不同灌水量对绿洲春玉米地上部生物量及群体光合性能的影响

张恒嘉，黄彩霞

(甘肃农业大学工学院农业水利工程系，兰州 730070)

实现玉米高产的核心是提高与干物质生产密切相关的群体光合性能[1]，而作物不同生育阶段光合势及总光合势主要受群体大小的制约[2]。有研究表明，玉米超高产群体要求光合势总量适度且经济产量形成期的阶段光合势及净同化率与群体叶面积的乘积高、总干物质积累量大、干物质生产率高，尤其是生育后期干物质生产量大、生产率高，实现13 500 kg/hm2产量的总光合势和平均净同化率分别为330 万m2/(d·hm2)和718 g/(m2·d)左右[1]。也有研究认为，高产玉米全生育期光合势应在375 万m2/(d·hm2)以上[2]。

土壤水分状况直接影响作物光合性能及生物量的高低。玉米作为需水量和耗水强度较大的作物之一，对不同生育期水分供应状况反应敏感。由于较高的物质生产主要来源于较高的群体生长率和净同化率[3]，水分缺乏时作物生长受到抑制，叶面积减小，株高降低，植物将在形态和生理方面产生抗旱应对策略，如生长率、干物质量及根冠比的调整[4,5]。干旱后限量灌水可使玉米叶片水分状况得到改善且长时间保持较强的渗透调节能力，在叶片延伸生长、叶面积和株高增加及气孔运动、光合、蒸腾等生理代谢方面表现出有利于植株生长的优势[6-8]，同时促进作物干物质积累加快，光合同化能力提高[9,10]，使前期受旱的玉米株高、叶面积、地上(下)部分干物重和根系生长均恢复到或接近充分供水的植株生长水平[11]。因此，通过有限灌水量在作物生育期内的最优化分配，不仅可以强化作物的同化能力，对生物量提高有利，而且可以促进生育期后期光合产物的运转与分配，提高光合产物向经济产量转化的效率[12,13]。本文通过河西走廊绿洲春玉米大田试验，研究分析了不同灌水量对玉米不同生育时期光合势、干物质相对生长率、叶面积比率、群体生长率、净同化率等光合性能指标和地上部生物量的影响，以期为该区玉米节水高光效有限灌溉制度的合理制定提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 区域概况

本研究2014年3-10月在甘肃河西走廊中段临泽县(39°21′N，100°07′E)进行，海拔高度1 367 m，为典型的沙漠绿洲，属大陆性干旱荒漠气候类型，全年日照时数3 021 h，年太阳总辐射量143 kJ/cm2。年均降水量117 mm，年蒸发量2 390 mm，为降水量的20多倍。年均气温7.6 ℃，最高和最低气温为39.1 ℃和-27 ℃，≥10℃的年积温为3 088 ℃，无霜期105 d，年均日照时数3 045 h。试区常年平均地下水位4.2 m。试区土壤为灰棕荒漠土，0～60 cm土层土壤容重为1.5 g/cm3，田间持水量为21.5%，全盐量0.65 g/kg，有机质含量1.16%，全氮、全磷、全钾分别为0.23、0.73、22.5 g/kg，速效氮、速效磷、速效钾分别为16.3、11.2、90 mg/kg。玉米全生育期月最高、最低和平均温度分别为25.7、12.1、18.5 ℃，降雨量为124.6 mm，其中3月和10月无降雨，4-9月各月累计降雨量分别为29.8、10.7、22.5、32.0、12.2、17.4 mm，分别占全生育期降雨总量的23.9%、8.6%、18.1%、25.7%、9.8%、14.0%。

