昼夜增温条件下水分亏缺对不同生态型小麦幼苗生长发育的影响

黄彩霞，王虎兵，赵德明，柴守玺，王玉才

(1.甘肃农业大学工学院，兰州 730070；2.甘肃省工程咨询中心，兰州 730000；3.甘肃农业大学农学院，兰州 730070)

全球气候变暖，年均气温增长已成为不争的事实，前人研究表明，自上世纪起，地球表面温度升高0.65 ℃，我国近50年平均气温上升了1.1 ℃，高于同期全球平均水平[1,2]。水分一直是西北地区小麦发展的限制因子，关于不同水分胁迫对小麦生长发的报道较多[3,4]，但近年来，随着气候变暖，温度对小麦生长发育的影响也成为关注的热点。Batts等[5]将14 ℃作为基础气温研究发现，基础气温上升2～4 ℃，冬小麦生育期将缩短16～29 d。小麦日平均冠层温度提高0.9～1.7 ℃，灌浆期缩短1～2d，始穗期缩短7～18d，总生育期缩短5～12 d[6]。

Wang等研究发现，中国西北部气温升高时，冬小麦生育期将缩短8.2d[7]。同时，研究也表明，在低温升温过程中，冬小麦灌浆周期缩短，物候期提前[8]。增温主要影响冬小麦的生育前期，导致生育进程缩短，进而影响小麦生长发育[9,10]。温度作为重要的环境气候因子之一，对土壤中水分的运动与保持历来受到许多研究者的重视[11]，结果表明，土壤温度对土壤水分性质及土壤结构性质影响显著，二者共同作用使得土壤水分运动过程发生改变[12]。因此，研究水温互作对小麦幼苗生长发育的影响，为全球气候变暖下保障小麦苗全、苗匀和壮苗，维持小麦高产稳产水平具有重要的作用。

1 材料与方法

1.1 实验材料

供试材料为冬性品种兰天26号和半冬性品种西农2000。

1.2 实验设计

参考Hisao对植物水分胁迫的等级划分，设3个土壤水分水平：充分供水对照(75%～80%饱和含水量)、轻度干旱(60%～65%饱和含水量)及中度干旱(50%～55%饱和含水量 )，分别用CK、LW、和MW 表示。每个处理6个重复。温度处理设置4个水平，昼夜温度均分别为T1(10 ℃)、T2(11 ℃)、T3(12 ℃)和T4(13 ℃)。每天17∶00时用称重法控制土壤水分含量，温度通过智能型程序型人工气候箱(MGC-350IP型)调节，4个不同恒定温度智能型程序型人工气候箱同时进行日/夜变换光照 (16 h/8 h光暗交替)，照度均为4 000 lx，湿度均为75%。播种前在5%的高锰酸钾溶液中对种子消毒8 min，于低温中贮存7 d后用水冲洗，备播。培养盆均为纸盆(0.56 L)，每盆重量为9.69 g。内装自然烘干的蛭石材料270 g，每盆留苗10株。

1.3 测定项目

(1)幼穗分化观察： 自出苗期至7叶期，每3 d 取3植株幼苗，利用体视显微镜观察幼穗分化情况，每次观察并记录幼穗中部小穗和顶端小穗的发育进展。

(2)次生根数目及其长度测定：自小麦出苗起，每生长一片叶子，取3株小麦，将其地上部和根系分开并冲洗干净，然后将根系完全展开，用量程为50 cm 的直尺测量幼苗的次生根根长，并且统计其数目。

