上海高密度城区不同用地的鸟类群落结构研究∗

干 靓 郭光普

同济大学 上海 200092

上海高密度城区不同用地的鸟类群落结构研究∗

干 靓 郭光普

同济大学 上海 200092

城市野生鸟类及其物种多样性是现代城市生态系统健康的重要指标。上海有着丰富的鸟类资源，但是高密度城区各类用地的鸟类物种多样性的相关研究较少涉及。该研究于2014—2015年对上海浦东新区世纪大道沿线不同类型用地的鸟类群落进行了调查，共记录到8目25科47种鸟类。对居住用地、公共设施用地、道路广场用地、公园绿地、湿地等不同用地以及居住用地、商业服务业用地、商务办公用地中各类绿地-建筑空间格局的鸟类群落结构进行了比较研究。结果显示:公园绿地生境鸟种数最多；其次是由居住用地、公共设施用地、道路广场用地的附属绿地构成的休闲绿化生境；而湿地生境的鸟种数虽然最少，但稀有鸟种更多并且多样性指数和均匀度指数均大于公园绿地生境；中心式绿地布局模式对鸟类物种丰富度和物种多样性更有利。整个研究区域的鸟类群落结构呈现一定的季节变化，但严重单一化。

高密度城区，鸟类群落结构，用地类型，绿地-建筑空间格局

城市野生鸟类是城市野生动物的重要组成部分，在城市生态系统中处于食物链的高级或顶级营养级，对栖息地的组成和环境污染积累效应较为敏感，通常被作为城市生态环境的指征物种，尤其在较小尺度的高密度城区破碎化和人工化生境的研究中具有不可替代的作用[1-2]。因此，在城市生态研究中常将鸟类多样性作为现代城市生态健康的重要指标。

上海是一个国际性特大城市，位于东亚-澳大利亚候鸟迁徙路线的重要中转站。鸟类资源较丰富，而且鸟类也是上海市最主要的野生动物类群，约占上海市野生陆生脊椎动物种类的80%以上[3]。从20世纪初至2013年，上海地区有文献记录的鸟类已达到了20目70科属445种[4]。各区县最常见的鸟类约有60种，主要分布在城镇公园绿地生境、湿地生境、农田生境和低山丘陵生境中[5]。城市鸟类及其生境历来是上海城市生物多样性研究的重点。栾晓峰[6]对城市湿地、林地、农田、公共绿地4种生境的鸟类群落及其栖息环境做了较深入的比较研究。唐仕敏等[7]、葛振鸣等[8]、陆祎玮等[2]、袁晓等[9]、杨刚等[10]分别对一些公园、绿地的野生鸟类进行了调查，并分析了影响鸟类群落结构和多样性的环境因子。但相关研究多集中于相对面积较大的近自然和半自然生境空间，而对城市居住区、商务商业区、科教文化区等典型的高密度城区不同类型用地中的鸟类群落研究较少，而这类与人工环境高度重叠的生境实际上是城市居民最容易在日常生活中接触和感知的自然生物栖息活动空间，因此这一基础性研究在上海新一轮总体规划大力推动“更可持续发展的生态之城”建设过程中有着重要的现实意义。

1 研究方法

1.1 研究区域

本研究选择上海市浦东新区世纪大道从陆家嘴金融区至世纪公园段两侧100 m左右的完整街坊范围以及锦绣路沿线与世纪公园对街的街坊，共计51个地块，作为高密度城区不同用地的典型样地，总面积4.60 km2，其中可建设用地总面积4.57 km2，水域面积0.3 km2。

该地区位于城市中心区，用地类型多样。按照《上海市用地分类标准(2011版)》①，主要为居住用地(20.22%)、公共设施用地(27.45%)、道路及广场用地(29.51%)、绿化用地(14.79%)、公共设施备建用地(6.72%)等。公共设施用地中包括行政办公用地(C1)、商业服务业用地(C2)、文化用地(C3)、商务办公用地(C8)、教育科研用地(C6)等，体现出典型的高密度城区用地结构，对于研究不同类型用地中的鸟类群落结构特征，具有一定的代表性。

