定，使幼苗根部完全浸入营养液中，营养液采用山崎配方，每隔5 d更换一次，通气泵保证24 h运作。嫁接植株和自根植株在营养液中适应生长3 d后，将周转箱内的加热棒设定为35℃，进行根际高温胁迫。试验中嫁接植株及自根植株处理组和对照组各3箱，作为3个重复，每箱各5株。对照组在25℃根际温度中生长5 d，处理组在35℃根际高温中生长5 d，后移至25℃根际温度中恢复生长5 d。分别在处理5 d及恢复5 d后对处理组及对照组的叶片、根系及果实进行取样，并于－80℃冰箱中贮藏以待测定各生理指标及果实品质。

1.3 测定项目与方法

嫁接苗成活率测定选在嫁接后第15天进行，在嫁接苗及自根苗中各挑选150株长势一致的幼苗作为样品，成活率表示为成活株数与总株数比值的百分数。

超氧化物歧化酶（SOD）活性测定参照Giannopolitis等［6］的氮蓝四唑（NBT）法；抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性测定参照Nakano等［7］的方法；愈创木酚过氧化物酶（POD）活性和过氧化氢酶（CAT）活性测定参照Cakmak等［8］的方法；MDA含量和游离氨基酸含量的测定分别参照硫代巴比妥酸法和茚三酮溶液显色法［9］；脯氨酸含量、根系活力和维生素C（VC）含量的测定分别采用磺基水杨酸提取法、氯化三苯基四氮唑法和二甲苯萃取比色法［10］；可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法［11］。

1.4 数据分析

图表使用Excel 2003软件绘制，显著性差异采用SPSS 19.0统计软件的Tukey多重比较进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同砧木黄瓜嫁接苗成活率

如表1所示：黑籽南瓜砧木嫁接苗成活率最高，达到93.33%，‘五叶香’丝瓜砧木嫁接苗次之，为9133%，‘傲美’苦瓜砧木嫁接苗成活率最低，仅有54.00%。

表1 不同砧木黄瓜嫁接苗的成活率Table 1 The survival rate of grafted cucumber w ith different rootstocks

2.2 根际高温处理对开花结果期不同砧木黄瓜嫁接植株叶片抗氧化酶活性的影响

图1 根际高温处理对开花结果期不同砧木黄瓜嫁接植株抗氧化酶活性的影响Fig.1 Effect of high root-zone temperature on the antioxidant enzyme activities in leaves of grafted cucumber with different rootstocks during flowering and fruiting period

如图1所示，根际高温处理后，各处理植株的4种抗氧化酶活性与对照相比明显升高。嫁接植株的抗氧化酶活性增加幅度均大于自根植株，且差异明显。其中CAT、POD、SOD和APX活性升高幅度最大的均为‘五叶香’丝瓜砧木嫁接苗，分别升高了41.48%、72.04%、48.64%和97.58%，升高幅度最小的自根苗分别升高了9.8%、14.53%、14.72%和15.56%。恢复生长5 d后，嫁接植株及自根植株的抗氧化酶活性均有所下降，其中‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株降幅最大，基本回归到对照水平，‘傲美’苦瓜砧木嫁接植株和自根植株下降幅度最小，仍明显高于对照。综上所述，根际高温胁迫能促进植株体内抗氧化酶活性的升高，从而提高植株耐热性，‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株表现出较强的耐热性。

2.3 根际高温处理对开花结果期不同砧木黄瓜嫁接植株叶片MDA含量及脯氨酸含量的影响

如图2a所示：根际高温处理5 d后，嫁接植株和自根植株叶片内MDA含量与对照相比明显升高，黄瓜自根植株的MDA含量最高，且升高幅度最大为46.96%，‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株仅升高了829%，MDA含量最少；恢复生长5 d后，各植株叶片内MDA含量均下降，‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株降低幅度最大，与对照相近，自根植株下降不明显，仍远远大于对照。说明根际高温胁迫下，自根植株受伤害程度最重，且难以恢复。由图2b可见：根际高温胁迫后，嫁接植株和自根植株叶片内脯氨酸含量与对照相比显著上升，‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株升高了39.02%，脯氨酸含量最高，而黄瓜自根植株仅升高了9.66%，脯氨酸含量最低；恢复生长5 d后，各植株叶片内脯氨酸含量下降，‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株降幅最大，仅比对照高出1.07%，而黄瓜自根植株降幅很小，与处理值基本无差异。说明根际高温胁迫下，脯氨酸对‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株起到的保护作用最大。