(3)株高测定：在不同叶龄取10株，为植株的自然高度，以直尺度量，3次重复。

(4)叶面积测定：利用叶面积仪YMJ-C(浙江托普) 测定，3次重复。

(5)干物质测定：在不同叶龄，选取一盆(10株)洗根，按照叶鞘、叶片、初生根及次生根分别测鲜重，于105℃恒温箱杀青10h，烘干称重，计算干物质。

1.4 数据处理

运用excel2009及SPSS21.0进行统计分析和图形制作。

2 结果与分析

2.1 水分和温度对不同生态型小麦幼苗幼穗分化的影响

从图1和图2可以看出，在相同水分处理下，温度升高明显地加快了不同生态型小麦幼穗分化的生育进程，T4处理幼穗分化进程最快，较最慢的T1处理平均提前4.7 d，且处理间最大差异主要出现在伸长期与二棱期，平均变异系数CV分别为7%和9%，对单棱期、二棱后期及护颖分化期影响差异不显著，CV平均为1%。温度一定时，中度水分胁迫MW可明显缩短幼穗分化的进程，较CK平均缩短0.5 d，且处理间差异以单棱期与二棱后期最大，变异系数CV平均为4%，其他幼穗分化发育阶段差异不显著。而在温度与水分交互作用下，对幼穗分化进程加速更为明显，生育进程最快的T4CK处理较生育进程最慢的T1CK处理提前7 d，且最大差异以单棱期与二棱期最大，变异系数CV平均分别为9%、10%，不同生态型品种间比较，半冬性品种小麦幼穗分化进程较冬性品种快，平均提前6 d，且主要以出苗～伸长期差异最明显，随着幼穗分化进程推进，品种间差异减小。

图1 半冬性小麦西农2000在不同温度下幼穗分化天数受水分胁迫的影响Fig.1 Effects of temperature and water on the spike differentiation of ecotypes of wheat Xinong 2000

注：伸长期;单棱期;二棱期;二棱后期;护颖分化期图2 冬性小麦兰天26号在不同温度下幼穗分化天数受水分胁迫的影响Fig.2 Effects of temperature and water on the spike differentiation of ecotypes of wheat Lantian 26

2.2 水分和温度对不同生态型小麦幼苗干物质的影响

由表1可以看出，温度和水分均显著影响小麦单株干物质积累量，温度升高，单株干物质积累量增加，温度处理间最大相差1.86 g/株；减少灌水量，干物质累积量明显降低，水分处理间最大相差0.27 g/株；各个器官干物质受温度和水分影响较大，各器官占整株的比例总体表现为叶片(38%)>初生根(34%)>叶鞘(22%)>次生根(6%)；不同生态型小麦干物质对温度和水分响应不同，水分条件一定时，不同温度处理的干物质积累量表现为半冬性>冬性品种，而温度一定时，不同水分处理的干物质积累量却表现为冬性>半冬性品种，但是温度、水分和品种两两交互作用对整株及各器官干重积累量及分配均无显著影响。

2.3 小麦幼苗各指标之间的相关性分析

由表3可以看出，无论冬性品种还是半冬性品种，小麦幼苗株高、单株叶面积均与次生根数目和次生根长度存在极显著正相关关系(R=0.724**～0.975**)，说明小麦地上部和地下部植株生长存在同步关系；而幼穗分化进程却与叶面积、次生根数目及长度均达到显著负相关(R=-0.577*～-0.716**)，但与株高无显著相关性(R=-0.504～-0.506)。

表1 水分和温度对小麦幼苗干物质积累的影响Tab.1 Effects of temperature and water ondry matter accumulation of wheat

注:次生根数目;次生根长度;株高;单株叶面积;温度;水分; 品种。下同。

表2 温度和水分互作对不同生态型小麦生长指标的影响Tab.2 Effects of temperature and water on growth index of different ecotypes wheat

3 讨论与结论

研究表明，温度升高将缩短小麦的生育期，且春小麦、冬小麦全生育期缩短天数不同[13,14]。在本实验中，不同生态型品种幼穗分化进程均随温度升高而缩短，其中冬性品种与半冬性品种平均缩短4.6d，但他们之间无差异；幼穗分化进程与土壤水分的关系密切，丁伟[15]研究表明，受旱处理植株最先进行幼穗分化，比多水分处理的平均提前2～3 d。本实验中，中度干旱胁迫小麦幼穗分化经历时间最短，7叶前缩短生育期1d，并且冬性品种幼穗分化经历天数明显多于半冬性品种。