研究区域的生境主体是以居住区、商务区、商业区内的集中绿地、宅间绿地、沿街绿地、出/入口绿地等附属绿地组成的休闲绿化生境；此外还包括滨水的近自然生境、陆家嘴中央绿地等公园绿地生境以及街头临时绿地；还有一片经过10多年自然演替形成的上海中心区内少见的自然湿地。

1.2 调查方法

将研究区域分为5个片区，每片区设10～25个固定调查样点及一条样线，样线涵盖地块内的主要生境。调查时间为2014年11月至2015年10月，每月上旬调查一次；为尽可能减少人车出行活动对鸟类活动的干扰，并根据鸟类活动规律，一般选择在天气晴朗的周末清晨。根据日出时间确定调查时间为冬季7∶00—10∶00，春、秋季6∶30—9∶30，夏季6∶00—9∶00，使用8～10倍的双筒望远镜，以1.5 km/h的行进速度前进，记录两边各25m范围内看见和听见的野生鸟类的种类、数量等信息。

1.3 数据处理

根据12次调查结果计算51个地块的鸟类个体数量、物种丰富度、多样性指数、均匀度指数和优势度指数。多样性采用Shannon-Wiener指数，即H′＝-∑PilogPi，其中，Pi为物种i的个体数量与所有物种总数之比。均匀度采用Pielou指数:J＝H′/Hmax，其中，H′同上，Hmax＝lnS，S为物种数。优势度采用Simpson指数:C＝∑(Pi)2，Pi同上。优势种按遇见率指数Pi计算，大于10%为优势种，10%～1%为常见种，小于1%为稀有种[8]，依次用“＋＋＋”“＋＋”和“＋”表示。

2 结果与分析

2.1 鸟类群落整体特点

调查共记录到鸟类11 304只次，其中家养鸟(笼养鸟或逃逸鸟)9种共1 060只次；城市野生鸟类10 244只次，其中13只次因观察时间过短而未能鉴别，其余10 231只次根据《中国鸟类分类与分布名录》[11]分别隶属于8目25科47种。

在所调查到的鸟类中，留鸟20种，旅鸟11种，冬候鸟9种，夏候鸟4种，繁殖鸟类(留鸟和夏候

①上海城市规划管理部门在城市规划和国土资源管理中采用《上海市用地分类标准(2011版)》，与国标《城市用地分类与规划建设用地标准》(GB50137-2011)的分类方法略有不同，本文的用地分类以《上海市用地分类标准(2011版)》为依据。鸟)与非繁殖鸟类(冬候鸟和旅鸟)各占总数约52%和48%(图1)。雀形目鸟类最多，共38种，占总数的81%，其中鸫科(9种)、鹟科(4种)、莺科(3种)、燕雀科(3种)等小型鸣禽科鸟类较多，其余科的鸟种数均在2种以下。上海市重点保护鸟类6种。

由于上海地处东洋界的北缘，与古北界相毗邻，特殊的地理位置决定了上海地区的鸟类种群结构中留鸟和夏候鸟种类贫乏，而冬候鸟和旅鸟众多[6]。栾晓峰等[6]、袁晓等[9]对上海市域4类生境和市区大型公园绿地的野生鸟类调查均显示，繁殖鸟类少于非繁殖鸟类，其中大部分为冬候鸟和旅鸟。而本研究区域为多样化用地类型和生境类型的高密度城市中心区，并非候鸟迁徙的必经路经，调查结果显示繁殖鸟类与非繁殖鸟类几乎各占一半，其中又以留鸟占据绝对主导地位，呈现出与整个市域范围不同的鸟类群落结构特征。

图1 研究区域鸟类居留型比例图

2.2 鸟类种类、数量和优势种的季节变化

从4个季节的鸟类群落特征来看，分别为春季38种，夏季26种，秋季30种，冬季35种，鸟类群落结构呈现一定的季节变化。研究中所记录的鸟类种类和数量均在3月达到最高峰，8月降至最低；且二者显著相关(r＝0.945)，在各季节的变化基本一致。

