类回交育种的思考及拓展

李 宏，周少川，黄道强，王志东，周德贵，王重荣

·综述、科技论坛·

类回交育种的思考及拓展

李 宏，周少川*，黄道强，王志东，周德贵，王重荣

（广东省农业科学院水稻研究所/广东省水稻育种新技术重点实验室,广东广州 510640）

明晰了类回交育种提出的思路，揭示其本质并重新定义了‘类回交育种方法’。类回交育种在具体方法和育种领域上可进一步拓展，具体方法包括：多轮类回交；以单交F1表现优异的组合开展类回交；双亲遗传距离较远的组合开展类回交；单交后代不选目标性状，类回交后代筛选目标性状的类回交。领域可拓展到杂交稻育种，分别阐述了类回交选育恢复系、三系保持系、两系不育系的程序，分析了类回交育种的重要性，类回交在杂交稻上利用较常规稻上应更具成效。

类回交育种；杂交稻；恢复系；三系保持系；两系不育系；常规稻

类回交育种方法是全新的杂交育种方法，最初定义为“利用杂交育种单交组合的优良后（高）代与该单交组合的子一代杂交产生的分离群体为起始群体开展选育种的方法”，这明显带有常规稻育种背景的特征，而且定义显得十分突兀，并未揭示其本质。文章明晰了类回交育种提出的思路，揭示其本质并重新定义了“类回交育种方法”这一概念。拓展了类回交育种的具体方法和育种领域，具体方法有：①多轮类回交；②单交F1表现优异组合的类回交；③双亲遗传距离较远组合的类回交；④单交后代不选目标性状，类回交后代筛选目标性状的类回交。领域拓展到杂交稻育种，分别阐述了类回交选育恢复系、三系保持系、两系不育系的程序，分析了类回交育种的意义和重要性，类回交在杂交稻上利用应更具成效。

1 类回交育种提出的思路及重新定义

单交育种过程，亲本P1、P2杂交得F1，F1自交为F2，F2为分离群体，选择上升为F3，连续选择到遗传上稳定的高代Fn，定型为L0（图1）。

选育过程中，L0作亲本可重复利用。F2、F3等分离世代为暂时性群体、杂合异质群体，作亲本无法重复利用。换言之，第1次杂交以分离世代某一单株为亲本，下一次杂交无法找到与其基因型完全相同的单株为亲本。F1尽管为暂时性群体，但它是杂合同质群体，作亲本可重复利用，并且F1产生的配子基因型是最丰富完整的。单交育成的L0不可能完全聚合双亲的优良基因。因此，采用F1与L0杂交，进一步聚合双亲优良基因。新育成的L1很可能优于L0。

类回交育种方法的重新定义：为实现双亲优良基因的多次聚合，围绕双亲单交F1开展的类似于回交的杂交育种方法。定义的内涵更丰富，外延更广。

图1 单交育种过程

2 类回交育种方法的拓展

基于对类回交育种的本质的认识，类回交育种的具体方法可拓展为4种。

2.1 多轮类回交

最初提出的类回交，实际上是1轮类回交。由1轮类回交拓展到多轮类回交是符合逻辑的，既然第1轮能增加优良基因的聚合，第2轮、第3轮等同样能增加优良基因的聚合。

多轮类回交的过程是：L0与F1杂交育成L1为第1轮；L1与F1杂交育成L2为第2轮；L2与F1杂交育成L3为第3轮；还可继续进行多轮甚至是无限多轮（图2）。因回的是F1，而F1的配子基因型具多样性，所以不会因轮数的增多而造成Ln与L0越来越相似，依然具有应用价值；相比而言，回交进行多轮，新育成种与轮回亲本已几乎完全相同，无太大应用价值。

当双亲遗传距离近时，不必开展多轮类回交，双亲遗传距离远时，有必要采用多轮类回交，遗传距离越远，类回交的轮数要求越多。

图2 多轮类回交的过程

2.2 以单交F1表现优异的组合开展类回交

最初提出的类回交，实际上是以单交Fn表现优异的组合作为类回交组合。其优点有：①风险低，L0（Fn）表现优异，只要L1优于L0，则L1能通过审定；②时间短，因已有P1、P2和L0（Fn），可以立即开展类回交育种。

也存在这类杂交组合，F1表现优良，L0（Fn）表现一般，这是优良基因在染色体上的分散分布造成的。尽管L0（Fn）表现一般，但通过类回交育成的L1可能优于L0，示为L0++，L1能通过审定（表1）。

