楸树无性系生长和生理特性研究

焦云德++赵燕++赵鲲++王军辉++张建祥++杨艳红++陈新宇

摘要：通过对楸树（Catalpa bungei C.A. Mey）19个杂种无性系生长、生理指标进行比较分析，将为楸树优良无性系的选育提供科学依据。试验结果表明，不同楸树无性系的树高、叶长、叶宽、长宽比及叶柄长度差异极显著，胸径、叶绿素含量SPAD值差异显著；树高与叶绿素含量SPAD值和比叶重呈极显著正相关，胸径与叶长和叶宽呈显著正相关，与叶绿素含量SPAD值呈极显著正相关；根据树高、胸径和叶绿素含量SPAD值3个指标，对19个楸树无性系进行聚类分析，结果无性系9-1、07-5-8-17、07-Y27-4和07-5-8-20较为优良。

关键词：楸树（Catalpa bungei C.A. Mey）；无性系；生长；生理

中图分类号：S792.99+7 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）22-5858-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.22.034

Study on Growth and Physiological Characteristics of Catalpa bungei Clones

JIAO Yun-de1，ZHAO Yan2，ZHAO Kun1，WANG Jun-hui3，ZHANG Jian-xiang1，YANG Yan-hong1，CHEN Xin-yu1

（1.Luoyang Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Luoyang 471023， Henan， China； 2.Henan University of Science and Technology， Luoyang 471003， Henan， China； 3.Chinese Forestry Science Institute， Institute of Forestry/The State Forestry Administration Cultivating key Laboratory of Trees， Beijing 100091， China）

Abstract： To provide a scientific basis for choosing superior Catalpa bungei C.A. Mey clones， the growth and physiological indexes of 19 C. bungei clones were studied and analyzed. The main results showed that there were significant differences in tree height， leaf length， leaf width， aspect ratio and petiole length， and obvious differences in diameter at breast height（DBH） and chlorophyll SPAD value of different C. bungei clones. There was very significant positive correlation between tree height and chlorophyll SPAD value， specific leaf weight. There was significant positive correlation between DBH and leaf length， leaf width， very significant positive correlation between DBH and chlorophyll SPAD value. Taking three indexes including tree height， DBH and chlorophyll SPAD value， 9-1， 07-5-8-17， 07-Y27-4 and 07-5-8-20 clones were excellent according to aluster analysis on 19 C. bungei clones.

Key words：Catalpa bungei C.A. Mey； clone； growth； physiology

楸樹（Catalpa bungei C.A. Mey）属紫葳科（Bignoniaceae）梓树属（Catalpa Scop.），是中国特有的珍贵用材和观赏树种，它材质优，用途广，适应性强，造林成活率高；在中国已经有二千多年的栽培历史，自古素有“木王”之美称[1]。正是因为楸树的优良特性，造成了人类对楸树的超限开发利用，长期的择优采伐使楸树资源面临严重枯竭的境地，现在木材市场上楸树短缺，而森林里材种比例失调，林种结构不合理，进而危及到自然生态平衡[2]。为确保楸树资源可持续利用，迅速开展楸树良种选育，为基层林业育苗单位及生产造林部门提供适宜的楸树良种，是当前林业科研部门迫切需要解决的重大问题。近年来，国内科研单位针对楸树的种质资源现状、生物学特性、遗传特性、抗逆性、杂交育种、良种壮苗配套技术等方面进行了较为全面的研究[3-6]，并取得了一定成绩，为楸树良种选育奠定了坚实的基础。但对不同楸树无性系苗木生长及生理特性的研究较少，在楸树良种早期选择方法及选择技术方面，目前还是空白。试验通过对19个楸树无性系的树高、胸径、叶长、叶宽、叶柄长、叶绿素含量、比叶重等生长、生理指标进行了比较分析，探讨叶片性状与生长的关系，这对于理解无性系生长优劣的基础具有重要意义，同时又是早期选择的指标所在，从而为楸树优良无性系的科学选育提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

参试楸树材料有19个无性系，有关信息见表1。苗木都为一年生梓楸嫁接苗；来源于2006年楸楸杂、2007年楸滇杂及偃师试验林5-8天然杂种组合，经播种育苗、超级苗选择及苗期一、二级筛选试验后初选的无性系。

1.2 试验地概况

试验地位于河南省洛阳市洛龙区白马寺镇扁担赵村，当地气候属暖温带大陆性季风气候，造林前土地为农耕地，土壤为沙壤，土壤pH 7.5；年降雨量621 mm，年无霜期222 d，年平均气温14.5 ℃，其中冬季最低温度-12 ℃，夏季最高温度40 ℃。在造林前全面整地、挖定植穴，定植穴规格70 cm×70 cm×70 cm。

1.3 田间试验设计

参试19个无性系在田间采用随机完全区组设计方法布局，每个无性系2株为1个小区，重复6次；株行距2 m×3 m，四周设1行保护行。2010年3月造林，造林后平茬，周年管理采用当地常规大田管理方法。

