不同贮藏温度对柳枝稷种子萌发的影响

张舒梦,王勇锋,张 超,杨国玉,雒盼妮,孙风丽,刘曙东,奚亚军

(西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌 712100)

不同贮藏温度对柳枝稷种子萌发的影响

张舒梦,王勇锋,张 超,杨国玉,雒盼妮,孙风丽,刘曙东,奚亚军

(西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌 712100)

为了进一步探究柳枝稷种子休眠的原因，提高柳枝稷种子的发芽率，降低其大规模种植的难度，采用不同贮藏温度组合处理柳枝稷种子，通过比较相同温度条件下的发芽率、发芽势和发芽指数，解析不同贮藏温度对柳枝稷种子休眠破除的效果。结果表明，柳枝稷种子发芽需要一定的积温，若前期贮藏温度为25 ℃，则贮藏时间为90～120 d对种子休眠的破除效果较好；若前期贮藏温度为30 ℃，则贮藏时间为75～105 d对种子破除的效果较好。可见，柳枝稷种子不仅存在生理后熟，还存在形态后熟，这也可能是导致其深度休眠的重要原因。

柳枝稷；种子休眠；后熟；发芽率；贮藏温度

种子休眠是植物为了适应环境变化，在长期系统发育进程中产生的有助于物种在恶劣环境下存活的生理特性[1]。但在实际生产中，种子休眠也会带来一些不利影响。Bakker[2]和Baskin等[3]将种子休眠分为生理休眠(Physiological Dormancy,PD)、形态休眠(Morphological Dormancy,MD)、形态生理休眠(Morphophysiological Dormancy,MPD)、物理休眠(Physical Dormancy,PY)和复合休眠(Combinational Dormancy,PY+PD)这5 种类型[4]。各国学者均对种子休眠产生的原因进行了很多研究，如豆科(Leguminosae)、梧桐科(Sterculiaceae)和田麻科(Tiliaceae)的一些植物的硬实种子休眠是由于具有发达的角质层和栅栏状细胞与骨状石细胞的坚韧种皮的阻碍引起的[5]；苹果(Malussylvestris)、蔷薇(Rosaspp.)、野燕麦(Avenafatua)的种子休眠是由胚休眠引起[6]；内源抑制物如脱落酸和酚类的存在也会抑制植物种子萌发[7]；还有一些种子存在后熟作用[8]。在休眠破除方面，低温、光、植物激素处理和化学物质处理都有一定的效果[9]。后熟处理也是破除种子休眠常用的一种方法，即刚采收的成熟种子在室温下干藏一段时间[10-13]。不同植物后熟所需的时间差别很大，如大麦几周即可完成，皱叶酸模后熟则可达5 a[14]。

柳枝稷(PanicumvirgatumL.)是原产北美的C4多年生暖季植物，属于禾本科、黍属，因其具有成株生物量大，纤维素含量高，抗逆性好，不与粮争地等优点，被国际上列为模式生物能源作物。然而，柳枝稷种子具有深度休眠特性，导致在大面积推广种植时出苗、建苗困难，严重影响其实际生产应用价值[15-18]。通常情况下，柳枝稷新收种子的发芽率只有5%左右，5～6 a的种子发芽率才能达到80%以上，且此时种子发芽势低，幼苗存活率低[19-21]。研究发现，柳枝稷的种子经过冷冻层化、磨擦、浸泡和化学药剂(包括w=5.25%次氯酸钠和生长调节剂处理)均可不同程度地打破休眠[22]。本试验通过比较不同贮藏温度对柳枝稷种子的发芽率、发芽势和发芽指数的差异，解析不同贮藏温度对柳枝稷种子萌发和破除休眠的影响，以期为生产实践中通过调节种子贮藏温度和时间来打破柳枝稷种子休眠状态提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试材料为柳枝稷品种“Alamo”在陕西杨凌自然条件下贮藏2 a的陈种子和2015年当年新收获的种子。