研究区域内有3个优势鸟种，依次为[树]麻雀(Passer montanus)、白头鹎(Pycnonotus sinensis)和乌鸫(Turdus merula)，占总数量的2/3左右；7种常见种依次为珠颈斑鸠(Streptopelia chinenesis)、夜鹭(Nycticorax nicticorax)、灰喜鹊(Cyanopica cyana)、棕头鸦雀(Paradoxornis webbianus)、海鸥(Larus canus)、白鹡鸰(Motacilla alba)、棕背伯劳(Lanius schich)，占总数量的25%左右。夜鹭是夏季的优势种，而秋季的优势种中增加了珠颈斑鸠。优势度最高的10种鸟类中，除了海鸥和白鹡鸰外均为上海市留鸟；其余37种鸟类均为优势度小于1%的稀有种，数量不到总数的10%。由此可见，以休闲绿化生境为主的研究区域，呈现出鸟类群落结构的严重单一化。

2.3 不同用地的鸟类群落结构比较

将研究区域不同生境类型与不同用地承载的鸟种数量、繁殖鸟种比例、多样性指数、均匀度指数和优势度指数进行分析比较，可以发现各类用地中的鸟种群落结构各有差异(图2、图3)。

1)研究区域所涉及的3类主要生境中，公园绿地生境鸟种数最多，共计6目20科39种；其次是附属绿地构成的休闲绿化生境，为3目16科33种；湿地生境的鸟种数虽只有29种，但涉及5目17科，且稀有鸟种更多。3类生境的繁殖鸟种(留鸟与夏候鸟)比例均大于50%。湿地生境的多样性指数和均匀度指数均大于公园绿地生境，而优势度指数最小。休闲绿地的多样性指数最低，优势度指数最高，均匀度指数除道路广场用地(S)外都较低，显示出其鸟类结构相对更单一。

图2 研究区域不同用地中的鸟种数量与繁殖鸟种比例比较

图3 研究区域不同用地中的多样性指数、均匀度指数和优势度指数比较

2)休闲绿化生境中鸟种数量呈现出:居住用地(3目16科31种)＞公共设施用地(3目14科22种)＞道路广场用地(3目13科16种)；3类用地的繁殖鸟种(留鸟与夏候鸟)比例均大于50%，道路广场用地(81.25%)＞公共设施用地(59.09%)＞居住用地(51.61%)。多样性指数:道路广场用地(S)＞居住用地(R)＞公共设施用地(C)。均匀度指数:道路广场用地(S)＞居住用地(R)＞公共设施用地(C)。优势度指数:公共设施用地(C)＞居住用地(R)＞道路广场用地(S)。可见，人类干扰程度越大鸟种群落结构越单一。

3)在居住用地中，多层住宅为主的二类住宅组团用地(R2)虽然容积率低于高层住宅为主的三类住宅组团用地(R3)，但其附属居住绿地鸟种数却更加单一，多样性指数和均匀度指数也更低，优势度指数反之较高；基础教育设施用地(Rs)中的鸟种数比前两者更少，而繁殖鸟种比例远高于二三类住宅组团用地，多样性指数和优势度指数居于两类住宅组团用地之间，均匀度指数与三类住宅组团用地基本一样。

4)公共设施用地中的鸟种数由多到少依次为:文化用地(C3)＞商务办公用地(C8)＞商业服务业用地(C2)＞教育科研设计用地(C6)＞行政办公用地(C1)；而繁殖鸟类比例普遍高于其他类用地，甚至教育科研设计用地中所发现的鸟类全部为留鸟。多样性指数呈现出:文化用地(C3)＞教育科研设计用地(C6)＞行政办公用地(C1)＞商务办公用地(C8)＞商业服务业用地(C2)。均匀度指数则以行政办公用地(C1)和教育科研设计用地(C6)最高，文化用地(C3)次之。商务办公用地(C8)和商业服务业用地(C2)的多样性指数和均匀度指数最低，而优势度指数最高。这是因为文化用地、教育科研设计用地和行政办公用地一般在其内部或出入口处设有一定规模的绿地，而商务办公用地和商业服务业用地的附属绿地规模较小且受到人工干扰更多。由此体现出人工环境属性越高，鸟类优势种的比例越大，即鸟种群落结构越单一化的趋势。

