控制玉米穗轴直径的基因遗传研究

王亮++丰光++李妍妍++刘俊

摘要：以玉米（Zea mays L.）自交系M54和D34组成的六世代群体为材料，测量不同世代群体内穗轴直径。利用盖钧镒六世代联合分析法，研究控制玉米穗轴粗细的基因遗传分离规律。结果表明，次数分布中F2群体类似于偏正态分布，B1群体呈多峰分布，其中有两条主峰较为明显，B2群体主要呈多峰分布，其中一条主峰非常明显。通过群体AIC值进行适合性检验，该性状符合1对加-显主基因+加-显-上位性多基因遗传D模，主基因遗传率介于62.2%～69.3%之间，多基因遗传率介于20.8%～23.9%之间，主基因效应大于多基因效应，且以加性效应为主，该性状具有较高的育种值。

关键词：玉米（Zea mays L.）；穗轴；直径；遗传

中图分类号：S513；S333.4 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）22-5751-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.22.006

Genetic Study on Maize Cob Diameter

WANG Liang， FENG Guang， LI Yan-yan， LIU Jun

（Dandong Academy of Agricultural Sciences/Liaoning Danyu Seed Science and Technology Co.， Ltd.， Fengcheng 118109，Liaoning， China）

Abstract： Six generations of maize inbred line M54 and D34 as the research materials were used to measure the cob diameter in the study. P1、P2、F1、F2、BC1 and BC2 of GAI Junyi genetic model were used to study the inheritance of maize cob diameter. The results showed that frequency distribution in F2 population was similar to the skewed normal distribution. B1 group assumed the multi-peak distribution with two main evident. B2 group distributed multimodal， and one of the main peak was very obvious. It fitted the D model of a pair of additive-dominance-epitasis major gene plus additive-dominance-epitasis polygene through the group AIC value fit test. The major gene heritability was between 62.2% and 69.3%， and the polygene heritability was between 20.8% and 23.9%. The main genetic effects were more than polygenic effects， and the additive effect was dominated. This character had high breeding value.

Key words： maize（Zea mays L.）； cob； diameter； genetic

2015年是中國玉米（Zea mays L.）生产和育种转型重要之年，全国农技推广中心在东华北和黄淮海等全国玉米主要产区试行推广机械化子粒收获，有效降低了玉米生产成本。单从品种角度考量适宜机械粒收问题，对玉米品种本身提出了很多苛刻的条件，要求降低株高、穗位整齐、增加密度、增强抗倒性、熟期提早、果穗苞叶松散、品质优良、子粒降水快等，其中收获期果穗子粒低于25%的水分是非常重要的条件之一。这就要求子粒具有良好的后熟特性和脱水速率，从果穗本身特性来看，穗轴粗细是影响子粒降水的关键条件，传统的稀植大穗型品种为了追求很高的单株产量，必要的增加穗行数，在很大程度上是通过增加穗轴粗来实现的，但目前来看，穗轴较粗、穗行数在16行以上的诸多品种未来很难适应机械化收获的需要。本研究针对将来玉米适宜机械化子粒收获品种的特点，从穗轴直径角度研究基因遗传分离规律，期望通过降低轴粗来更好地降低子粒收获水分。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验以玉米自交系M54和D34及由它们组配的F1、F2、B1和B2群体为材料。试材分别由登海良玉种业有限公司和辽宁丹玉种业科技股份有限公司提供，2014年在丹东繁殖P1和P2并组配F1种子，同年冬季在海南三亚自交和回交组建F2、B1和B2群体种子，试验于2015年夏在丹东农业科学院良种选育基地进行，不分离世代P1、P2和F1群体各播种2行，每个群体30株，分离世代B1、B2和F2分别播种20行，每个群体300株。小区行长4 m，行距0.6 m，每行15株，种植密度60 000株/hm-2。收获后对每个群体果穗进行收获脱粒，利用卡尺测量每个果穗直径。

1.2 分析方法

利用南京农业大学盖钧镒原始设计的六世代联合数量性状分离分析方法对数据结果进行处理分析[1]，在一定范围内筛选适宜的遗传模型。再通过极大似然法从模型的对数极大似然函数中估计出相应各世代、各成分分布的平均数、方差及该成分分布所占比例等参数及相应的似然函数值；计算AIC（Akaike′s information criterion）值，根据AIC值进行适合性检验，选出最优遗传模型。利用最小二乘法估计主基因和多基因的遗传参数、方差和效应值[2]。

2 结果与分析

2.1 稳定群体穗轴直径的平均值

对P1、P2和F1群体穗轴直径测量得知，M54（P1）的平均值为2.58 cm，D34（P2）的平均值为4.29 cm，两系的穗轴直径数值差异很大，说明利用它们为试材创建遗传群体具有代表性。M54×D34（F1）的平均值为3.35 cm，穗轴直径大小介于两个亲本之间。