1.2 方 法

1.2.1 柳枝稷种子萌发规律 在种子萌发试验前，分别对在自然条件下贮藏2 a和贮藏5个月的种子的活力进行测定。柳枝稷种子较小，种子活力检测选择电导率法[23]。各挑选大小均匀、籽粒饱满的2类种子，每份称取1.000 0 g，重复5次。将试样种子放入50 mL离心管中，贴上标签，用自来水、蒸馏水、超纯水对种子各洗涤3次。每管中加入30 mL超纯水，另取一个洗净的空试管加30 mL超纯水作空白对照。将试管放入30 ℃恒温箱中，24 h后测其电导率。测完后煮沸15 min，冷却后测其绝对电导率，计算相对电导率。

在柳枝稷种子萌发规律的研究中，以 “Alamo”品种中自然条件下贮藏2 a的种子为材料，挑选饱满、均一的种子400粒，均匀铺在装有细沙的培养皿中(沙床厚度约1 cm)，并置于25 ℃恒温暗培养箱中进行发芽试验，试验期间及时对沙床补水，使其始终保持湿润状态。之后每24 h观察1次，对萌发种子数进行统计，至连续3 d不再有新种子萌发时结束。试验重复3次。

1.2.2 贮藏温度处理对柳枝稷种子萌发的影响 以当年新收获的柳枝稷 “Alamo” 种子为材料，称取种子20份，每份4 g左右，按照表1所示2种温度组合进行处理：4 ℃ + 25 ℃(标记为A组)，4 ℃ + 30 ℃(标记为B组)。在每个温度处理组合中，设计10个处理组合方式，温度处理时间跨度为135 d。具体处理方法为：在A组中，A-1中种子全部进行4 ℃处理，处理时间跨度为135 d，之后的各个处理中，25 ℃处理时间依次递增15 d，至A-10则全部为25 ℃处理。B组处理方法与A组类似，将A组中25 ℃处理温度替换为30 ℃即可。处理起始时间为种子收获时间，4 ℃处理在冰箱冷藏箱中进行，25 ℃和30 ℃处理在恒温暗培养箱中进行。

不同温度组合处理结束后，分别挑选饱满、均一的种子各400粒，均匀铺在装有细沙的培养皿中，并置于25 ℃恒温暗培养箱中进行发芽试验，条件与柳枝稷种子萌发规律研究相同。之后每24 h观察1次，对萌发种子数进行统计。各处理重复3次。

1.3 数据统计与分析

采用 Excel 2013 和 SPSS 19.0 对数据进行分析。

相对电导率 = 浸出液电导率/绝对电导率×100%

发芽率 = 萌发种子数/播种种子数×100%

发芽势 = 前5 d发芽的种子数/播种种子数×100%。发芽势决定于峰值时萌发的种子数，经过对柳枝稷种子萌发规律的研究，取种子发芽第5天时的发芽率表示发芽势。

发芽指数(Germination Index，GI)=∑(Gt/Dt),其中Gt表示第t天的种子萌发数，Dt表示相应的时间。在柳枝稷种子萌发规律探索的试验中，统计至第9天；温度处理组合的萌发试验中统计至第7天。

表1 不同贮藏温度组合处理方法Table 1 Treatments at different storage temperatures

注：A-1和B-1的处理方法相同。

Note:Processing method in A-1 is same as B-1.

2 结果与分析

2.1 柳枝稷种子萌发规律

种子电导率与种子活力呈负相关，本试验对贮藏2 a的种子和贮藏5个月的种子的电导率进行测定，以比较两者种子活力的大小(测定时温度为27 ℃)。通过对两者的电导率进行测定，结果显示5个月种子比2 a种子的相对电导率大，且差异极显著(P<0.01)(图1-A)。这表明2 a种子的活力大于5个月种子的活力。

柳枝稷2 a种子在25 ℃暗培养的条件下进行发芽，结果表明，在播种后1、2 d发芽的种子数为基本为0，第3天有少量种子发芽，第4、5、6天发芽的种子数剧增并达到高峰，在第7天以后发芽数基本达到稳定；其最终的发芽率为44.75%，发芽指数为44.75，发芽势能达到将近35.08%(图1-B)。此结果表明2 a种子的种子活力、种子的发芽速度和发芽整齐度都比较好。

A.柳枝稷2 a种子和5个月种子的相对电导率 Relative conductivity of 2-year and 5-month seeds；B.2 a种子的发芽情况 Germination of 2-year seeds；“**”表示在0.01水平上差异显著，下同 Significant difference at the 0.01 level,same as the below

