孟德尔分离与自由组合定律的Excel模拟*

丁建华 金显文 徐萍莉 张云芳

（淮北师范大学生命科学学院 安徽淮北 235000）

作为遗传学的基石，孟德尔的分离与自由组合定律在遗传学中占据重要地位。无论是在中学阶段还是在大学阶段，有关分离与自由组合定律的内容都是教学重点之一。为了激发学生的学习兴趣、提高教学效率，文献报道在教学方法与手段上尝试改进，例如采用扔硬币、抽扑克牌，甚至是使用摇奖机对该过程进行模拟，以加深学生对该概念的理解和掌握［1－3］。这些模拟过程对于活跃课堂气氛、加强趣味教学有一定的促进作用，但却存在一个不足之处，即这些模拟过程均是人工手动计数，不免有费时费力之嫌，故很难开展抽样次数较大的模拟。近年来，随着多媒体教学的普及，人们越来越多地利用计算机软件对遗传学中的一些变化过程进行模拟，取得了良好的效果［4－6］。 Excel作为一种普及率较高的办公软件，其强大的公式函数与作图功能在遗传学某些动态变化的模拟中亦有着很好的应用［7－8］。本文以 Excel 2003 为例，利用其自带的 VBA（visual basic for application）编程功能对孟德尔的分离与自由组合实验进行模拟。

1 孟德尔分离与自由组合定律

该定律可以理解为：支配2对（或2对以上）不同性状的非连锁等位基因，在杂合状态保持其独立性。配子形成时，各等位基因彼此独立分离，不同对的基因自由组合。在正常情况下，F1配子分离比为 1∶1∶1∶1；F2基因型分离比为（1∶2∶1）2，即（1/4+2/4+1/4）2三项式展开式的各项系数；F2表型比为（3/4+1/4）2二项式展开式的各项系数［9］。以豌豆（Pisum sativum）种子的黄色圆形与绿色皱缩这2对相对性状为例，用Y代表黄色基因、R代表圆形基因，y和r分别代表它们的隐性等位基因，则有：

2 Excel模拟

2.1 模拟原理 Excel中的RAND（）函数可以生成介于［0，1）间的随机数字，故这个随机数字介于［0，0.5）或［0.5，1）区间内的概率均为 0.5。 IF（条件，甲，乙）函数为逻辑函数，若括号内的条件得到满足，则返回甲值；若不满足，则返回乙值。因为豌豆种子黄绿等位基因Y、y在减数分裂时进入某个配子的概率均为0.5，故上述2个函数的结合形式 IF（RAND（）＜0.5，“Y”，“y”）正好可以用作模拟该对等位基因在形成配子时的分离过程，即当RAND（）函数所生成的随机数字小于0.5时，返回Y；若该随机数字大于或等于0.5，则返回y。在由F1代杂合体（YyRr）自交形成 F2代过程中，不同配子又是自由组合的，故F2代中每个个体的基因型其实是由4次随机分配组成的，包括2次Y、y的随机分配和2次R、r的随机分配。例如，当2次Y、y的随机分配都分配到Y、而2次R、r的随机分配中，1次为R、1次为r时，则该F2代个体的基因型为YYRr或YYrR，表型为Y_R_；若这4次随机分配中，1次为Y、1次为y、2次为r，则该F2代个体的基因型为Yyrr或yYrr，表型为Y_rr，以此类推。若将这4次随机分配重复N次，就会得到N个F2代个体，然后对F2代个体的表型进行统计，就可计算出其分离比。其具体流程如下所示：

在Excel表的单元格中输入某一具体的模拟次数N，即可触发一个名为“执行”的宏自动运行，该“执行”宏由“循环宏、显示F2个体基因型、对F2个体基因型进行统计、对F2个体表型进行χ2检验、输出结果”这5个子模块组成。其中名为“循环”的子宏就是模拟等位基因自由组合的过程，该子宏的重复次数由一开始触发“执行”宏的模拟次数N决定。

2.2 模拟步骤

第1步：打开Excel 2003软件，进入新建Microsoft Excel工作表，在当前工作表Sheet1的A1单元格中输入“模拟次数：”。

第2步：按Alt+F11进入Visual Basic编写界面，双击左侧的Sheet1图标，进入代码编写界面，然后将下面代码拷贝进去即可。拷贝时需注意：由于排版原因，有的一组代码会分成2行，拷贝后需合成一行，且中间不允许出现空格（图1）。

图1 VBA代码输入

第3步：关闭代码编写界面进入工作表界面，点击“保存—确定”即可。在课堂上进行模拟演示时，只需修改B1单元格中的具体数字，就可以展示不同模拟次数下的分离与自由组合结果，并通过适合性检验以判定该结果是否符合 9∶3∶3∶1的理论分离比。本文以番茄紫茎缺刻叶（AACC）与绿茎马铃薯叶（aacc）杂交实验中所得到的454株F2为例［9］，其结果为紫茎缺刻叶∶紫茎马铃薯叶∶绿茎缺刻叶∶绿茎马铃薯叶=247∶90∶83∶34，而利用该程序进行模拟时，其结果为 249∶96∶79∶30（图 2）。 模拟结果与实验结果非常接近，均符合 9∶3∶3∶1 的理论分离比，两者结果上的些许差异是由不可避免的随机抽样误差所引起的。实践证明，该模拟程序是行之有效的。

图2 模拟次数为454次的结果

3 结束语

该模拟文件一经生成保存后，便可随时在课堂上进行演示，非常方便。其模拟次数可以在B1单元格中根据需要随意更改，最高可达65 535次（Excel 2003工作表的最大行数为65 536），这是其他手动模拟方式无法比拟的。在熟悉VBA编程过程后，读者亦可自行尝试1对等位基因、3对甚至是更多对等位基因分离与组合过程的编程模拟。该程序代码在Excel 2007、Excel 2010等更高版本中亦可兼容使用，但在文件保存时应另存为启用宏的工作簿（*.xlsm），且在安全设置中启用所有宏才能运行。实践证明，通过课堂模拟展示，加深了学生对孟德尔分离与自由组合定律的理解，使遗传学课变得更为生动、有趣。

主要参考文献

［1］任守运.“性状分离的模拟实验”材料的延伸.生物学教学,2003,28(3):24.

［2］李静,夏焦兵.扑克牌是“性状分离比模拟”实验的好材料.生物学通报,2013,48(10):47.

［3］左山.摇奖机在“性状分离比模拟实验”中的开发和利用.生物学通报,2016,51(1):53.

［4］赵冬生,赵银荣,毛盛贤.等位基因分离定律的计算机模拟.首都师范大学学报（自然科学版）,1998,19(4):77.

［5］黄远樟.计算机模拟在群体遗传教学中的应用.遗传,1998,20(4):26.

［6］李峰,潘沈元,张群,等.遗传学实验的计算机模拟系统设计.徐州师范大学学报（自然科学版）,2004,22(2):71.

［7］丁建华,张海军.伴性基因遗传平衡中的通式及其在教学中的应用.生物学杂志,2016,33(4):118.

［8］丁建华,张海军.Excel在模拟遗传漂变中的应用.生物学杂志,2016,33(5):109.

［9］戴灼华,王亚馥,粟翼玟.遗传学.2版.北京:高等教育出版社,2007:64.