图2 根际高温处理对开花结果期不同砧木黄瓜嫁接植株叶片中丙二醛及脯氨酸含量的影响Fig.2 Effect of high root-zone temperature on MDA and proline content in leaves of grafted cucum ber with different rootstocks during flowering and fruiting period

2.4 根际高温处理对开花结果期不同砧木黄瓜嫁植株叶片可溶性蛋白含量和可溶性糖含量的影响

由图3a可见：根际高温胁迫对嫁接植株和自根植株叶片内可溶性蛋白含量的影响大不相同。高温促进了日本南瓜砧木、‘五叶香’丝瓜砧木和‘甬砧8号’白籽南瓜砧木嫁接植株叶片内可溶性蛋白的生成，而‘傲美’苦瓜砧木、黑籽南瓜砧木嫁接植株和自根植株叶片可溶性蛋白含量有所下降，最终含量以‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株最高，自根植株最低；恢复生长5 d后，嫁接植株和自根植株叶片内可溶性蛋白含量均向对照水平回归，其中‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株表现最好，自根植株表现最差。由图3b可见：根际高温胁迫促进了嫁接植株和自根植株叶片内可溶性糖的产生，‘五叶香’丝瓜增幅最大，增加了8861%，而增幅最小的自根植株仅升高了22.09%；恢复生长5 d后，日本南瓜砧木、‘五叶香’丝瓜砧木和‘甬砧8号’白籽南瓜砧木嫁接植株叶片内可溶性糖含量急剧下降，与对照相似，而‘傲美’苦瓜砧木、黑籽南瓜砧木嫁接植株和自根植株叶片内可溶性糖含量虽有所下降，但变化很小。

图3 根际高温处理对开花结果期不同砧木黄瓜嫁接植株叶片中可溶性蛋白含量和可溶性糖含量的影响Fig.3 Effect of high root-zone temperature on soluble protein content and soluble sugar content in leaves of grafted cucumber with different rootstocks during flowering and fruiting period

2.5 根际高温处理对开花结果期不同砧木黄瓜嫁植株根系活力的影响

如图4所示：在根际高温胁迫下，日本南瓜砧、‘五叶香’丝瓜砧、‘甬砧8号’白籽南瓜砧、‘傲美’苦瓜砧、黑籽南瓜砧木嫁接植株和自根植株处理后的根系活力与对照相比均有所下降，分别降低了1626%、6.10%、21.89%、64.29%、65.53%和67.54%，最终嫁接植株和自根植株的根系活力强弱表现为：‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株＞‘甬砧8号’白籽南瓜砧木嫁接植株＞日本南瓜砧木嫁接植株＞‘傲美’苦瓜砧木嫁接植株＞黑籽南瓜砧木嫁接植株＞自根植株。恢复生长5 d后，嫁接植株和自根植株根系活力都有所回升，‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株表现最好，与对照基本相似，而自根植株回升后仍远远小于对照。说明根际高温胁迫对嫁接植株和自根植株根系活力的影响不尽相同，其中‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株受伤害最轻。

图4 根际高温处理对开花结果期不同砧木黄瓜嫁接苗根系活力的影响Fig.4 Effect of high root-zone temperature on the root activity of grafted cucumber w ith different rootstocks during flowering and fruiting period

2.6 根际高温处理对不同砧木黄瓜嫁植株果实品质的影响

如表2所示：不同砧木黄瓜嫁接植株在相同根际高温胁迫下生长所得果实的品质各不相同。‘五叶香’丝瓜砧木和日本南瓜砧木嫁接植株果实中可溶性糖含量较高，其他3种砧木嫁接植株和自根植株果实内可溶性糖含量无明显差异；日本南瓜砧木嫁接植株和自根植株果实中可溶性蛋白含量较高，其余4种砧木嫁接植株果实中可溶性蛋白含量差异不大；黑籽南瓜砧木嫁接植株果实中游离氨基酸含量最高，日本南瓜砧木嫁接植株果实含量次之；VC含量以‘五叶香’丝瓜嫁接植株果实最高，日本南瓜嫁接植株果实含量次之。综合来看，日本南瓜砧木嫁接植株果实品质最佳。

