广州市小尺度森林景观群落的生态特征及其关系∗

陈步峰 翟石磊 裴男才 邹志谨

中国林业科学研究院热带林业研究所 广州 510520

广州市小尺度森林景观群落的生态特征及其关系∗

陈步峰 翟石磊 裴男才 邹志谨

中国林业科学研究院热带林业研究所 广州 510520

城市森林群落的景观及环境生态效应日益受到人们的重视，采用群落生态学结合对比观测研究方法，研究了广州城市小尺度(水平23 km)间隔的天河公园、白云山及帽峰山森林群落的生态特征及其关系，结果反映出:3区位的森林群落优势种群明显且生态位宽度较大，种属比分别为86.8%、82.4%和90.0%，每区物种的异质性较高；帽峰山与白云山、天河公园森林群落的物种相似度分别为35.3%、10.1%，前二者的林分密度间无显著差异、均与后者间呈极显著差异(p＝0.006，0.0002)；前两者的乔灌木径高比呈极显著差异(p＝0.0018)，后两者则呈显著差异(p＝0.02)；各区的乔灌木密度随径高比递增呈极显著的负对数递减关系，3个区森林冠直径与径高比间依次呈对数、指数及对数回归关系，为各类森林景观的定向经营提供了调控依据；帽峰山森林乔灌木的多样性指数最大达3.8±0.65、天河公园则为最小(3.03± 0.37)，两者呈极显著差异(p＝0.00016)；该研究为城市与近郊森林植被的多样性保护提供了依据。

森林景观群落，生态学特征，结构与生长关系，广州市

城市森林是城市生态系统的重要组成部分，在美化环境、改善环境质量、缓解污染、净化空气、调节小气候、消减热岛等方面的效应日益受到人们的重视[1-3]。大面积的城市森林斑块孕育着多样的物种、系统的群落结构和多样的生态功能。以森林群落或以森林生态系统为单元，了解或研究其物种组成、优势种群或种群的生态特征及空间分布、结构与生长关系、以至于空间分布与功能依赖关系等[4]，可反映城市森林群落或森林生态系统在发育过程中种群间竞争、共存、潜在的演替发展以及生物环境功能的动态[5]。而从群落的物种多样性角度不仅反映出群落的生态特征，也能间接地反映群落的组织水平、稳定程度、演替阶段及生境差异等[6]，较高的物种多样性有助于维持群落稳定，促进可持续发展[7]。

广州市白云山及链接的帽峰山森林生态系统(面积约8 000 hm2)，为大面积连续分布在广州市北面的天然次生常绿阔叶林类型，在改善城市生态环境中发挥着不可替代的作用。近年来，开展城市森林植被组成、结构配置及功能规律的研究，已成为国内外关注的热点[8-15]。广州城市森林群落生态学研究也同样受到关注，有学者主要对帽峰山、白云山等典型城市森林开展了相关研究[16-19]。这些研究都只是对某些植被类型或者某个区域的植被进行分析，对大区域群落植被的研究较少。本文拟通过对广州市天河公园人工恢复阔叶林和白云山、帽峰山天然次生阔叶林的群落结构、物种多样性和生态位特征的研究，了解广州市不同区域森林群落的结构及生态学特征，为整个广州市美丽城镇景观的定向培育提供理论依据。

1 研究区自然概况

广州市为广东省的中心城市(112°57′—114°03′E、22°26′—23°56′N)；属南亚热带季风气候，热量及雨量相对充沛，年均气温为22.0℃，年均降雨量在1 300～2 300 mm；雨量多集中在4—9月份、占全年降雨量的82.1%，年均相对湿度79.0%。

