应用生态工程技术控制水稻害虫对水生昆虫数量的影响

朱平阳郑许松张发成徐红星姚晓明,杨亚军陈桂华,吕仲贤

应用生态工程技术控制水稻害虫对水生昆虫数量的影响

朱平阳1,2郑许松1张发成2徐红星1姚晓明2,3杨亚军1陈桂华2,*吕仲贤1,*

（1浙江省植物有害生物防控重点实验室省部共建国家重点实验室培育基地/浙江省农业科学院 植物保护与微生物研究所, 杭州310021；2浙江省金华市植物保护站, 金华321017;3浙江省植物保护检疫局, 杭州310020；*通讯联系人, luzxmh@163.com; cgh44567@126.com）

【目的】随着水稻病虫害绿色防控技术的不断发展，希望应用生态工程控制害虫技术取得较大进展。【方法】对稻田水生昆虫成虫的种群动态进行了连续3年的系统调查，以探明生态工程防控技术对水生昆虫的影响。【结果】实施生态工程防控技术稻田中的水生捕食性昆虫豆娘的数量显著高于农民自防田，其他水生捕食性昆虫和中性昆虫等数量也有类似的结果，同时，靠近田埂的稻田区域豆娘和水生中性昆虫的种群数量也显著高于稻田中间区域。【结论】说明通过实施生态工程控害技术可以有效提高稻田水生捕食性昆虫及中性昆虫种群数量，这对提高水稻生长后期的天敌控害作用有重要的意义。

稻田；生态工程；水生昆虫；保护

中国是世界最大的水稻生产国和消费国，水稻也是最重要的粮食作物之一，水稻的安全生产对我国的粮食安全具有极其重要的意义[1]。然而，随着对水稻产量和质量需求的日益增长，以大量化肥与农药投入为特色的集约化稻作体系，在确保水稻持续高产的同时也对稻田的生态安全、环境健康和稻米食用安全等构成了一定威胁。由于不合理的农药使用导致的害虫再猖獗已成为水稻生产的主要障碍之一，水稻害虫的大暴发给水稻生产造成严重的损失[2]。因此，我们有必要重新思考在水稻高产体系下的病虫害防治策略。2009年生态工程技术首次被引入水稻病虫害防治中，目的是恢复受人类活动严重干扰的不稳定稻田生态系统，寻求新的人与环境都能可持续发展的稻田系统[3]。生态工程控害技术，即合理地利用现有的耕作习惯来提高生物防控或对害虫的直接控制，也包括利用诱集植物直接诱杀，以及改变大面积单一耕作模式，减少害虫的迁入量以及种群发生数量[4]。在农业生态系统中，通过增加蜜源植物的种类和开花时间等来保育天敌，以提高天敌的自然控害作用已被证实是切实可行的，且已经得到许多生物防治工作者的认可和推崇，并已成为农业生态系统可持续发展的主要手段之一[5,6]。增加农业系统生物多样性的措施简便易行，可以有效提高农业生态系统的控害能力，减少化学农药使用，促进农业系统的可持续发展[7]。

生态工程技术控制害虫是由早期的生境管理和生态控制发展而来，并逐渐演变为应用生态学的一个重要分支[4,7]。应用生态工程防控水稻病虫害技术在中国发展迅速[8-11]。在国外，亚洲多个国家联合进行多年的田间试验结果表明，简单生态工程技术措施对现有农事进行优化，可以促进稻田生态系统服务功能，抑制水稻害虫，减少化学农药使用，且产量能保持稳定[8]。随着病虫害绿色防控技术的发展，水稻生态工程防控技术取得较大进展[8,9,13]，生态工程防控技术对主要害虫的控制和对天敌的影响等也有比较深入的研究[10,11,13-15]，2015年农业部已将水稻害虫生态工程控害技术列为农业主推技术之一，在全国水稻种植区推广应用[16]。水生昆虫处于水生食物链的关键环节，其种类多、对环境水质和底质污染物敏感性高，是水生生态系统中良好的指示生物，常被用作监测水生生态系统变化的主要研究对象[17]。稻田水生昆虫是稻田生物群落的重要组成部分，其中捕食性昆虫和中性昆虫在水稻害虫防治中发挥着积极的作用[18]。但目前生态工程技术对稻田系统水生昆虫的影响还未有报道。因此，本研究对稻田水生昆虫成虫的种群动态进行了连续3年的系统调查，以期探明生态工程技术对稻田系统水生昆虫的动态影响，为水稻病虫害生态工程控害技术的推广提供相应的科学依据。