表2 根际高温处理对不同砧木黄瓜嫁苗果实品质的影响Table2 Effects of high root-zone temperature on the fruit quality of grafted cucumber w ith different rootstocks

3 结论与讨论

有研究表明，砧木和接穗的嫁接苗龄、亲和性及嫁接的方法和熟练程度共同影响着嫁接苗的成活率［12］。嫁接会使砧木与接穗间产生一种蛋白，促进两者互相识别，从而相互亲和，保证嫁接的成功［13］。本试验中，在保证了不同砧木和接穗苗龄一致，嫁接技术也无明显差异的前提下，嫁接苗成活率高低表现为：黑籽南瓜砧＞‘五叶香’丝瓜砧＞‘甬砧8号’砧＝黄瓜自根苗＞日本南瓜砧＞‘傲美’苦瓜砧嫁接苗，初步认为，在试验所选的5种砧木中，黑籽南瓜与黄瓜最具亲和性，‘五叶香’丝瓜次之，而‘傲美’苦瓜与黄瓜亲和性最差。

高温胁迫导致植物体内的活性氧代谢系统紊乱，促进活性氧产生，使植物细胞膜系统膜质发生过氧化反应，细胞膜的结构和细胞的完整性遭到破坏，进而影响植株的正常生长［14］。只有CAT、POD、SOD和APX等抗氧化酶活性维持在较高的水平，才能清除植物体内多余的活性氧，减轻细胞膜的损伤，保护植株的健壮生长［15］。本试验中，根际高温使嫁接植株和自根植株叶片抗氧化酶活性明显上升，且嫁接植株的CAT、POD、SOD和APX活性上升幅度都大于自根植株，这与韩晓燕等［16］的研究结果一致。表明根际高温胁迫下，保护酶系统开始发挥作用，其中‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株的上升幅度最大，因此，‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株的细胞膜受伤最轻。

丙二醛是细胞膜质中不饱和脂肪酸发生过氧化反应后的产物之一，丙二醛的积累和增加，严重影响植物体内正常的生理代谢活动［17］。本试验中，根际高温胁导致嫁接植株和自根植株叶片内丙二醛含量增加，且自根植株显著高于嫁接植株，这与王水霞等［18］的研究结果一致。其中‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株含量最低，说明‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株受高温伤害最轻。

脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等渗透调节物质能减轻高温胁迫对植物体内渗透平衡系统的损害，且植物细胞的渗透调节能力与其抗逆性呈一定的相关性［19］。本试验中，根际高温胁迫后，脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖的含量在嫁接植株叶片内均高于自根植株，这与范双喜等［20］的研究结果一致。说明根际高温胁迫下，嫁接可以提高黄瓜的耐热性，尤其以‘五叶香’丝瓜作为砧木能更好地帮助黄瓜抵御高温。

根系是植物最活跃的吸收与合成器官，根际高温严重影响根系的正常生长，进而对植株地上部的正常生长造成严重伤害［21］。根系活力是反映根系生命力是否旺盛的重要指标。嫁接改变了植株原有的根系，砧木根系耐热性决定着嫁接苗对根际高温的耐受性。本试验中，根际高温胁迫后，自根植株的根系活力明显低于嫁接植株，其中，‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株根系活力最强，受伤害程度最小。说明在根际高温胁迫下，利用‘五叶香’丝瓜作为砧木嫁接黄瓜，能对根系起到更好的保护作用。