5)各类绿地的繁殖鸟种比例无明显差异，基本在50%上下，而生产防护绿地的鸟种数明显少于前两者；街头绿地尤其是沿河岸的绿地，由于处于两种生境的交错地带，鸟种数、多样性指数、均匀度指数反而比公园更高，其多样性指数也大于生产性防护绿地。各类绿地的优势度指数基本一样。

2.4 不同用地中各类绿地－建筑空间格局的鸟种群

落结构比较

城市绿地空间格局的变化对鸟类群落有着明显的影响[12]。绿地与建筑的空间格局，一定程度上决定了该绿地的规模、连通性以及由人类使用频率所带来的干扰程度。因此本研究进一步分析了不同用地中各类绿地-建筑空间格局模式下鸟种群落的差异，为绿地的合理布局提供依据。以各类用地中调研样点所处的绿地与建筑的空间关系为依据将样点生境分为以下空间格局模式(图4)。

1)多层居住区(二类住宅组团用地Rr2):中心绿地(Rr2C)、宅间绿地(Rr2H)、沿街绿地(Rr2S)。

2)高层居住区(三类住宅组团用地Rr3):中心绿地(Rr3C)、宅间绿地(Rr3H)、沿街绿地(Rr3S)。

图4 不同用地中各类绿地-建筑空间格局图示

3)商务区(商务办公用地C8):中心绿地(C8C)、周边绿地(C8B)、入口绿地(C8E)。

4)商业区(商业服务业用地C2):中心绿地(C2C)、周边绿地(C2B)。

将样点按照上述11类绿地空间类型进行分类，分析结果发现:在居住区中，高层居住区中心绿地(Rr3C)的鸟种数和多样性指数远大于其他各类，且繁殖鸟种比例最小，优势度最低，均匀度指数第二高，鸟类群落结构最丰富；而高层居住区的宅间绿地(Rr3H)虽然均匀度指数最高，但鸟种数最小且繁殖鸟种比例最高。多层居住区的宅间绿地(Rr2H)的鸟种数量在居住用地的各类绿地空间类型中位居第二，但多样性指数、均匀度指数都最低，优势度指数最高，即鸟种集中于[树]麻雀、白头鹎等几种优势种。因此，在居住区设计中可以增加集中式绿地面积以增加鸟类的多样性。在开发强度同样较高的情况下，具有面积较大的集中式中心绿地的居住区可以具有相对更高的鸟类物种多样性。

商务区中，鸟种数和多样性指数呈现出中心式绿地＞周边式＞入口式的规律，繁殖鸟种比例以周边绿地(C8B)最高(100%)，各类绿地的均匀度指数和优势度指数变化不大，优势度指数接近多层居住区的中心绿地。中心式绿地同样在支持鸟类物种多样性中体现出一定的优势。

商业区的鸟种数和优势度指数呈现出中心式绿地＞周边式，多样性指数和均匀度指数则呈现周边式绿地＞中心式。由于商业区绿地的面积规模都偏小，因此，不同绿地-建筑空间格局对鸟类物种多样性的影响差异不大(图5、图6)。

2.5 不同用地的鸟类优势种与常见种

从单个鸟种的优势度来看，湿地生境中的优势种与其他两类生境略有不同。公园绿地和休闲绿化生境的各类用地中，[树]麻雀、白头鹎均为优势种，其他的优势种和常见种在各类用地中各不相同。休闲绿化生境各类用地中的优势种全部为留鸟，包括乌鸫、珠颈斑鸠、夜鹭、棕头鸦雀等，常见种也以留鸟为主，如灰喜鹊、丝光椋鸟、大山雀、棕背伯劳等。生产防护绿地的优势种与其他用地也不尽相同，体现出湿地生境和生产防护绿地生境对高密度城区鸟类物种多样性的特殊价值。