1 试验设计与调查方法

1.1生态工程控害区设计

生态工程控害区设在浙江省金华市汤溪镇寺平村，核心区10 hm2，核心区每块田大小规整（20 m×50 m），有机耕路三纵两横。南面1.5 km处靠山，东面1 km处有一大型饮用兼灌溉水库，尽管周边环境未受到很大破坏，但稻田生态系统却深受集约化生产以及农药化肥过度使用的影响。具体的生态工程技术内容及控害区设计与朱平阳等[11]相同。

农民自防区设在距离水稻生态工程控害区500 m外的农户稻田。2009年与2010年供试水稻品种为中浙优1号，2011年为Y两优689，6月中旬移栽。在农民自防区，未采取任何生态工程技术，且根据病虫害发生时间定期使用化学农药。在生态工程防控区，除2010年稻飞虱虫量较大在7月中旬多用一次化学杀虫剂（20%吡蚜酮）防治稻飞虱外，2009年和2011年都仅在八月中旬使用一次化学农药（20% 氯虫苯甲酰胺+50%吡蚜酮）防治二化螟及稻飞虱。而在农民自防区每季用药6～8次，且大部分是广谱性杀虫剂，如40%毒死蜱、20% 三唑磷、50% 敌敌畏等。农民自防区与生态工程控害区的水稻品种和水肥管理完全相同。

1.2稻田水生昆虫成虫调查方法

用扫网法（扫网直径28 cm，网长71 cm，棒柄长74 cm）对生态工程控害区和农民自防区稻田中的水生昆虫成虫采样，采样时手握住扫网手柄末端，从一边到另一边形成一个半圆挥动扫网，保持扫网开口与地面垂直，并指向挥动的方向，来回算一次，挥动30次为一个样品，收集的昆虫放入带有75%乙醇的小瓶中并标记，带回实验室，由国际水稻研究所（IRRI）分类专家协助，在体视镜下进行分类鉴定，尽量鉴定到种。每年在生态工程控害区和农民自防区分别选择均匀的5块稻田（长50 m，宽20 m）（2009年各调查15块稻田），每块稻田为1个重复。2009年只在每块田块中间采样，2010年和2011年分别在每块稻田的田埂边的水稻上和田块中间的水稻上各取1个样品。分别在水稻移栽返青后的苗期、分蘖期、孕穗期和灌浆期进行采样。

1.3数据处理与分析方法

鉴定后的数据分豆娘、除豆娘外的其他水生捕食性昆虫（下称“捕食性昆虫”）、水生中性昆虫（下称“中性昆虫”）三个类群进行统计。单独列出豆娘，是因为稻田中豆娘是最重要的水生捕食性昆虫之一，又是环境指示生物，在生物多样性保护较好的稻田中有较大的种群数量，统计采用SPSS 18.0软件进行数据分析，两样本比较采用独立样本t检验进行分析比较，多重比较采用一般线性模型中的单应变量检验进行方差分析。