黄瓜设施栽培要获得更高的经济效益，在提高黄瓜产量的基础上，还必须保证黄瓜的果实品质。由于不同砧木根系的吸收与合成能力不同，导致其嫁接苗的果实品质不一［22］。本试验结果显示：嫁接植株果实的可溶性糖和可溶性蛋白含量与自根植株果实差异不大，与裴孝伯等［23］的研究结果相反，与张建等［24］的研究结果一致。黑籽南瓜砧和日本南瓜砧木嫁接植株果实的游离氨基酸含量显著高于自根植株，而其他3种嫁接植株低于自根植株；李红丽等［25］研究认为黑籽南瓜砧木嫁接黄瓜导致果实游离氨基酸含量下降，与本试验结果不一致。果实VC含量以‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株最高。本试验部分结果与前人研究结果不同，可能是由于嫁接所选砧木的品种不同和取样时所处果实时期不同造成的。综合分析，认为日本南瓜作砧木的黄瓜嫁接植株果实品质最佳。

综上所述，在植株开花结果期，通过对不同砧木黄瓜嫁接植株和黄瓜自根植株生理特性进行分析，发现‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株表现最好，果实品质则以日本南瓜砧木嫁接植株为最佳，‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株果实品质次之。综合本试验结果，认为‘五叶香’丝瓜砧木黄瓜嫁接植株耐热性最强，为黄瓜耐高温砧木的筛选提供了依据。

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（责任编辑：闫其涛）

Effects of high tem perature in rhizosphere on the fruit quality and physiological characteristics of grafted cucumber seed lings during flowering and fruiting period

LISi-si1，2，ZHANG Hong-mei2，JIN Hai-jun2，DING Xiao-tao2，YU Ji-zhu2，ZHU Yue-lin1，SHENG Ya-hong2
（1College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；2Horticultural Research Institute，Shanghai Academy of Agricultural Sciences；Shanghai Key Lab of Protected Horticultural Technology，Shanghai201403，China）

Taking Cucurbita ficifolia Bouché，Cucurbita moschata，Cucurbita maxima×Cucurbita moschata‘Yongzhen No.8’，Luffa cylindrica‘Wuyexiang’and Momordica charantin‘Aomei’as rootstock，Cucumis sativus‘Chunqiuwang No.2’as scion，the survival rate of grafted cucumber with different rootstocks，and the physiological characteristics and fruit quality of grafted and self rooted plants treated with normal temperature（25℃）and high temperature（35℃）in rhizosphere for 5 d and recovered for 5 d during flowering and fruiting period were studied by hydroponic cultivation method.The results showed that the survival rate of grafted cucumber seedling with Cucurbita ficifolia Bouchéwas the highest.After treated by high temperature（35℃）in rhizosphere for 5 d，the content of MDA，proline，soluble sugar and antioxidant enzyme activity in leaves of the grafted and self rooted plants increased during flowering and fruiting period，and the root activity decreased.Thesoluble protein content decreased in leaves of self-rooted seedling and grafted seedling with Momordica charantin‘Aomei’and Cucurbita ficifolia Bouché，and increased in leaves of the other rootstock grafted plants.The content of soluble sugar and soluble protein in fruit of Cucurbita moschata rootstock grafting plantswere the highest；and free amino acids content in fruitwas after Cucurbita ficifolia Bouchérootstock grafting plant，VC content in fruit was after Luffa cylindrica‘Wuyexiang’rootstock grafting plant.Taken together，the fruit quality of Cucurbita moschata rootstock grafting plant was the best.It was also suggested that there were obvious differences in tolerance to high temperature in rhizosphere of grafted cucumber with different rootstocks during flowering and fruiting period.Among which，tolerance of grafted plantswith Luffa cylindrica‘Wuyexiang’was the strongest.

Cucumber；Grafting；High temperature in rhizosphere；Physiological characteristics；Fruit quality

S642.2；S604

：A

1000-3924（2017）02-019-07

10.15955j.issn1000-3924.2017.02.04

2016-10-09

公益性行业（农业）科研专项“蔬菜现代产业技术体系研究与建立”（nyhyzx07-007）；上海市科技兴农推广项目“基于互联网＋的智慧农场示范”［沪农科推字（2016）第2-5-8号］；上海市科研计划项目“优质抗病黄瓜种质资源创新及新品种选育”（16391901100）

李思思（1992—），女，在读硕士，主要从事植物生理与生物技术研究。E-mail：lisisi0808＠126.com

E-mail：ylzhu＠njau.edu.cn，Tel：025-84396472；E-mail：shengyahong66＠163.com，Tel：021-62200972