2.2 A组温度处理对柳枝稷种子萌发的影响

在A组温度处理组合中，10个处理的不同之处在于4 ℃和25 ℃的处理时间。所有经过135 d温度处理的种子，在25 ℃暗培养的条件下进行发芽试验，分别统计每天发芽的种子数。结果发现，各处理中种子发芽的趋势与2 a种子发芽变化趋势类似(图1-B)，均在前1、2 d内没有发芽，第3、4、5天内发芽种子最多，同时通过对各处理间种子发芽情况的对比发现，种子发芽数达到峰值的时间不受25 ℃处理时间的影响。

在衡量种子品质优劣和种子活力高低方面，发芽指数和发芽势表现更灵敏。为了进一步研究25 ℃处理时间对种子萌发的影响，分别对各处理种子的发芽率、发芽势和发芽指数进行计算，并进行多重比较。通过对A组处理中种子发芽率的分析发现，随着处理中25 ℃处理时间的增加，发芽率呈逐渐升高的趋势(图2)。当135 d均进行4 ℃处理(A-1)时发芽率是最低的，不到3%；A-7、A-8和A-9发芽率较高，A-9中种子发芽率达到最高，为26.17%；当种子在135 d内均处在25 ℃的环境下(A-10)，发芽率有所降低。通过对种子发芽率进行多重比较发现，A-7与A-8、A-8与A-9间差异不显著，但当25 ℃处理时间少于60 d(A-6)时，发芽率显著下降(P<0.05)；当135 d 均进行25 ℃处理(A-10)时，种子发芽率较A-7、A-8、A-9也显著下降(P<0.05)。发芽指数和发芽势呈现的变化规律与发芽率的变化规律类似(图2)。

A组处理中A-7、A-8、A-9种子的发芽率为22.83%～26.17%，发芽指数为20.76～24.40，发芽势为17.58%～22.17%；与2 a种子相应的指标相比，数值均稍低一点(P<0.05)；与135 d内一直贮藏在4 ℃的种子相比，各指标均有显著提高(P<0.05)。这些结果表明，新收的柳枝稷种子贮藏一段时间，会对其休眠有一定的破除作用，萌发率显著提高，可能是因为贮藏时间内种子存在后熟作用。同时，若贮藏温度为25 ℃时，贮藏时间应在90～120 d，此时对柳枝稷种子休眠破除效果最好，如果25 ℃贮藏时间过长，则种子活力下降且发芽率降低。

2.3 B组温度处理对柳枝稷种子萌发的影响

B组温度组合处理的种子，也在相同的条件下进行发芽试验，统计每天发芽的种子数，计算发芽率、发芽指数和发芽势，进行数据分析。结果表明，随着处理中30 ℃处理时间的增加，种子发芽数呈逐渐升高的趋势，且发芽种子数出现峰值的时间也不受30 ℃处理时间的影响。

通过对各处理种子的发芽率进行计算，并对各处理种子发芽率进行多重比较(图3)，发现随着30 ℃处理的时间增加，B组中各处理的发芽率呈逐渐升高的趋势，发芽率呈现最高的温度组合为B-6，即4 ℃处理60 d，30 ℃处理75 d；B-1(135 d 全部进行4 ℃处理)、B-2(4 ℃处理120 d，30 ℃处理15 d)处理中种子发芽率都处于较低状态，且与后面的处理差异显著(P<0.05)；B-7(4 ℃处理45 d，30 ℃处理90 d)处理中的发芽指标均显著小于B-8(4 ℃处理30 d，30 ℃处理105 d)(P<0.05)。通过对各处理间种子发芽指数和发芽势的分析，发现种子发芽指数和发芽势的变化规律与发芽率类似。

图中不同小写字母表示不同处理间差异在0.05水平上显著，下同 Different lowercase letters in the figures indicate the significant differences among different treatments at the 0.05 level,same as the below

图3 B组温度处理组合种子的发芽率、发芽指数和发芽势Fig.3 Germination rate,germination index and germination potential of seeds under temperature treatment B