2 结果与分析

2.1稻田水生昆虫的种类

从鉴定结果看（表1），分类群中豆娘有褐斑异痣蟌（Ischnura sengalensis）、杯斑小蟌（Agriocnemis femina）等细蟌科（Coenagrionidae）种类，其中以褐斑异痣蟌（I. sengalensis）、杯斑小蟌（A. femina）为优势物种，占总数85%以上；水生捕食性/杂食性昆虫有长足虻科（Dolichopodidae）、舞虻科（Empididae）、褐斑异痣蟌（I. sengalensis）、杯斑小蟌（A. femina）等细蟌科昆虫，其中以长足虻科与细蟌科为优势物种，占90%以上；中性昆虫有摇蚊科（Chironomidae）、蚋科（Simulidae）、蚊科（Culicidae）、大蚊科（Tipulidae）、蕈蚊科（Mycetophilidae）、水蝇科（Ephydridae）等昆虫，其中以摇蚊科和蚋科为优势种，占85%以上。

表1 稻田中水生昆虫的优势种类Table 1. Dominant species of aquatic insects in rice fields.

2.2稻田水生昆虫的数量

除2009年采集的其他水生捕食性昆虫外，水稻不同生育期采集的样品中豆娘、其他水生捕食性昆虫及中性昆虫的数量都存在显著差异（表2）。各年份不同处理中的水生捕食性昆虫数量不存在显著差异；而不同处理中的豆娘数量仅2009年生态工程技术防控区与农民自防区稻田间不存在显著差异；同样，各年份不同处理中的中性昆虫数量存在显著差异（表2）。2010及2011 年的调查结果显示，除2010年不同采样点的中性昆虫间存在显著差异（df=1，F=14.514，P＜0.001）及2011年不同采样点的豆娘数量存在显著差异（df=1，F=52.479，P＜0.001）外，不同采样地点间的其他水生捕食性昆虫及中性昆虫数量不存在显著差异（表2）。2010年豆娘类群数量仅受到水稻生育期与不同处理间的交互作用，而2011年水稻生育期与采样地点、水稻生育期与处理、采样地点与处理，以及水稻生育期、采样地点和处理都存在交互作用（表2）。而仅2010年的水生捕食性昆虫受到水稻生育期与不同处理间的交互作用影响。对于中性昆虫，除2011年的采样地点与处理及水稻生育期、采样地点与处理无交互作用外，其他都存在交互作用（表2）。

从稻田水生昆虫成虫类群数量调查来看，在2009年的水稻苗期和分蘖期能采集到少量豆娘，但生态工程控害区和农民自防区不存在显著差异（df=1，F=2.120，P=0.148）（图1-A），水稻孕穗期在生态工程控害区采集到的其他水生捕食性昆虫成虫数量与农民自防区差异不显著（t测验, t=1.316，df=28, P=0.199）（图1-B）。而在生态工程控害区水稻分蘖期、孕穗期、灌浆期采集到的中性昆虫成虫数量要显著高于农民自防区（t测验，分蘖期，t=2.816，df=28，P=0.013；孕穗期，t=3.172，df=28，P=0.006；灌浆期，t=3.040，df=28，P=0.009）（图1-C）。

在2010年，生态工程控害区水稻分蘖期采集到的豆娘最多，达到3.6头，且采集地点对采集到的豆娘数量没有显著差异（t测验: t=0.822，df=8，P=0.435），而农民自防区此时并没有采集到豆娘（图2-A）。生态工程控害区水稻灌浆期采集到的其他水生捕食性昆虫最多，显著高于农民自防区（t测验: t=3.344，df=8，P=0.019），且采集地点对采集到的其他水生捕食性昆虫数量没有显著影响（t测验: t=0.420，df=8，P=0.686）（图2-B）。中性昆虫在水稻苗期最多，且水稻田埂边高于水稻田中间，生态工程控害区高于农民自防区（df=3，F=18.246，P＜0.001）（图2-C）。

表2 稻田水生昆虫种群数量方差分析Table 2. Analysis of variance for aquatic insects in rice fields.

图1 水稻不同生育期水生昆虫种群数量(2009年)Fig.1. Population of aquatic insects at different rice growth stages(2009).