1.2 试验设计

试验设5个限量灌水处理和1个充分供水对照(即传统灌溉处理，CK)，分别在玉米拔节、大喇叭口、孕穗、抽雄、吐丝、灌浆期进行灌水。各限量灌水处理不同生育期灌水量依据当地玉米灌水实际确定，传统灌溉处理各生育期灌水量按当地玉米灌水量的上限确定。本试验灌水方式为畦灌，系当地常规灌水方法，水表严格控制灌水量。玉米不同处理及对照全生育期灌水量见表1。试验每一处理及对照均重复3次，小区面积70 m2(12.5 m×5.6 m)，完全随机区组设计。试验春玉米为当地主栽品种沈单16号，于2013年10月进行匀地，2014年3月30日覆膜，4月5日播种，膜内种植，播种密度为8 万株/hm2。播前底肥施纯氮48 kg/hm2、纯磷63 kg/hm2、纯钾28 kg/hm2作为基肥。玉米出苗后两周左右人工间苗，于拔节和孕穗期分别追施纯氮48和32 kg/hm2。玉米足墒播种，播前清除杂草，作物生长过程中进行中耕，人工除草，并及时防治病虫害。

表1 玉米全生育期灌水量Tab.1 Seasonal total irrigation applied for maize

1.3 测定项目及方法

1.3.1 土壤水分

作物生育期内每隔7 d左右用中子仪结合烘干称重法测定一次0～160 cm土层土壤含水量，每个重复取3个样。其中0～20 cm土层用烘干称重法测定并换算成体积含水量，20 cm以下土层采用中子仪进行测定。

1.3.2 作物叶面积、干物质及地上部生物量测定

分别在六叶、拔节、抽雄、吐丝、灌浆和成熟期测定玉米叶面积和干物质，其中生育期内叶面积用LAI-2000叶面积仪测定，干物质用烘干称重法测定，每小区均取3株，求其平均值。玉米成熟时整区收获作物秸秆，风干后的秸秆产量与籽粒产量之和为作物地上部生物量。

1.4 数据分析

试验数据采用SPSS18.0软件进行统计分析，并用LSD多重比较法分析数据差异的显著性(p<0.05)，各表中的数据均为3次重复的平均值。

2 结果与分析

2.1 地上部生物量

玉米地上部生物量(AB)以对照CK最高，比MI1、MI4、MI5处理和MI2、MI3处理分别显著(p<0.05)提高16.2%、16.2%、22.3%和41.1%、35.3%，以MI2处理最低，且MI1、MI4、MI5处理AB亦比MI2、MI3处理显著提高21.5%、21.5%、15.3%和16.5%、16.5%、10.6%，但MI1、MI4、MI5处理间和MI2、MI3处理间AB无显著差异(p>0.05，表2)。

表2 不同灌水处理玉米地上部生物量Tab.2 Above-ground biomass (AB) of maize subject to various irrigation water

注：数值为每个处理3次重复的平均值。同行字母不同表示各处理间在0.05水平上差异显著。

2.2 光合势

光合势(LAD)反映作物光合功率的潜势。一般情况下，LAD愈大，干物质生产愈多，产量也愈高。由表3可知，玉米出苗-大喇叭口期及吐丝-成熟期各处理及对照间LAD无显著差异(p>0.05)，但大喇叭口-抽雄期和抽雄-吐丝期MI1、MI3、MI4、MI5处理、CK对照LAD却分别显著(p<0.05)高于MI2处理10.6%、15.4%、16.9%、19.3%、13.4%和17.0%、12.2%、19.7%、18.4%、20.9%，而上述两个时期MI1、MI3、MI4、MI5、CK间差异均不显著。

