大花紫薇幼苗光合、荧光特性对光照的响应

周袁慧子++王艺锦++潘会彪++王凌晖++滕维超++周维

摘要：采用遮光处理模拟不同的生境光强（全光照100%NS、1层遮光42.1%NS、2层遮光14.3%NS和3层遮光3.6%NS），测定不同光照水平下大花紫薇[Lagerstroemia speciosa （L.）Pers.]叶片的光合色素含量、光响应曲线、叶绿素荧光参数等光合生理指标。结果表明，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量随着光照水平降低呈先上升后下降的变化趋势，在14.3%NS光照条件下达最大值，100%NS条件下叶绿素a/b值最大，是14.3%NS条件下的1.7倍；3个遮光处理的大花紫薇幼苗光响应曲线随光合有效辐射的增加，净光合速率先快速增加、后趋于平缓，42.1%NS幼苗的净光合速率最高，100%NS次之，3.6%NS的最低，100%NS的幼苗在光合有效辐射>1 000 μmol/（m2·s）时净光合速率出现明显下降。42.1%NS条件下光饱和点、表观量子效率、最大净光合速率、气孔导度、平均净光合速率最高，暗呼吸速率和光补偿点相对较低；3.6%NS的所有光合指标均最低；100%NS条件下，光补偿点、暗呼吸速率最高。100%NS的幼苗荧光参数与遮光处理相比，初始荧光显著升高，3.6%NS的可变荧光、最大荧光、PSⅡ原初光能转换效率和PSⅡ潜在活性与其他条件下相比顯著降低，42.1%NS和14.3%NS条件下幼苗的叶绿素荧光参数相差不大，也都比100%NS、3.6%NS适宜；表明50%左右的光照条件对幼苗更适宜。

关键词：大花紫薇[Lagerstroemia speciosa （L.）Pers.]；光照；光合作用；叶绿素荧光

中图分类号：S685.99+1.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）24-6488-05

光合作用是植物利用光能的惟一生物学途径；光除了作为一种能源控制光合作用外，它还以环境信号的形式通过调节植物光合系统的组成与光合酶的含量调节光合速率，使植物更好地适应外界环境[1，2]。光照不足与光照过剩均会使光合效率降低，影响植物的生长。研究植物最适宜的光照条件，可最大限度地利用光能资源，提高植物的光合效率[3]。大花紫薇[Lagerstroemia speciosa（L.）Pers.]是东南亚重要的药用植物和观赏植物，抗污性强，在吸收SO2、降尘等方面效果显著，具有广阔的应用前景[4-7]。目前对大花紫薇的研究主要集中在种质资源选育、栽培、药理作用等方面；对大花紫薇在不同光照条件下的光合特性及叶绿素荧光特性的研究还鲜见报道，仅有官莉莉等[8]对大花紫薇等5种观花树种进行了光合特征指标的测定。研究表明，大花紫薇可能具有更强的光合效能和环境适应能力。试验以不同光照水平下的大花紫薇为对象，比较其光合特性与叶绿素荧光参数特征，探讨其对光强变化的适应特性以及生长最合适的光照条件，这对于更好地开发利用大花紫薇具有重要的理论价值和现实意义。

1 材料与方法

1.1 试验概况

试验于2014年3月至2014年10在广西大学林学院教学实习基地苗圃实施，试验材料为生长健壮、长势一致的一年生大花紫薇实生苗。试验用土为偏酸性赤红壤，质地为黏壤土，经消毒、打碎、过筛后作为栽培基质，其基本理化性质是有机质含量14.6 g/kg、全氮0.59 g/kg、全磷0.45 g/kg、全钾0.51 g/kg、碱解氮39.72 mg/kg、速效磷36.28 mg/kg、速效钾109.47 mg/kg，土壤pH 4.6。2014年3月20日将大花紫薇幼苗栽植于直径23 cm、高25 cm的塑料盆中，每盆1株，共4个处理，每个处理10个重复，共40株。对盆栽苗进行定期浇水、松土、除虫等正常农事管理。