试验观测的天河森林群落位于市区天河区(23° 07′N，113°21′E)，为人工恢复的常绿阔叶森林群落，上层优势乔木主要为阴香(Cinnamomum burmanni)、白兰花(Micheliaalba)、柠檬桉(Eucalyptus citriodora)、蒲葵(Livistona chinensis)、红花羊蹄甲(Bauhinia blakeana)、乐昌含笑(Michelia chapensis)、龙眼(Euphoria longan)及干扰遗留的菩提榕(Ficus religiosa)等，林分的平均胸径和树高分别为19.3 cm、11.1 m，林分郁闭度0.83，土壤为红壤。白云山森林群落位于广州市的北缘(23°03′N，113°19′E)，为天然次生林与人工恢复林混交的常绿阔叶林类型，上层优势乔木主要有荷木(Schima spp.)、短序润楠(Machilus breviflora)、华润楠(Machilus kwangtungensis)、黄樟(Cinnamomum porrectum)、尾叶桉(Eucalyptus urophylla)、楝叶吴茱萸(Euodia meliaefolia)、红花羊蹄甲等，林分的平均胸径和树高分别为17.6 cm、12.8 m，群落的郁闭度0.84，土壤为山地黄红壤。市近郊的帽峰山森林为天然次生的常绿阔叶林类型(23°18′N，113°26′E)，优势乔木种有藜蒴(Castanopsisfissa)、短序润楠、黄樟、银柴(Aporosa dioica)、罗浮柿(Diospyros morrisiana)、鸭脚木(Schefflera octophylla)等，林分的平均胸径和树高分别为9.2 cm、8.2 m，郁闭度0.92，山地黄红壤土壤类型。

2 研究方法

2.1 样地调查方法

采用森林群落生态学方法，以400 m2样地为单元分别在3个区位森林区进行斑块抽样或按立地设置，帽峰山常绿阔叶次生林区域设置调查样方20～25个，白云山林区设置调查样方16～20个，天河公园林区设置样方12～16个；森林样方的植被调查包括:每木检尺记录DBH≥1.0 cm的树木种名、坐标、胸径、树高、冠幅、活枝下高、郁闭度等指标，同时对样地的经纬度、海拔、坡度、坡向、土壤状况等环境因子进行测定。

2.2 森林群落生态参数的计算

2.2.1 重要值

重要值(IV)＝(相对密度＋相对优势度＋相对频度)/3，范围为0～100%。

式中:相对密度＝某个种的个体数/全部种的个

体总数×100%；

相对频度＝某个种的频度/全部种的总频

度×100%；

相对优势度＝某个种的胸高断面积/全部种的总胸高断面积×100%

2.2.2 物种多样性指数[20-21]

式中，S为物种总数；Pi＝Ni/N，为第i个种的相对多度；N为总物种数，Ni为第i个种的个体数。

2.2.3 物种的生态位宽度

生态位宽度计算是基于Shannon-Weinner多样性指标的公式[22-23]，具体如下:

式中，Pij是物种i利用第j位资源位占它利用全部资源位的比例，S为种群数，r为资源位(样方)数；生态位宽度的值域为[0，1]，物种只利用一个资源位时，B(SW)i为0，而利用全部资源位时，其值为1。

2.3 数据统计分析

采用excel统计分析。

3 结果与分析

3.1 城市森林群落乔灌木的生态学特征

城市小尺度(水平间隔23 km)上3个森林群落物种的重要值统计结果见图1至图3。帽峰山森林群落乔灌木有38种(图1)，隶属25科33属；其中，物种的重要值＞2.0%有10个种，其重要值之和达83.8%，为该群落的优势种。白云山森林景观群落的乔灌木有34个种(图2)，隶属19个科28个属；其中，物种的重要值＞2.0%有10个种，且重要值之和达84.6%，为该群落的优势种。天河公园森林景观群落有乔灌木20种[图3(a)]，隶属16科18个属；其中，物种的重要值＞4.0%有8个种，且重要值之和达79.3%，为该群落的优势种。前2个群落相同优势种达40%，但与第3个群落均无相同优势种。3个区位森林群落乔灌木种、属及科的数量随市内至近郊呈递增趋势[图3(b)]，且物种属热带、亚热带分布的属分别占有88.9%、82.4%、87.9%，表征出的热带、亚热带性质即南亚热带常绿阔叶林的物种组成特征明显；同时，3个区位森林景观群落的种属比例分别为86.8%、82.4%和90.0%，反映出每个区位的森林群落在物种亲缘关系上较为疏远，物种异质性较高。3个区位森林景观群落间的物种相似度则表现为:白云山与帽峰山间为35.3%、与天河公园则为10.1%，而白云山与天河公园间仅为3.8%，反映出帽峰山与白云山森林景观群落间物种的相似度较高，特别是优势的植被种类相似度达40%，其森林群落的种群在生长、演替繁衍特性上有一定的相似特征。