在2011年，生态工程控害区水稻孕穗期采集到的豆娘最多，达到41.0头，显著高于农民自防区（t测验: t=9.084，df=8，P＜0.001），且采集地点对采集到的豆娘数量有显著影响（t测验: t=7.007，df=8，P＜0.001），水稻田埂附近采集到的数量高于水稻田中间（图3-A）。其他水生捕食性昆虫及中性昆虫也有类似的结果（图3-B，图3-C）。

图2 水稻不同生育期水生昆虫种群数量（2010年）Fig. 2. Population of aquatic insects at different rice growing stages(2010).

图3 水稻不同生育期水生昆虫种群数量（2011年）Fig. 3. Population of aquatic insects at different rice growing stages (2011).

2.3不同水稻生育阶段稻田水生昆虫的变化动态

从种群动态看，生态工程技术防控区稻田中的豆娘数量从2009年到2011年有逐年增加的趋势（图4-A），但农民自防区豆娘数量都维持在一个较低的水平（图4-A，图4-B）。生态工程技术防控区稻田中的其他水生捕食性昆虫数量也有逐年增加的趋势，每年在分蘖期和孕穗期数量达到峰值（图5-A），农民自防区其他水生捕食性昆虫的种群数量各年间波动不大（图5-B）。中性昆虫在苗期数量最大，种群数量随着水稻的生长，逐渐下降（图6-A，图6-B）

3 讨论

本研究对稻田水生昆虫成虫的种群动态进行了连续3年的系统调查，发现实施生态工程技术后稻田中的水生捕食性昆虫豆娘的数量显著高于农民自防区，其他水生捕食性昆虫及水生中性昆虫也有类似的结果，说明通过实施生态工程技术减少化学农药的使用，可以有效保护稻田水生捕食性昆虫及中性昆虫，这对提高水稻生长后期天敌的控害功能和生态服务功能有重要意义，此外，还可以提高稻田的另一重要生态功能——湿地水质的作用。

图4 稻田豆娘种群数量动态Fig. 4. Population dynamic of damselflies in paddy fields.

图5 稻田其他水生捕食性昆虫种群数量动态Fig. 5. Population dynamic of other aquatic predatory insects in paddy fields.

图6 稻田中性昆虫种群数量动态Fig. 6. Population dynamic of aquatic detritivores/tourists in paddy fields.

稻田生态系统是一类人为干扰频繁、水稻密集生长的水生作物生境，也是最重要的内陆淡水生态系统，其中生存着大量的水生昆虫[19]。对于稻田水生昆虫的研究，过去主要集中在一些优势种或有特殊生态功能的少数几个类群的功能研究，如稻田摇蚊[20]，利用水生捕食性昆虫捕食蚊子控制疟疾[21]以及应用于转基因水稻环境安全评价研究[17,22,23]。近年来，稻田在湿地和水生环境中的食物网中的重要作用逐渐被关注[19,24,25]，而水生昆虫是稻田环境中重要的生物类群，对水稻害虫的科学管理具有重要意义[26]。稻田水生昆虫在稻田系统中发挥着多种生态服务功能[18]，其中水生阶段包括:1）存储稻田系统营养物质，减少稻田营养物质的流失，维持稻田肥力水平；2）加速降解稻田有机质；3）维持稻田水环境良性平衡；4）参与稻田系统的营养循环，为更高营养级或水稻提供养分；5）捕食水稻害虫，控制水稻害虫种群数量；6）修复稻田水环境。陆生阶段包括:1）捕食水稻害虫，控制水稻害虫种群数量；2）参与稻田系统的营养循环，为更高营养级提供养分。