表1 类回交后代的表现

2.3 双亲遗传距离较远的组合开展类回交

双亲遗传距离较远时，单交L0（Fn）表现一般，1次杂交难以实现优良基因的有效聚合，尽管L0（Fn）表现一般，但通过类回交再1次使优良基因得以聚合，育成的L1可能远优于L0，示为L0+++，L1能通过审定。有必要进行多轮类回交，育成的L2可能远优于L1，示为L1++，育成的L3可能优于L2，示为L2+（表1）。

2.4 单交后代不选目标性状，类回交后代筛选目标性状的类回交

有些性状鉴定难度大，或性状对育种进程有阻碍。比如两系不育系的选育，不育系P1（ss）与P2（SS）的单交杂交后代出现的不育株基因型为ss，不育株稻茬低温繁种，即延迟了1代，而且繁殖系数不高，下代选择强度不够。

单交后代只筛选农艺性状，育成农艺性状优良的Fn（SS）。Fn（SS）与F1（Ss）杂交（图3），类回交后代选择不育株，稻茬低温繁种，也存在延迟1代和选择强度不够的问题，但不育性状筛选的规模大大减少，实质上是先选择多个杂交组合的单交后代的农艺性状，少数几个有农艺性状优良单株出现的单交组合确定为类回交组合，在类回交组合后代中选择育性。育种效率大幅度提高。

3 类回交育种范围的拓展

类回交育种在常规稻育种中已初步应用，类回交可以拓展到包括杂交稻在内的植物、动物、微生物等整个杂交育种领域。现详细阐述了利用类回交选育恢复系、三系保持系、两系不育系的程序，分析了类回交育种的意义和重要性。

3.1 类回交选育恢复系

类回交选育恢复系（图4），恢复系R应具备较多的优点。大致分为3种情况：①恢复系R为已审定杂交组合中的恢复系，其配合力、米质和抗性俱佳，通过类回交和测交选择，BCL Fn的配合力可以超过恢复系R；②恢复系R的配合力强、米质好，但抗性差，且其亲本之一的P1或P2有抗性基因，通过类回交和对后代施加抗性选择，以及测交筛选，BCL Fn的配合力和米质可保持在恢复系R的水平，抗性可超过恢复系R；③恢复系R的配合力强、米质差，抗性好，且其亲本之一的P1或P2米质好，通过类回交和对后代施加米质选择，以及测交筛选，BCL Fn的配合力和抗性可保持在恢复系R的水平，米质可超过恢复系R。

3.2 类回交选育三系保持系或两系不育系

类回交选育三系保持系和两系不育系（图5），三系保持系B或两系不育系S应具备足够的优点。其情况与选育恢复系类似，只不过是目标性状不同。选育三系保持系后，还需进一步将其转育成三系不育系。

类回交能快速、高效地育成杂交稻，是对育种家手中的优良品系（恢复系、保持系、两系不育系）的再加工和深加工。越是育种效率低的领域，越能体现类回交育种的价值。按育种效率由低到高的顺序排列的育种领域是：三系保持系、两系不育系、三系恢复系、两系恢复系、常规稻，类回交用于杂交稻育种的价值高于常规稻育种，用于三系保持系的育种价值最大。

［1］ 李宏，周少川，黄道强，等.类回交育种的方法、意义及初步应用［J］.广东农业科学，2016（1）： 1-4.

The Reflection and Extension of Backcross-like Breeding

LI Hong, ZHOU Shao-chuan*,HUANG Dao-qiang, WANG Zhi-dong, ZHOU De-gui,WANG Chong-rong
（Rice Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences/ Guangdong Provincial Key Laboratory of New Technology in Rice Breeding, Guangzhou 510640 China）

Backcross-like （BCL） pattern was reflected, the thinking of backcross-like breeding was made clearly. The nature was disclosed and the conception was redefined. Backcross-like breeding could be extended in methods and breeding fields. In methods, the breeding could be extended as 4 methods such as multiple-round backcross-like breeding, backcross-like breeding based on F1with good performance, backcross-like breeding from 2 parents with long genetic distance, and selection of target trait in progeny from backcross-like cross combination. In breeding field, the breeding could be extended to hybrid rice breeding. The processes to develop restorer line, maintainer line and sterile line （S line） were elaborated in detail. The importanc e of backcross-like breeding was analyzed, its application in hybrid rice breeding should be more efficient than in inbred rice breeding.

backcross-like breeding；hybrid rice；restorer line；maintainer line；sterile line；inbred rice

S511.03

A

1008 - 9799（2017）01 - 0001 - 03

2016 - 12 - 13

广东省科技厅项目——优质稻食味品质育种（2013B020301013）；广东省农业厅项目——广东省现代种业提升工程项目

李宏（1971 -），男，硕士，研究员，研究方向：水稻遗传育种（E-mail：gdxxs123@126.com）

*通讯作者：周少川（1962 -），男，研究员，研究方向：水稻遗传育种（E-mail：xxs123@163.com）