图1 广州市太和镇帽峰山森林景观群落的物种组成及其重要值

图2 广州市白云山森林景观群落的物种组成及其重要值

图3 广州市天河公园森林景观群落的物种重要值和3个区位森林景观群落物种数量

3.2 城市森林景观群落结构特征差异

基于3个区位森林群落调查(样地法)密度及郁闭度统计，天河公园、白云山及帽峰山森林群落乔灌木的密度分别为(1 600±620)株·hm-2、(1 936±318)株·hm-2和(2 583±189)株·hm-2(图4a)，郁闭度则分别为0.79±0.092、0.81± 0.015和0.92±0.023(图4b)；前二者在林分密度间无显著差异，而分别与后者的林分密度间均存在极显著差异(p＝0.006、p＝0.0002)；而表现在森林群落的郁闭度间则均无显著性差异；帽峰山森林群落的密度和郁闭度均相对较大，反映出该森林群落的组成结构较为完整、生长演替的潜力相对较大。也可从乔灌木种群的胸径-树高关系(图5)解析，帽峰山森林群落的乔灌木(H＞16.0 m、H＜5.0 m)比例显著地大于相应的白云山、天河公园森林群落，即森林垂直层次上较为丰富、水平尺度上较为密集。诸如林分的胸径-树高关系显示:帽峰山与白云山森林群落的H-DBH均表现出幂回归特性，但前者与后者的回归模式系数a则呈1.67＞1.54、b呈现出0.75＞0.71，说明前者的树高随胸径递增的增长潜力较大；而天河公园森林群落的H-DBH间则呈对数关系，表明在树高H＞16.8 m后的增长逐减减缓，且与市缘的白云山、市近郊的帽峰山森林群落形成显著差异，这也正吻合了在林分密度间的极显著差异特征。

3.3 城市森林景观群落的径高比及与密度的关系

城市3个区位森林景观群落的种群在密度上的差异也影响到了其林分的径高比差异。由各区位森林群落16～25个样方(每个样方400 m2)的径高比统计显示:(1.37±0.35)(白云山)＞(1.19± 0.27)(天河公园)＞(1.14±0.26)(帽峰山)。其中，天河公园与白云山森林植被的径高比间存在着显著差异(p＝0.02)，而与帽峰山间无显著差异(p＝0.48)，帽峰山森林群落的植被径高比相对最小，而与白云山森林群落植被的径高比间呈极显著差异(p＝0.001 8)。以森林群落的植被密度与径高比关系来解析，图6的关系结果均表现出森林群落的植被密度随径高比递增呈递减的变化，两者间的拟合模式均为极显著的负对数关系，反映出林分密度愈大则抑制或影响植被个体的径增长，促进其高增长，反之则相反。重要的是可通过这些关系模式，达到调控各类森林景观的植被密度或径高，为各类森林景观的定向培育提供依据。