图5 不同用地中各类绿地-建筑空间格局的鸟种数量与繁殖鸟种比例比较

图6 不同用地中各类绿地-建筑空间格局的多样性指数、均匀度指数和优势度指数比较

3 结论

1)上海高密度城区的鸟类群落结构单一，以留鸟居多，鸟类群落结构呈现春冬季多、夏秋季少的季节变化。

2)占城区主导地位的休闲绿化生境的鸟类物种多样性高于公园绿地生境，其中居住用地比公共设施用地的物种多样性高。具有面积较大的集中式中心绿地的高层居住区可以比开发强度较低的多层居住区拥有更高的鸟种物种多样性，而仅有宅间绿地的高层居住区的鸟类物种丰富度最低。在商务区中，中心绿地的布局形式也比周边式和入口式对鸟类物种丰富度和物种多样性更有利。

3)被人工废弃而经过了多年自然演替的湿地生境具有比周边自然公园绿地生境和休闲绿化生境更高的鸟类物种丰富度和多样性，鸟种群落结构更复杂，可以成为城市野生鸟类的重要汇源地。但由于该类生境通常位于城市开发建设的备用地，可能因为城市的新一轮开发而被破坏，因此在城市更新中需要重点关注。

鸟类是城市中的指征物种，保护和合理利用野生鸟类资源是一个国家和地区的自然环境、科学文化和社会文明的重要标志之一。当城市具有适宜野生鸟类生存的食物条件、饮水条件和隐蔽空间时，鸟类在各类用地中都会自然出现。本研究只是对不同类型用地的鸟类群落结构的初步研究，之后将做进一步探讨，如开发强度、绿地空间形态、植被配置等不同因素的影响等。

致谢:同济大学宋怡然、戴宇晨、陈子鲲、江鹏程、李希伶、郭文煊、王玲、冷伶、吴晓凯、唐莺露、周星宇、吕彤、武健壮等同学参与了调查，在此一并致谢。

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Bird Communities Structure in Different Land-use Types at High Density Urban Areas of Shanghai

Gan Jing Guo Guangpu
(Tongji University，Shanghai 200092，China)

Urban wild birds and their species diversity is the important indicator of the healthy ecosystem in contemporary cities.Shanghai has rich bird resources，but few researches have been conducted concerning avian species diversity in high density urban areas.From 2014 to 2015，this study conducted bird surveys in blocks along Century Avenue，Pudong New District，Shanghai.A total of 47 species of birds belonging to 25 families and 8 orders were recorded.Bird community structures were analyzed in relation to different land uses such as residential areas，public facilities，road and square，park and green space，wetland as well as to different types of green area-building morphology within residential areas，commercial areas and business areas.The results showed that the highest bird species richness was found in the park habitats，followed by the habitats composed of attached green spaces for recreation in residential areas，public facilities，road and square.The wetland habitats had the lowest species richness but rich in rare species number，and the diversity index and evenness index here were higher than the park habitats.Center-oriented green spaces were more favorable for bird diversity and richness.The bird community structures in the whole study area showed certain seasonal variations but revealed the severely simple structure.

highdensityurbanarea，birdcommunitystructure，differentland-usetype，greenspacebuilding morphology

10.3969/j.issn.1672-4925.2017.02.004

2017-03-23

国家自然科学基金青年基金项目“基于生物多样性绩效测评的高密度城镇化地区生态空间格局优化研究(51408426)”；同济大学高密度人居环境生态与节能教育部重点实验室自主与开放课题资助项目

干靓(1979-)，女，博士，助理研究员，主要研究方向为城市生物多样性与建成环境、城市生态规划与研究，E-mail:jinggan＠tongji.edu.cn

郭光普(1969-)，男，博士，副教授，主要研究方向为动物生态学，E-mail:04178＠tongji.edu.cn