1.2 不同光照处理

幼苗栽植缓苗后，从5月1日开始进行遮光处理，共设4个光照水平处理，透光率用Li-6400便携式全自动光合测定系统（美国LI-COR公司）实测；4个处理分别为全自然光照（100%透光率）FL、一层遮光网（42.1%透光率）L1、二层遮光网（14.3%透光率）L2、三层遮光网（3.6%透光率）L3。通过不同黑色尼龙遮光网的层数控制光照水平，遮光时间在2014年5～8月；2014年9月对各处理测定有关的生理生化指标。

1.3 测定方法

1.3.1 叶绿素含量测定 叶绿素含量测定按文献[9]的方法浸提、Arnon法[10]计算。每个处理选取5株苗，每株选择2片成熟叶，结果取均值。

1.3.2 光响应曲线拟合及光合参数测定 采用Li-6400型便携式全自动光合测定系统测定大花紫薇叶片的气孔导度（Stomatal conductance，Gs）、净光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、胞间CO2浓度（Intercellular CO2 concentration，Ci）、最大净光合速率（Maximum net photosynthetic rate，Pmax）、平均净光合速率（Average net photosynthetic rate，Pa）、表观量子效率（Apparent quantum yield，AQY）、光饱和点（Light saturation point，LSP）和光补偿点（Light compensation point，LCP）等光合指标。系统的光合有效辐射[Photosynthetic active radiation，PAR]强度分别设定为1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、25、0 μmol/（m2·s），共12个，CO2浓度设定为400 μmol/mol。测定时使用开放气路，在少云的天气条件下，于上午9：00～11：00完成光响应曲线测定，每个处理选取5株幼苗，每株重复3次。

1.3.3 荧光参数测定 采用PAM2500便携式调制叶绿素荧光仪（德国Walz公司）在凌晨2：00测定。测定指标主要包括初始荧光（Minimal fluorescence，F0）、最大荧光（Maximal fluorescence，Fm）、可变荧光（Variable fluorescence，Fv；Fv=Fm-F0）、光系统Ⅱ原初光能转换效率（Fv/Fm）、PSⅡ潜在活性（Fv/F0）等。每个处理选取5株幼苗，每株重复3次。

1.4 数据处理与分析

光响应曲线的相关参数运用光合软件的直角双曲线修正模型计算，直角双曲线修正模型公式为：

Pn=αPAR（1-βPAR）/（1-γPAR）-Rd。

式中，α为光响应曲线的初始斜率，β为修正系数，γ是一个与光强无关的系数，Rd为暗呼吸速率（The dark respiration rate），利用弱光价额段直线回归构建线性方程算出光补偿点和光饱和点。

试验所得数据采用Microsoft Office Excel 2007程序处理，采用Origin 8.5绘图，利用SPSS 11.0和DPS软件进行统计与相关分析。

2 结果与分析

2.1 不同光照条件下大花紫薇幼苗的叶绿素含量

不同光照条件下大花紫薇幼苗叶片的叶绿素含量测定结果见表1。从表1可见，FL处理的大花紫薇幼苗叶片叶绿素a含量与其他3个遮光处理的叶绿素a含量差异极显著（P<0.01），L1、L2和L3处理的幼苗叶片叶绿素a含量分别是FL处理的3.98倍、4.60倍、4.32倍；以L2处理的叶绿素a含量最高，其与L1、L3处理的叶绿素a含量差异极显著（P<0.01）；L3处理的叶绿素a含量高于L1，与L1的叶绿素a含量差异极显著（P<0.01）。幼苗叶片叶绿素b含量也是FL处理与其他3个遮光处理的叶绿素b含量差异极显著（P<0.01），L1、L2和L3处理的叶绿素b含量分别是FL处理的6.06倍、7.81倍、6.16倍；以L2处理的叶绿素b含量最高，其与LI、L3的叶绿素b含量差异极显著（P<0.01）；L1与L3的差异不显著（P>0.05）。幼苗叶片总叶绿素含量与叶绿素a含量的变化及差异情况相似，大小排序为L2>L3>L1>FL，各处理间差异均达到了极显著水平（P<0.01）。在幼苗叶片叶绿素a/b值方面，FL处理与其他3个处理的差异极显著（P<0.01），大小排序为FL>L3>L1>L2；L2处理的叶绿素a/b值与L3处理，FL是L2的1.7倍差异极显著（P<0.01），与L1处理差异显著（P<0.05）。L1处理与L3处理的叶绿素a/b值差异不显著（P>0.05）。