图4 3个区典型森林景观群落的密度和郁闭度对比

图5 3个城市区位森林景观群落的胸径与树高关系

图6 3个区位森林群落的乔灌木密度(D)与径高比(DBH/H)的关系

3.4 城市森林景观群落的冠层直径与径高比关系

城市各类森林景观均有一定可视范围，景观器官如叶、花、果及树形、冠型、景观色相均是人们视觉的主要内容，主要景观要素多分布在森林冠层。因此，组成林冠层的植被种群的径高比(D/H)实际上对冠层大小有着必然的影响，对于森林群落或生态系统，冠层叠加的结构形式通过给定中上层乔灌木的径高比范围，可获得一个确定的冠层直径区间，由此对各类森林景观的中高层植被进行调整，以提高景观可视度。图7是3种典型森林植被高8 m以上的径高比与冠直径的关系。总体上各森林景观类的种群冠直径均随其径高比的增大而增大。只是白云山森林斑块种群冠直径随其径高比呈指数关系，天河公园的防污染森林景观则为对数回归关系，帽峰山的保健及生态效益森林景观的种群径高比与冠直径呈显著的对数回归关系。对应各种森林景观，在定向森林景观可视度控制调整中，变更其乔木的径高比可增加或减少冠层直径达到对冠层入光的调节效果。

3.5 城市森林景观群落的物种多样性特征对比

森林的物种多样性为表征群落结构特征、评价其演替方向和稳定程度的重要指标。图8(a)给出3个区位森林群落样地调查乔灌木的多样性指数均值，其中，帽峰山森林表现为最大(3.8±0.65)，天河公园森林群落则为最小(3.03±0.37)，两者存在极显著差异。3个区森林群落的物种均匀度指数则在0.67～0.71[图7(b)]，以白云山为最小，帽峰山最大，两者呈显著差异。按3个区森林多样性与丰富度指数计量:帽峰山＞白云山＞天河公园；按均匀度则依次为帽峰山＞天河公园＞白云山。广州帽峰山和白云山常绿阔叶林乔灌木多样性与均匀度指数，与南亚热带常绿阔叶林的3.5～5.0、0.7～0.8对比[5，24]是非常接近的。这反映出帽峰山天然次生林处于演替快速进展阶段，白云山森林次之，而市内人工促进恢复森林演替也处于良性发展阶段。从森林植被种群的生态位角度分析，天河公园森林群落的山矾、阴香、大叶紫薇、白兰花、菜豆树及苹果榕的生态位宽度较大，依次在0.954～0.676，其中山矾、阴香分别达到0.929、0.954，表现出显著的资源利用力；白云山森林群落的短序润楠、荷木、朴树、华润楠、降真香、罗浮柿、楝叶吴茱萸的生态位宽度依次在0.960～0.574，短序润楠、荷木分别达到0.916、0.96，较次位的朴树种高出0.217，在群落中的资源利用力相对显著；帽峰山森林群落的短序润楠、银柴、藜蒴、中华锥、罗浮柿、假苹婆依次在0.824～0.689，前3个种分别达到0.824、0.824、0.811，为样地中资源利用力较高的种。

图7 3个区(a为天河、b为白云山、c为帽峰山)森林群落的冠直径(CD)与径高比(DBH/H)的关系

图8 3个区位森林群落乔灌木的多样性指数(a)及均匀度指数(b)的比较

4 结论与讨论

4.1 结论

广州市3个区位的森林景观样地调查的乔灌木种数随市内至市郊呈递增特征，其中以帽峰山为最多，达38个种类。3个区样地调查属于热带、亚热带分布的属分别占88.9%、82.4%、87.9%，表明属热带、亚热带性质显著，尤其是典型南亚热带常绿阔叶林的基本特征明显。帽峰山、天河公园森林景观群落的种属比例分别达86.8%、90.0%，反映这2个区森林群落内的物种亲缘关系较为疏远，异质性较高。3个区森林景观间的物种相似度以白云山与帽峰山间的相似度较高，达35.3%。