1.4 测定性状和方法

1.4.1 树高与胸径 2010年11月中旬，在各楸树无性系生长期结束后，分别用尺杆和游标卡尺测定树高与胸径。

1.4.2 叶片性状 2011年8月中旬，测定各无性系的叶片性状，每个无性系选择3个分生株，每个分生株选择树干中部的3张叶片，测定其叶长、叶宽和叶柄长。将叶片平铺在坐标纸上，沿叶缘画出叶形，剪下叶形纸测量叶面积，并对叶片称重。将叶片放入烘箱烘干至恒重，测出比叶重（Specific Leaf Weight，SLW）。

1.4.3 叶片叶绿素SPAD值 2011年8月中旬选择天气晴朗日，采用柯尼卡美能达SPAD-502 Plus便携式叶绿素测定仪（日本柯尼卡美能达株式会社）测定各无性系叶片的叶绿素SPAD值，每个无性系选择3个分生株，每个分生株取苗干相同部位的3张健康成熟叶片，每片样叶不同部位观测3个位点，计算其平均值。

1.5 数据处理

试验所得数据采用Microsoft Office Excel 2003软件处理，并用其制表和绘图，运用SPSS 13.0统计分析软件进行方差分析和差异显著性检验，并进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 不同无性系生长性状的差异

对各楸树无性系树高进行方差分析，结果见表2。从表2可见，19个楸树无性系树高之间存在极显著差异（F=2.759，P=0.001）。进一步对树高进行差异显著性检验，结果见表3。由表3可知，楸树无性系树高的群体平均值为3.54 m，变幅在3.13～3.92 m，其中树干最高的无性系是9-1，为3.92 m，其次是无性系07-5-8-20、07-Y16-9、07-Y27-4，分别为3.81、3.75、3.73 m，最矮的无性系是06-28-13，为3.13 m，树干最高的为最矮的1.25倍。多重比较结果表明，9-1、07-5-8-20、07-Y16-9、07-5-8-17、07-Y27-7、07-Y27-4、07-5-8-21和06-28-21号无性系的树高与06-28-13无性系均存在极显著差异（P<0.01）。

对各楸树无性系胸径进行方差分析，结果见表2。从表2可见，19个楸树无性系胸径之间存在显著差异（F=1.788，P=0.039）。进一步对胸径进行差异显著性检验，结果见表3。由表3可知，楸树无性系胸径的群体平均值为3.03 cm，变幅为2.50～3.42 cm，其中胸径最大的无性系是07-5-8-20，为3.42 cm，其次是07-Y27-4、07-5-8-29和9-1，分别为3.25、3.21、3.20 cm，最小的是07-Y25-1，为2.50 cm，胸径最大的是最小的1.37倍。多重比较结果表明，无性系07-5-8-20与06-28-13、06-43-8、07-Y25-1、07-5-8-25之间存在极显著差异（P<0.01），无性系9-1、07-5-8-17、07-5-8-21、07-Y27-4、07-5-8-29、06-28-2与07-Y25-1之间存在极显著差异（P<0.01）。

2.2 不同无性系叶片性状的差异

叶片是树木进行光合作用、蒸腾作用以及气体交换的主要器官，对树木的生长发育等一系列的生命活动至关重要，在一定程度上是生理活动能否旺盛的标志[7]。对各楸树无性系的叶长、叶宽、长宽比、叶柄长进行方差分析，结果见表2。从表2可见，19个楸树无性系的叶长、叶宽、长宽比及叶柄长之间的差异均达到极显著的水平（F叶长=5.860，P叶长=0.000；F叶宽=4.126，P叶宽=0.000；F长宽比=8.776，P长宽比=0.000；F叶柄长=9.660，P叶柄长=0.000）。进一步对叶片性状进行差异显著性检验，结果见表4。由表4可知，叶长最大的是无性系07-5-8-20和06-28-21，均为33.17 cm，最小的是无性系06-28-13和07-5-8-29，均为23.00 cm，叶长最大的是最小的1.44倍。叶宽最大的是无性系07-5-8-20，为26.34 cm，最小的是无性系06-43-8，为16.67 cm，叶宽最大的是最小的1.58倍。多重比较结果表明，无性系06-28-21、07-5-8-20、06-28-3、07-Y27-2、9-1、07-Y16-9、07-5-8-17、008-1、07-Y27-4与06-28-13和07-5-8-29的叶长之间均存在极显著差异（P<0.01）。由表4还可见，叶片长宽比最大的是9-1，为1.64，其次为07-Y16-9、06-43-8和1-1，分别为1.62、1.60和1.50，最小的是06-28-13和07-5-8-29，均为1.15，叶片长宽比最大的是最小的1.43倍。叶柄长的变幅在20.26～28.10 cm，叶柄长最大的无性系是07-5-8-12，其次是06-28-3、06-28-21和07-5-8-20，最小的無性系是9-1，叶柄长最大的无性系是最小的1.39倍。