在B组处理中，种子发芽表现较好的B-6、B-7和B-8与2 a种子相比，各指标均稍有所下降，除发芽势外，其他两个指标显著下降(P<0.05)；与A组最优组合(A-9：4 ℃处理15 d，25 ℃处理120 d)对比，各指标均有升高(P<0.05)；但比135 d内一直贮藏在4 ℃的种子在发芽率、发芽指数和发芽势方面都表现的更好(P<0.05)。这些结果也证实柳枝稷种子进行贮藏确实有助于打破种子的休眠，若种子贮藏温度为30 ℃时，合适的时间范围为75～105 d。

2.4 贮藏温度和贮藏时间对柳枝稷种子萌发影响的效应分析

为了进一步比较贮藏温度和贮藏时间对柳枝稷种子萌发的主效应，将试验按照处理温度和处理时间2个因素，进行双因素方差分析(表2)。在种子发芽率、发芽指数和发芽势方面，通过方差分析，处理温度和处理时间都在0.01水平上差异显著，温度和时间的交互效应也存在极显著差异(P<0.01)，说明处理温度和处理时间的改变均对种子发芽情况有显著影响。

从处理温度、处理时间以及温度和时间互作所占处理间总平方和的百分比来看，处理时间对种子发芽率的影响是温度效应的17.3倍，是温度和时间互作效应的5.4倍；处理时间对种子发芽指数的影响是温度效应的16.4倍，是温度和时间互作效应的4.7倍；处理时间对种子发芽势的影响是温度效应的11.4倍，是温度和时间互作效应的4.4倍(表3)。在种子发芽率、发芽指数和发芽势方面，处理时间效应>温度与时间互作效应>处理温度效应，表明处理时间对这3个指标的作用最大，是影响种子发芽的主要因素；其次为温度和时间的互作效应，处理温度在本试验中对种子发芽情况的影响作用最小。

表2 不同处理温度和处理时间条件下种子发芽指标的方差分析Table 2 Variance analysis of seed germination under different treatments of temperatures and time treatments

注：“**”表示在0.01水平上差异显著。

Note：“**” indicates significant difference at 0.01 level.

表3 处理温度、处理时间及两者互作效应对总变异的影响Table 3 Effects of different temperatures,time and their interactions on total variation %

3 结论与讨论

为了探究柳枝稷种子休眠的原因，提高种子发芽率，促进柳枝稷的规模化种植，本研究利用不同的贮藏温度组合处理柳枝稷的种子，分析前期贮藏温度对柳枝稷种子萌发的影响。通过比较分析发现，柳枝稷种子离开母体后，存在后熟现象，且具有深度休眠的特性。

种子后熟分为两种，生理后熟和形态后熟。若种子的休眠是因为含水量低，贮藏的营养物质合成不易溶解的高分子物质而处于休眠状态，此时种子萌发需一定的水分，经过层积处理，在种子内部发生一系列生理变化，才能发芽，这种现象属于生理后熟[24-25]。有些植物的种子或果实在采收时，形态上呈现出成熟的特征，但种胚尚未完全分化，需要在适宜的条件下继续完成器官分化(一般得 4～5个月的后熟期)，这种现象称为形态后熟[26-27]。有研究发现，一定浓度的GAs处理对柳枝稷种子发芽率的提高效果并不明显，但冷冻层积处理可显著提高其种子的发芽率，说明柳枝稷的种子存在生理后熟现象[7,22]。本研究发现新收的柳枝稷种子长期处于4 ℃条件下，萌发率很低(2%)，经过一定室温或稍高于室温的贮藏温度处理，萌发率明显提高，这些结果表明，柳枝稷种子也存在形态后熟现象。

种子活力与植物本身的生物学特性有关，与种子所处的外界环境的关系也甚为密切。不同种子在不同的贮藏条件下表现不同：不具有休眠特性的种子，如藜和大葱种子，发芽率和发芽势会随贮藏时间的延长呈下降趋势，且低温贮藏(-10 ℃)发芽率较高[28-29]；而具有后熟作用的种子，如中药材叶下珠，种子则需室温贮藏9个月才有较高的发芽率[30]。本研究中发现，通过对柳枝稷种子进行2种贮藏温度的处理，种子发芽率都有所上升。将不同贮藏温度组合处理的发芽率、发芽指数和发芽势进行对比，发现A组与B组的发芽率、发芽指数和发芽势呈现的变化规律类似，即随着较高贮藏温度处理时间的增加，发芽率、发芽指数和发芽势呈上升趋势，但当135 d内一直处于较高贮藏温度时，种子发芽率、发芽指数和发芽势降低。这是由于温度是影响种子新陈代谢作用的主要因素，在贮藏期间合适的温度可以促进种子的后熟作用，提高种子的发芽率；但若超过一定的时间，种子不断进行呼吸，加快物质和能量的消耗，种子活力就会下降。