广州市3个区位森林样地测定乔灌木高度H＞18 m与H＜5.0 m的数量差异表征群落密度、郁闭度的差异显著。各区森林样地的密度与相应径高比值存在着极其显著的负对数回归关系规律，且3个区总体D-DBH/H关系为D＝-1707ln(DBH/H)＋2401(R2＝0.403 p＝0.43×10-9)，3个区森林冠直径与乔灌木的径高比依次呈对数、指数及对数回归关系，这为各类森林景观的定向经营提供了调控依据。

帽峰山森林群落乔灌木的多样性指数最大达3.8 ±0.65、天河公园为最小(3.03±0.37)，两者呈极显著差异。3个区森林群落的物种均匀度指数在0.67～0.71，帽峰山与白云山之间呈显著差异，均匀度则依次为帽峰山＞天河公园＞白云山。3个区位森林群落种群的生态位宽度在0.960～0.574的物种达5～6个，森林群落的演替潜力较大。

4.2 讨论与建议

采用森林群落生态学进行抽样调查样地的量，是统计物种数量基础。本研究仅基于已调查纳入论文统计的样地量，并未囊括各林区森林斑块的所有种，但基本上代表了主要的分布种类，尤其乔灌木种类，数量研究结果已解析出各区位森林群落的主要生态特征。帽峰山和白云山天然次生常绿阔叶林类型为广州城市尺度上尚存不多的天然次生林，其物种配置和群落的结构相对于人工林有很大的优越性，但是仍然存在一些不足，需要进行不同程度的保护管理。

森林景观群落密度与径高比、冠层直径与物种径高比关系的研究结果，从调查的量化规律上得到了提炼，获得了各森林景观类型的关系模式，对于各类森林景观群落的定向经营提供了可调控的依据。这与可视化的密度调控技术有一定差异，因为后者的可视化基础森林斑块有一定局限，模拟控制的乔灌木密度在实际森林斑块的经营过程中或获得的效果与前者会有些差别。

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Ecological Characteristics and Correlations of Fine-scale Landscape Forest Communities in Guangzhou City

Chen Bufeng Zhai Shilei Pei Nancai Zou Zhijin
(Research Institute of Tropical Forestry，Chinese Academy of Forestry，Guangzhou 510520，China)

Ecological landscape and environmental effects of urban forest communities have attracted increasing attention worldwide.Integrating methodologies of community ecology and comparative monitoring，the present study detected ecological characteristics and possible correlations of three fine-scale(ca.23 kmby radius)landscape forest communities in Guangzhou city，specifically Tianhe forest park(TFP)，Baiyunshan forest park(BFP)，and Maofengshan forest park(MFP).The results showed that dominant species were common and ecological niches were relatively broad in these three forest communities.High heterogeneity was observed and genus-species ratios were 86.8%，82.4%and 90.0%respectively.Species similarities of MFP-BFP and MFP-TFP were 35.3%and 10.1% .No significant difference of stand density was detected between MFP and BFP，while a significant difference was detected between MFP and TFP(p＝0.006)，BFP and TFP(p＝0.0002).Furthermore，a significant difference of diameter-height ratio was detectedin MFP-BFP(p＝0.0018)，and MFP-TFP(p＝0.02).We also found that density of woody species decreased significantly(-log)with the increase of diameter-height ratio.Woody species diversity can be relatively high in MFP(3.8±0.65)and low in TFP(3.03±0.37)，with a significant difference(p＝0.00016).These findings can be referred for orienting managements of forest landscape，and for biodiversity conservation in urban and suburban forests.

landscape forest communities，ecological characteristics，correlation between forest structure and growth，guangzhou city

10.3969/j.issn.1672-4925.2017.02.002

2017-04-07

国家林业公益性行业科研专项(20140430105)；广州市城市森林生态效益监测、分析与研究(2016-2019)；广东珠江三角洲森林生态系统国家定位观测研究站运行补助(2017)

陈步峰(1958-)，男，研究员，研究方向为生态学及水生态，E-mail:zsjcsdwcbf＠126.com