2.2 不同光照条件下大花紫薇幼苗的光响应参数

不同光照条件下大花紫薇幼苗光响应曲线拟合结果见图1。从图1可见，大花紫薇幼苗Pn随着PAR的增强而上升，当PAR<100 μmol/（m2·s）时，处理L1、L2和L3的Pn增长趋势基本一致，均呈较快增长趋势，FL的Pn比3个遮光处理的Pn增长速率略低；当100

大花紫薇幼苗叶片的光合参数测定结果见表2。从表2可见，L1处理的大花紫薇叶片最大净光合速率（Pmax）、平均净光合速率（Pa）和表观量子效率（AQY）最高，与其他3个处理差异极显著（P<0.01），但L1处理的光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rd）较低，这说明L1处理比其他处理的光能利用效率高，对光强的利用范围广；L3处理的所有指标均最低，表明L3处理受到了较强胁迫，光能转化效率最低；FL的LCP和Rd最高，Pmax低于L1处理，AQY也较低，表明FL处理受到了光胁迫，且暗呼吸消耗大，弱光下光能利用率低；L2处理由于受到弱光胁迫小，虽然弱光下光能利用率较FL处理高，暗呼吸消耗少，但总体光能利用率小于FL、大于L3处理。可见，在4种光照条件下，大花紫薇幼苗在L1处理的光照条件下生长最好。

2.3 不同光照条件下大花紫薇幼苗的胞间CO2浓度

不同光照条件下大花紫薇幼苗叶片的Ci测定结果见图2。从图2可见，FL处理在PAR较低时Ci最高，由530 μmol/mol左右随PAR增大而快速降低，下降幅度最大。3种遮光处理的幼苗叶片Ci变化趋势较一致，都由高点400 μmol/mol左右随PAR增大而降低。当PAR继续增大到PAR>500 μmol/（m2·s）时，4种光照处理的Ci降幅均趋于平缓，但随着PAR的继续增大、PAR>1 000 μmol/（m2·s）时，FL的Ci缓慢降到最低点，而后又逐渐升高。Ci平均值大小排序为L1>L3>L2>FL。

2.4 不同光照条件下大花紫薇幼苗的气孔导度变化

气孔的闭合程度与叶表层CO2和水汽的交换息息相关[11]；不同光照条件下大花紫薇幼苗叶片的Gs测定结果见图3。从3可见，L1处理的Gs增长速率较其他处理大，当PAR>1 000 μmol/（m2·s）后，Gs仍继续上升。FL、L2、L3处理的Gs变化趋势相似，均随光强增加而增加，当PAR>1 200 μmol/（m2·s）后Gs开始下降。FL处理的叶片Gs最小，与L2和L3处理差异明显；L1處理的Gs最大，分别是FL、L2、L3处理的2.88倍、1.68倍和1.65倍，与3个处理差异很大；L3处理的Gs略高于L2。FL处理的叶片Ci可能是受Gs的影响而大幅度减小，此时外界补充CO2量远小于光合作用的消耗量。

2.5 不同光照条件下大花紫薇幼苗的叶绿素荧光特性

叶绿素荧光是光合作用研究的探针，几乎所有光合作用过程的变化均可通过叶绿素荧光反映出来[12]；不同光照条件下大花紫薇幼苗叶片的叶绿素荧光测定结果见表3。从表3中看出，FL处理的F0最高，与3个遮光处理的差异显著（P<0.05），分别高于L1、L2、L3的28.1%、18.7%、17.8%。L1处理的Fm、Fv、Fv/F0和Fv/Fm最高，其中Fm与L3处理差异极显著（P<0.01），与FL和L2处理差异不显著（P>0.05），Fm值分别高于FL、L2、L3处理1.8%、0.7%、44.5%；Fv值分别高于FL、L2、L3处理10%、3%、65.5%；Fv/F0值也最高，分别高于FL、L2、L3处理41.3%、0.42%、83.9%，与FL和L3差异极显著（P<0.01）； Fv/Fm值分别高于FL、L2、L3处理8%、2.2%、16.4%。L2和L3处理的F0比L1高，但差异不显著（P>0.05）；L2的Fm、Fv、Fv/F0和Fv/Fm比FL的高，差异除Fv/F0显著（P<0.05）外，其余均不显著（P>0.05）。L3除F0值高于L1、L2低于FL外，其他荧光参数均最低，说明L3受到了明显的光抑制。L1和L2的各荧光参数值都很接近，差异不显著（P>0.05）。