小麦营养生长阶段生长状况是决定生殖生长是否顺利的关键。田云录[16]等研究认为，增温条件下，冬小麦营养生长期绝对生长速率提高，有效分蘖、株高、绿叶面积均增加；也有研究表明，株高、叶面积、干物质等生长指标受土壤水分胁迫程度的影响较大。周芳[17]研究认为，不同程度水分胁迫均使小麦株高、植株总干重均显著降低，较充分灌溉相比，中度和重度胁迫株高分别降低7.60%、20.87%，但中度水分胁迫可促进小麦幼苗干物质的积累；王玉洁[18]研究表明，26 ℃处理较21 ℃处理根长显著增加68.66%，31 ℃处理组的根长显著增加37.33%(P<0.05)。本实验中，水分和温度对小麦幼苗生长发育有显著影响(P<0.05)。轻度水分胁迫LW有利于增加次生根数目、单株叶面积和干物质量，分别较充分供水CK平均增加22%、7%和14%，而次生根长和株高均表现降低，较CK平均降低7%、3%；随着昼夜温度升高，小麦株高、单株叶面积、次生根数目、次生根长度及单株干物质均相应增加，二者平均最大相差2.31、2.94 cm、2.0个、3.74 cm2、1.86 g。

表3 小麦幼苗生长发育指标间的相关性分析Tab.3 The correlation analysis between indexes ofwheat growth and development

[1] Dai A, Delgenio A D, Fung I Y. Clouds precipitation and temperature range [J]. Nature, 1997,386:665-666.

[2] 冯宝平,张展羽,张建丰,等.温度对土壤水分运动影响的研究进展[J].水科学进展, 2002,13(5):643-648.

[3] 吕廷波,杨海梅,辛明亮.土壤水分下限对滴灌春小麦生长和产量的影响研究[J]. 节水灌溉,2013(6):43-44,47.

[4] 张步翀,刘普海,刘宠佩.集雨限量补灌对小麦土壤水分及生长发育的影响[J]. 节水灌溉,2004,(2):7-9.

[5] BattsG R, Morison J I L,Ellis R H. Effects of CO2and temperature on growth and yield of crops of winter wheat over four seasons[J]. European Journal of Agronomy, 1997,7(1):43-52.

[6] 田云录,郑建初,张彬,等.麦田开放式昼夜不同增温系统的设计及增温效果[J].中国农业科学, 2010,43(18):3 724-3 731.

[7] Wang Y T,Gan R Y. Phenological trends in winter wheat and spring cotton in response to climate changes in northwest China[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2008,148(8-9):1 242-1 251.

[8] 房世波,谭凯炎,任三学.夜间增温对冬小麦生长和产量影响的实验研究[J].中国农业科学, 2010,43(15):3 251-3 258.

[9] Luo Z K, Sun O J, Ge Q S,et al. Phenological responses of plants to climate change in an urban environment [J]. Ecological Research,2007,22(3):507-514.

[10] 聂志刚,李 广.光照和温度对旱地小麦叶面积指数的影响[J].干旱区研究,2013,30(5):894-898.

[11] 施垌林.节水灌溉新技术[M].北京:中国农业出版社,2009.

[12] 高红贝,邵明安.温度对土壤水分运动基本参数的影响[J].水科学进展,2011,22(4):484-494.

[13] 邓振镛,张 强,蒲金涌,等. 气候变暖对中国西北地区农作物种植的影响[J].生态学报,2008,(8):3 760-3 768.

[14] 张 强,邓振镛,赵映东,等.全球气候变化对我国西北地区农业的影响[J]. 生态学报,2008,(3):1 210-1 218.

[15] 丁 伟.定西半干旱地区水分条件对春小麦幼穗分化的影响[J].甘肃农业大学学报,1997,(4):37-41.

[16] 田云录,陈 金,邓艾兴,等. 开放式增温下非对称性增温对冬小麦生长特征及产量构成的影响[J]. 应用生态学报,2011,(3):681-686.

[17] 周 芳.小麦生长及养分吸收对局部根区水分胁迫的响应机制[D]. 陕西杨凌：西北农林科技大学,2014.

[18] 王玉洁.增强UV-B辐射对不同温度下小麦幼苗生长和光合作用的影响[D]. 西安：陕西师范大学,2010.