2.2 分离群体穗轴直径的次数分布

从图1可以看出，F2群体穗轴直径数值频率次数分布主要呈类似于偏正态分布；B1群体主要呈多峰分布，其中有两条主峰较为明显；B2群体主要呈多峰分布，其中一条主峰非常明显，这条主峰类似于正态分布。可以证明控制玉米穗轴直径性状为存在主基因控制的数量遗传，从多峰分布的存在也说明存在多基因的影响。

2.3 最优遗传模型的选择与适合性检验

根据盖钧镒六世代联合分析法分析原则，最优遗传模型应该从AIC较小的理论模型中选出。同时有几个模型AIC较小且差异不大时，通过适合性检验，选择参数显著差异最少的模型为最优模型[3]。从表1各模型的AIC值可以看出，D和C两类模型的 AIC值相對A和B类模型较小，其中D（713.6）、C（770.6）和C-1（779.0）三种模型的AIC值位列后三位，最优模型应该从三者之中选出。

U2适合性检验（表2）结果可以得出，D模型中有P1U32和F1U32 2个统计量达到显著差异，说明有2个适合性检的验统计量描述D模型与分离世代群体的分布不同；同理C模型中有3个达到显著差异，C-1模型中11个达到显著差异，根据六世代联合分析原则，选择参数显著差异最少而且AIC值小的模型为最优模型，所以D模型应为最优模型。以上数据证明玉米穗轴粗细性状遗传符合一对加-显主基因+加-显-上位性多基因遗传D模型。

2.4 最优模型的一阶和二阶遗传参数估计

六世代联合分析计算出D模型成分分布参数m1=2.58，m2=3.22，m3=4.293 5，m41=2.95，m42=2.97，m51=3.91，m52=3.92，m61=2.98，m62=3.65，m63=3.82。利用最小二乘法，根据成分分布参数计算出该模型的一阶、二阶遗传参数估计值。从表3中可以得出，控制玉米穗轴直径大小的主基因加性效应值为3.43，主基因显性效应值为0.66，主基因加性效应大于显性效应；多基因的加性效应值为1.78，显性效应值0.24，同样也是加性效应较高；证明控制该性状的基因加性效应占主导地位。多基因之间的加性互作效应值为1.97，加显性互作效应值为0.91，显性互作效应值为0.36，加性互作效应在上位性方面起主导作用。

从表4可以看出，玉米穗轴直径主基因遗传率较高，在B1、B2和F2三个后代群体表现略有差异，在B2群体中最高到达69.32%，在F2群体中最低为62.17%，整体上介于在62.17%～69.32%之间。多基因遗传率较低，在B1群体中最高为23.88%，在B2和F2群体中分别为20.78%和20.84%，介于20.78%～23.88%之间。由此说明主基因在遗传上起到主要作用，在不同的环境条件下抓住主基因的遗传规律是该性状筛选和淘汰的关键所在。

3 结论与讨论

玉米产量主要由单位面积株数、每株穗数、每穗粒数和百粒重等基本要素构成，试验研究表明玉米果穗粗与单穗粒数具有极显著相关性，与穗轴粗也具有极显著相关性，所以增加穗轴粗对提高单个果穗粒数具有很大的促进作用。本试验参考了前人在玉米穗长、穗粗、穗行数、株高、叶向值、叶片持绿性、子粒长度、茎秆抗倒性及子粒病害等数量遗传的研究方法[4-12]。通过本试验研究认为，玉米穗轴直径性状属数量性状遗传，且由一对加-显主基因+加-显-上位性多基因控制，主基因遗传率较高，在62.17%%～69.32%之间，多基因遗传率低于主基因，在20.78%～23.88%之间。这一结果与张怀胜等[4]和谭巍巍等[13]的研究结论相近，与李静等[7]的研究结果在主基因数量上存在一定差异，这可能与试验材料选择和试验环境条件差异具有一定关系，但试验的共同点是在控制玉米穗轴直径的遗传性状方面具有主基因的存在和多基因的共同作用。而且本试验从加显上位性研究结果来看，不论是主基因还是多基因加性效应明显大于显性效应，说明该性状等位基因的育种值较高，在后代遗传过程中具有良好的累加效应，有利于育种者通过表型直观来选择和淘汰，并且可以根据育种需要在早代组建适宜穗轴粗细这样育种目标的基础试材。

传统的玉米育种通常追求较高的单株果穗产量，往往忽视通过群体来增产的途径，所以造成目前很多国内玉米资源和品系穗行数较多，果穗和穗轴均较粗，这种品种特性在传统的以个体农户为单位的玉米生产时期是能够适应的，但推广机械化粒收的时代马上就要到来，如何能够选择穗轴粗细适宜子粒降水快的品种是未来主流的发展方向。建议广大育种者根据玉米生产和发展的需要适时转变育种思路和方法，创建适宜的种质资源，也希望本试验对玉米穗轴直径遗传特性的研究结果能够给广大育种者提供一些有价值的参考意见。

参考文献：

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