2.3 不同无性系生理性状的差异

2.3.1 叶绿素含量 叶绿素是植物光合作用中的基础物质，在光能的吸收、转换与传递过程中起着重要的作用。叶片的SPAD值是一种表示叶绿素相对含量的变量，与植物光合作用有密切关系[8]。对各楸树无性系叶片叶绿素含量SPAD值进行方差分析，结果见表2。从表2可见，19个楸树无性系叶片叶绿素含量SPAD值达显著水平（F=2.311，P=0.015）。进一步对叶片叶绿素含量SPAD值进行比较，结果见图1。由图1可知，叶片叶绿素含量SPAD值最大的无性系是07-5-8-17，为49.28，其次是07-5-8-20、07-Y27-4和9-1无性系，分别为48.94、48.84和48.63，最小的无性系是06-28-13，仅为45.29。

2.3.2 比葉重 比叶重是指单位叶面积的叶干重。它可以反映叶片的厚度，进而影响光合能力以及叶片里物质积累和转移的状况[9]。对不同楸树无性系叶片比叶重作方差分析，结果见表2。从表2可见，19个楸树无性系之间比叶重的差异不显著。进一步对叶片比叶重进行比较，结果见图2。由图2可知，比叶重的变幅为0.006 5～0.008 1 g/cm2，其中比叶重最大的无性系是07-Y27-4，最小的无性系是008-1。

2.4 不同楸树无性系生长指标、叶片性状、生理指标的相关性分析

对19个楸树无性系树高、胸径分别与叶长、叶宽、叶片长宽比、叶柄长、叶片叶绿素含量SPAD值及比叶重进行拟合，结果分别见图3和图4。图3和图4表明，树高与叶绿素和比叶重都存在极显著的正相关关系，相关系数分别为0.652（P=0.002）和0.641（P=0.003）；胸径与叶长和叶宽存在显著的正相关关系，相关系数分别为0.523（P=0.012）和0.548（P=0.015），胸径与叶绿素含量SPAD值存在极显著的正相关关系，相关系数为0.651（P=0.003）。

2.5 不同楸树无性系的聚类分析

根据各楸树无性系的树高、胸径和叶绿素含量SPAD值3个指标，对19个楸树无性系进行聚类分析。结果见图5。从图5可知，若将供试的19个无性系分为5类，则第一类包括07-Y27-4、07-5-8-20、9-1和07-5-8-17共4个无性系；第二类包括07-5-8-21和06-28-21无性系；第三类包括2个无性系1-1和07-Y27-7；第四类包括06-28-3、07-5-8-29、07-5-8-25、008-1、06-30-1、06-43-8、07-5-8-12、07-Y27-2、07-Y16-9、07-Y25-1共10个无性系；第五类为1个无性系06-28-13。其中第一类的表现最为优良，其树高、胸径及叶绿素含量SPAD值均较大，其次为第二类、第三类和第四类，第五类的各项指标均较小。

对第一类特征表现优良的4个无性系亲本来源进行分析可知，07-5-8-20、07-5-8-17的亲本来自于母本5-8的天然杂交授粉，07-Y27-4的杂交亲本是5-8和滇楸2，9-1的杂交亲本是8-5和6-7，其中07-5-8-20、07-5-8-17、07-Y27-4这3个无性系均来自同一杂交母本5-8，因此亲本5-8具有明显的杂种优势，是一个较好的杂交亲本。

3 小结与讨论

叶片的叶绿素含量SPAD值与叶绿素绝对含量存在显著的正相关性[10]，SPAD值越大，则实际的叶绿素绝对含量越高.因此叶片的SPAD值可以代表叶绿素的相对含量，并可以比较不同无性系叶绿素含量的高低[11，12]。试验结果表明，19个楸树无性系树高与叶绿素和比叶重存在极显著的正相关关系；胸径与叶长和叶宽存在显著的正相关关系，与叶绿素含量SPAD值存在极显著的正相关关系。叶绿素含量SPAD值与楸树无性系的树高和胸径都存在极显著正相关关系，说明叶绿素含量SPAD值的高低与无性系的生长联系紧密，可作为衡量无性系生长的重要指标。

单一的生长或生理指标不能作为评判无性系是否优良的依据，必须用综合因子来评判无性系的优劣[12]。试验通过对各无性系聚类分析，将供试的19个无性系分为了5类，第一类包括07-Y27-4、07-5-8-20、9-1和07-5-8-17共4个无性系；第二类包括07-5-8-21和06-28-21共2个无性系；第三类包括1-1和07-Y27-7共2个无性系；第四类包括06-28-3、07-5-8-29、07-5-8-25、008-1、06-30-1、06-43-8、07-5-8-12、07-Y27-2、07-Y16-9和07-Y25-1共10个无性系；第五类只有06-28-13 1个无性系。其中第一类的07-Y27-4、07-5-8-20、9-1和07-5-8-17无性系较优良，其树高、胸径及叶绿素含量SPAD值均较大，可将其作为优良无性系进一步培育。

由于试验时间等因素的限制，本次试验仅对19个楸树无性系进行了1年的生长、生理指标的比较分析，各无性系生长性状表现是否稳定，还有待进一步确认。

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