玉米不同生育阶段LAD呈以大喇叭口-抽雄期和灌浆期为高峰的“双峰”曲线。拔节期以前LAD增加较为缓慢，自拔节期开始迅速增加，大喇叭口-抽雄期为第一个高峰，抽雄-吐丝期和吐丝-灌浆初期LAD持续下降，与这两个生育阶段持续时间(分别为18 d和13 d)相对较短有关(大喇叭口-抽雄期为30 d)。进入灌浆期以后，玉米LAD迅速增加，灌浆初至灌浆末LAD达到最大值，即第二个高峰(此期持续20 d)。灌浆结束以后，灌浆末-成熟期LAD迅速下降(此期为10 d)。全生育期灌水最多的对照CK和MI5处理与灌水最少的MI1处理不同生育阶段LAD和总LAD始终保持较高水平，说明合理的限量灌水可促进玉米阶段LAD和总LAD高的提高。因此，从节水高光效意义上来说，高产群体适宜的LAD发展动态及总量要求可根据MI1处理确定，即出苗-六叶期1.69 万m2/(d·hm2)，六叶-大口期21.89 万m2/(d·hm2)，大口-抽雄期76.27 万m2/(d·hm2)，抽雄-吐丝期69.06 万m2/(d·hm2)，吐丝-灌浆初期52.40 万m2/(d·hm2)，灌浆初-灌浆末期83.50 万m2/(d·hm2)，灌浆末-成熟期37.09 万m2/(d·hm2)，总LAD 342.7 万m2/(d·hm2)，经济产量形成期(抽雄期以后)的LAD占到总LAD的70%以上。

表3 不同灌水处理玉米光合势Tab.3 Leaf area duration (LAD) of maize subject to various irrigation water

注：数值为每个处理3次重复的平均值。同列字母不同表示各处理间在0.05水平上差异显著。下同。

2.3 干物质相对生长率

植物在生长过程中，开始时的株体越重，生产效率越高，则所形成的干物质越多，用于下一步形成干物质的主体也就越大。干物质相对生长率(RGR)所表示的就是作物单位时间内单位干物质的增长速率(生长速率)，即干物质的生产能力。玉米大喇叭口-抽雄期处理MI1、MI4、CK对照RGR显著(p<0.05)高于其他处理，但MI1、MI4、CK间差异并不显著(p>0.05，表4)。MI3、MI5处理RGR亦显著高于MI2处理，但MI3与MI5间亦无显著差异。抽雄-吐丝期MI2、MI5、CK玉米RGR显著低于MI1，却显著高于MI3、MI4，但MI2、MI5、CK间及MI3、MI4间RGR差异均未达显著水平。灌浆中期-灌浆末期，MI1、MI2、MI3处理RGR显著高于MI4、MI5、CK，但MI1、MI2、MI3处理间及MI4、MI5、CK间差异均不显著。灌浆末期-成熟期RGR以对照CK最高，显著高于其他所有灌水处理，而以MI2处理最低。其中MI1、MI4处理RGR显著高于MI5、MI3、MI2，但MI1、MI4间无显著差异；MI5亦显著高于MI3、MI2，MI3显著高于MI2。

不同生育时期各处理玉米RGR呈以“六叶-大喇叭口期”和“抽雄-吐丝期”为峰值的“双峰”曲线，其他时期RGR均远低于这两个时期，尤其灌浆中后期RGR极低，说明“六叶-大喇叭口期”和“抽雄-吐丝期”玉米干物质生产能力最高的时期，而灌浆中后期玉米干物质生产能力低下，应加强这一时期的水肥管理以维持较高的绿叶面积来提高其干物质生产能力。全生育期平均RGR以灌水最少的处理MI1最高，以MI4处理最低，表明绿洲新垦沙地有限灌水条件下玉米RGR与灌水总量的高低无直接关系，但可能与灌水量的时间分配有关(表1)。

表4 不同灌水处理玉米干物质相对生长率Tab.4 Relative growth rate of dry matter (RGR) for maize subject to various irrigation water

2.4 叶面积比率

叶面积比率(LAR)是叶面积与植株干物重之比，即作物单位干重的叶面积。玉米灌浆末期-成熟期MI1处理LAR最小，显著(p<0.05)低于CK对照20.3%，也比MI2、MI3、MI4、MI5处理小10.5%、12.4%、8.9%、15.0%，但MI1、MI2、MI3、MI4、MI5间及MI2、MI3、MI4、MI5、CK间LAR差异均未达显著水平(p>0.05，表5)。这一结果表明，在所有处理中MI1形成单位植株干物重所需叶面积最小，在适宜灌水量下玉米叶片光合同化能力远高于充分灌水，有利于作物干物质的形成与积累，进而促进作物地上部生物量的提高(表2)。其他测定生育期不同处理玉米LAR差异均不显著，表明这些时期灌水对玉米LAR影响不大。