温度对种子萌发的影响也体现在时间的积累上，在一定的温度范围内，种子能否萌发取决于自身的积温[31]。种子萌发的积温模型在多种植物中均有应用，如在油菜、土豆、黄芪和冰草等植物中，通过对积温模型中发芽基础温度、最适温度、最高温度和积温等参数的评估，建立相应的种子积温模型，可以实现预测种子发芽时间和发芽率的目的[32-35]。在本试验中，当A组25 ℃处理时间为120 d时，发芽率、发芽指数和发芽势都达到最高，但在B组中，30 ℃处理时间为75 d时，发芽率、发芽指数和发芽势已达到最高。通过贮藏温度和贮藏时间的互作效应分析，发现贮藏时间对柳枝稷种子发芽的影响起主要作用，温度和时间的互作效应也在一定程度上影响种子的发芽。这个现象说明柳枝稷种子发芽不仅需要合适的贮藏温度处理，而且还需要一定的温度积累，在合适温度范围内，较高的贮藏温度能够较快满足种子发芽所需要的积温。本试验发现，若温度为25 ℃时，处理时间最好为90～120 d，30 ℃时处理时间为75～105 d。

本研究也发现，A组与B组中表现最优的组合A-9(4 ℃处理15 d，25 ℃处理120 d)，B-6(4 ℃处理60 d，30 ℃处理75 d)的发芽率、发芽指数和发芽势都与贮藏2 a种子的要低，除B组发芽势与2 a种子差异不显著，A-9和B-6的其余指标均与2 a种子对应指标差异显著(P<0.05)；A-9和B-6各发芽指标间差异显著(P<0.05)。这说明30 ℃处理的种子发芽情况比25 ℃好，但通过2种贮藏温度处理并没有完全解除柳枝稷种子的休眠作用，是否存在其他更合适的处理温度还需进一步的探索。

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(责任编辑：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Effects of Different Storage Temperatures on Switchgrass Seed Germination

ZHANG Shumeng,WANG Yongfeng,ZHANG Chao,YANG Guoyu,LUO Panni,SUN Fengli,LIU Shudong and XI Yajun

(College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi 712100,China)

Switchgrass is a perennial herb distributed in north America and central America,and it is considered to be an ideal bioenergy crop to replace food crops for producing bioethanol due to its large biomass,rich cellulose,readily fermentability and excellent stress resistances.However,switchgrass seeds have serious dormancy,which affects the seed development in large-scale plantation and inhibits its industry expansion.The reason of long and deep dormancy in switchgrass seeds is complicated,so we studied the mechanism of seed dormancy for improving seed germination rate to plant it in large-scale.We analyzed the effects of different storage temperatures on switchgrass seed dormancy by comparing the germination rate,germination index and germination potential.The results showed that seed germination of switchgrass required a certain accumulated temperature.If the storage temperature was 25 ℃,the suitable processing time should be 90-120 days,when the storage temperature was 30 ℃,the suitable processing time was 75-105 days.Switchgrass seeds had not only physiological post-maturation,but also morphological post-maturation,this may be an important reason to cause its deep dormancy.

Switchgrass;Seed dormancy;Post-maturation stage;Germination rate;Storage temperature

ZHANG Shumeng,female,master student.Research area:biotechnology breeding of switchgrass.E-mail：dayu29235@126.com

XI Yajun,male,professor.Research area:wheat and switchgrass breeding.E-mail:xiyajun11@126.com

日期：2017-03-03

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170303.0836.070.html

2016-04-11

2016-05-26

国家自然科学基金(31371690)。

张舒梦，女，在读硕士，研究方向为柳枝稷生物技术育种。E-mail:dayu29235@126.com

奚亚军，男，教授，主要从事小麦和柳枝稷遗传育种研究。E-mail:xiyajun11@126.com

S543.9

A

1004-1389(2017)03-0355-08

Received 2016-04-11 Returned 2016-05-26

Foundation item National Natural Science Foundation of China(No.31371690).