稻田水生昆虫群落除了受到间歇性干湿条件的巨大影响之外，还会受到水源、耕作制度、栽培措施及其他各种生物的影响[27]。转基因水稻的应用，也有可能对水生昆虫产生风险[28]。化学农药的过度使用，对水生昆虫可能会产生致命的作用[29]。研究表明，15%杀单·唑磷乳油，20.2%阿维·唑磷乳油，1.8%阿维·吡乳油和2.4%高氯·阿维乳油对摇蚊科黄色羽摇蚊（Chironomus flaviplumus）老熟幼虫存活造成严重急性毒性，且随着杀虫剂浓度的增加，成虫羽化率逐渐下降[30]。本研究中，农民自防区稻田农户采样了较多的广谱性杀虫剂，且用药次数也明显多于生态工程技术防控区稻田，大多数水生昆虫对环境的变化比较敏感，化学农药的过度使用是影响稻田水生昆虫种群的一个重要因素。

本研究发现不同采样点的豆娘和中性昆虫数量存在显著差异，表明稻田系统中通过对非作物环境的改造和管理，可以为豆娘和中性昆虫提供丰富多样的生境及充足的食物源，从而更多的豆娘及中性昆虫喜欢在稻田田埂附近活动，为确保稻田系统有足够的害虫天敌种群，发挥其控害能力提供保障。

本研究还发现各水生昆虫类群数量呈现水稻生长前期多、之后逐渐减少的趋势，这和稻田水环境密切相关。在水稻孕穗期前，稻田水环境处于稳定期，之后稻田开始排水搁田及干湿交替，也就不适合水生昆虫的生存，而摇蚊生命周期很短，且在阴天或黄昏最活跃，所以2010年水稻苗期采集到了大量的摇蚊。

在追求生态农业集约化的过程中，通过对农业系统简单添加（或改善）适当的多样性形式的生态工程控害技术值得探索。在浙江省金华地区应用生态工程防控水稻害虫是一个成功的案例[9,12]，然而，稻田系统构成一个复杂的食物网，稻田环境也多变，故必须充分分析评价生态工程控害技术对稻田系统的影响，规避不利因素，才能够充分发挥其作用，为大面积推广提供充分理论依据。

谢辞:国际水稻研究所的昆虫分类专家A T Barrion博士、S Villareal女士和J L Catindig女士在节肢动物鉴定方面给予大力协助。两位匿名审稿专家给本文提出了宝贵的意见；在此一并表示衷心感谢。

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Aquatic Insect Populations in Paddy Fields as Affected by Management of Rice Insect Pests Through Ecological Engineering Technology

ZHU Pingyang1,2, ZHENG Xusong1, ZHANG Fangcheng2, XU Hongxing1, YAO Xiaoming3, YANG Yajun1, CHEN Guihua2,*, LÜ Zhongxian1,*
（1State Key Laboratory Breeding Base for Zhejiang Sustainable Pest and disease control/Institute of Plant Protection and Microbiology, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310021, China;2Jinhua Plant Protection Station, Jinhua 321017, China;3Zhejiang Plant Protection and Quarantine Bureau, Hangzhou 310021, China;*Corresponding author, E-mail: luzxmh@163.com; cgh44567@126.com)

【Objective】With the constant development of the sustainable rice pest management technologies, great progresses are expected to be made in the conservation of aquatic insects in paddy fields by controlling rice insect pests through ecological engineering technology. 【Method】We investigated the effects of the ecological engineering technology on the populations of aquatic insects in rice fields for continuous three years. 【Result】The results showed that the numbers of aquatic predatory damselflies, other predators and neutral insects in ecological engineering rice fields were significantly higher than those in farmer-managed fields, while the numbers of predatory damselflies and neutral insects near the ridges of rice field were significantly higher than those in the middle area of field. 【Conclusion】All results revealed that the ecological engineering technology could promote the breeding of aquatic predators and neutral insects in paddy fields, and could play a positive role in improving the natural control capacity during the later rice stage. Key words: rice fields; ecological engineering technology; aquatic insect; conservation

S181.6; S4; S511.05

:A

1001-7216(2017)02-0207-09

2016-04-17；修改稿收到日期:2016-07-27。

国家重点研发计划资助项目（2016YFD0200800）；浙江省重点研发计划资助项目（2015C02014）。