表5 不同灌水处理玉米叶面积比率、群体生长率和净同化率Tab.5 Leaf area ratio (LAR), crop growth rate (CGR), and net assimilation rate (NAR) of maize subject to various irrigation water

玉米全生育期LAR变化呈以大喇叭口期-抽雄期为峰值的“单峰”曲线，六叶期-大喇叭口期LAR次之，抽雄期-吐丝期亦保持较高的LAR，吐丝以后LAR迅速下降，至成熟期LAR下降至最低值。全生育期LAR平均值以灌水最多的对照CK最高，其次为灌水较多的处理MI5，而以灌水最少的处理MI1最低，灌水量越大LAR越高，说明增加灌水量有利于促进LAR的提高。

2.5 群体生长率

群体生长率(CGR)指单位时间内单位土地面积上所增加的干物重，即单位土地面积上植株干重的增长速度。六叶-大喇叭口期MI1、MI2、MI3、MI5处理间玉米CGR差异不显著(p>0.05)，但显著(p<0.05)高于MI4和CK 20.5%、22.7%、25.0%、27.3%和15.2%、17.3%、19.6%、21.7%，而MI4和CK间CGR亦无显著差异(表5)。大喇叭口-抽雄期，MI1、MI4、MI5、CK间及MI3、MI5间CGR差异不显著，但却均显著高于MI2处理，MI1、MI4、CK亦显著高于MI3处理。抽雄-吐丝期CGR以MI1处理最高，比MI2、MI3、MI4显著提高41.7%、41.7%、29.1%，但MI1、MI5、CK间及MI2、MI3、MI4、MI5、CK间CGR不存在显著差异。吐丝-灌浆末期MI1、MI3、MI4、CK间CGR无显著差异，但却比MI2和MI5处理显著提高15.5%、13.2%、20.0%、16.4%和25.1%、22.7%、30.0%、26.1%，而MI2、MI5间CGR差异不显著。灌浆末期-成熟期CGR以CK最高，比MI1、MI2、MI3、MI4、MI5显著提高34.1%、123.9%、62.2%、29.4%、14.8%。此期MI5处理CGR显著高于MI1、MI4，MI1、MI4显著高于MI3，MI3显著高于MI2，以MI2处理CGR最低。

不同灌水处理的玉米CGR基本上以抽雄期-灌浆期为峰值，灌水越多，CGR越高，持续时间也越长。玉米全生育期平均CGR以灌水最多的对照CK最高，达20.7 g/(m2·d)，灌水最少的MI1处理次之，以MI2处理平均CGR最低，仅为13.9 g/(m2·d)。

2.6 群体净同化率

群体净同化率(NAR)即光合生产率，表示某一时段内单位叶面积的干物质增长量，即每平方米叶面积每天能生产多少干物质。六叶-大喇叭口期MI1、MI2、MI3、MI5处理间玉米NAR差异不显著(p>0.05)，但显著(p<0.05)高于MI4和CK 22.7%、24.0%、32.0%、20.0%和16.5%、17.7%、25.3%、13.9%，而MI4和CK间NAR亦无显著差异(表5)。大喇叭口-抽雄期MI1、MI4、CK间及MI1、MI3、MI5、CK间NAR差异均未达显著水平，但MI4处理NAR却显著高于MI3、MI5、MI2处理32.1%、27.6%、105.6%。抽雄-吐丝期，作物NAR以MI1最高，分别比MI2、MI3、MI4、MI5、CK显著增加45.9%、48.3%、11.3%、32.8%、29.0%。MI4处理NAR分别比MI2、MI3、MI5、CK显著增加31.1%、33.3%、19.4%、15.9%，但MI2、MI3、MI5、CK间NAR无显著差异。吐丝-灌浆末期MI1、MI2、MI4、CK玉米NAR比MI3和MI5分别显著增加17.6%、13.7%、33.3%、25.5%和27.7%、23.4%、44.7%、36.2%，但MI1、MI2、MI4、CK间及MI3、MI5间NAR差异均不显著。灌浆末期-成熟期NAR以对照CK最高，显著高于其他处理，以MI2最低。MI1、MI4、MI5处理NAR亦显著高于MI3和MI2，MI3显著高于MI2，但MI1、MI4、MI5处理间NAR差异尚未达显著水平。

不同灌水处理玉米全生育期NAR大致出现两个峰值，一个在六叶期-大喇叭口期，另一个在抽雄期-吐丝期。灌水多则第二个峰值趋于平坦，表明灌水在一定程度上影响净同化率的提高，导致群体生产能力下降。玉米全生育期平均NAR以灌水最少的处理MI1最高，达到7.0 g/(m2·d)，对照CK次之，以处理MI2平均NAR最低。

3 讨论与结论

(1)作物生物量的形成及其生长发育过程，本质上是作物与其生存环境之间的物质和能量转化及受环境影响的地下部生物量(根系)和地上部生物量(地面以上冠层)之间物质的分配、积累与平衡过程[14,15]。孟兆江等研究发现，不同时期和不同程度的水分胁迫可导致玉米生物产量(即光合产物总量)下降3.31%～42.89%[13]。本研究结果表明，不同灌水量下地上部生物量差异达显著水平。传统的充分灌溉地上部生物量最高，比所有限量灌水处理提高16.2%～41.1%，以大喇叭口期以后一直恒水处理的MI2地上部生物量最低，且限量灌水处理MI1、MI4、MI5比MI2、MI3分别提高15.3%～21.5%和10.6%～16.5%。

(2)玉米大喇叭口期以后，MI2处理阶段光合势均低于(吐丝-成熟期)或显著低于(大喇叭口-抽雄期、抽雄-吐丝期)其他处理及对照，其全生育期总光合势在所有处理及对照中也最低，而充分灌水对照与灌水最少的MI1处理不同生育阶段及全生育期总光合势均保持在较高水平，说明适度水分胁迫下合理的限量灌水能够促进玉米光合势的提高。此外，大喇叭口期之后，MI2处理除抽雄-吐丝期外的其他生育时期群体生长率和除吐丝-灌浆末期外的群体净同化率均显著低于其他处理及对照，且全生育期平均群体生长率和净同化率仍以MI2处理最低。因此，大喇叭口期后一定水分胁迫下的恒水处理可导致玉米光合势、群体生长率、净同化率和地上部生物量的显著降低，而适度胁迫的变水处理则有利于作物生育后期光合能力的提高，这也是作物高产的前提和重要保证[2,16]。

(3)灌浆末期-成熟期MI1处理叶面积比率比其他处理及对照显著降低10.5%～20.3%，表明该处理单位干物重形成所需叶面积较小，亦即单位叶面积干物质生产能力较强，适度水分胁迫下限量灌水促进了玉米叶片光合同化能力的提高，也为后期干物质的形成和积累与地上部生物量的提高创造了适宜的水分环境条件[9,17]。因此可以认为，在绿洲干旱气候条件下，玉米大喇叭口以前对水分胁迫比较敏感，是水分消耗较多和生长最快的时期，增加灌水量有利于维持较高的光合势、群体生长率和净同化率，应侧重对灌溉水的充分利用以形成和积累足量的干物质，最大限度地提高生物产量；而大喇叭口以后，由于高产主要源于光合产物的有效分配[3]，应侧重通过适度水分胁迫降低作物对水分的需求以促进同化产物的运转与分配，从而实现作物产量和水分利用效率同步提高。

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