3 小结与讨论

提高热耗散和光合能力能使植物更好的适应强光生境，而在弱光生境下，植物通过高效利用弱光和降低代谢速率等途径来适应光照不足[13]。对于绿色植物而言，光照是叶绿素形成的必要条件，叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波；而叶绿素b含量的增强有助于植物在光强较弱的条件下生长。一般来说，叶绿素含量高且叶绿素a/b低的植物具有较强的耐阴性[14]。试验结果表明，在全光照条件下，大花紫薇幼苗叶绿素含量与遮光条件下的大花紫薇幼苗相比显著减少。14.3%透光率光照条件下幼苗叶绿素a、叶绿素b含量和总叶绿素含量都最高，叶绿素a/b值最低，全光照条件下的叶绿素a/b值是其的1.7倍，且明显低于正常值比例3∶1[15]，这是植物对弱光适应的表现。

强光生境下的植物一般具有较强的光合同化能力、高光补偿点和高光饱和点等特征；而林下弱光照环境下的植物一般具有较低的光补偿点和较高的表观量子效率，且对林下光斑利用能力较强[16]。光补偿点低、光饱和点高说明植物对光环境的适应性强，而光补偿点高、光饱和点低的植物对光强的适应范围窄[17]。净光合速率、最大净光合速率是植物光合能力的体现，其大小决定了植物光合能力的强弱[18]，在试验测定的光响应曲线中，表观量子效率表明植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体的能力大小，弱光阶段的表观量子效率越大，利用弱光的能力就越强[19-22]。42.1%透光率条件下的净光合速率、最大净光合速率、平均净光合速率、光饱和点、表观量子效率、气孔导度最高，光补偿点和暗呼吸速率较低，表观量子效率最高说明42.1%透光率处理下大花紫薇幼苗叶片对弱光的利用能力高。全自然光照条件下的净光合速率出现明显下降，并且光饱和点小于14.3%透光率的处理，其表观量子效率最低，在光抑制条件下表观量子效率和光合速率都会不同程度的下降[23]，另外全自然光照的暗呼吸速率、光补偿点最高，同时其胞间CO2浓度呈先下降、后升高的变化趋势。3.6%透光率条件下的所有指标均最低，表明幼苗在3.6%透光率处理后受到了较强胁迫，光能转化效率最低。试验结果表明，大花紫薇幼苗在42.1%透光率光照条件下生长最好，在全自然光照和3.6%透光率条件下幼苗受到了光胁迫。

植物光合作用的运作状态对叶绿素荧光参数的响应非常敏感，能快速有效地反映光照对植物叶片净光合速率的影响机制[24，25]。初始荧光是PSⅡ全部开放时的荧光，其增加通常表明PSⅡ不易逆转破坏或失去活性[26]；光抑制的一个特征通常是最大荧光的降低，最大荧光指最大荧光产量，是PSⅡ光反应中心关闭时的荧光产量；可变荧光在光抑制条件下，可由最大荧光的降低而降低[27]；植物叶片光反应中心PSⅡ的潜在活性和PSⅡ最大光化学量子产量可反映PSⅡ反应中心光能转换效率[28-31]，植物受到光抑制后，为防止PSⅡ光反应中心受到伤害，通常表现为PSⅡ最大光化学量子产量较低[32]。本试验中随着遮光程度的增加，PSⅡ最大光化学量子产量和PSⅡ的潜在活性均降低。大花紫薇在3.6%透光率处理后，最大荧光产量、可变荧光、PSⅡ的潜在活性和PSⅡ最大光化学量子产量均最低，这是大花紫薇叶片对弱光环境的一种适应性调节。全自然光照条件下大花紫薇幼苗荧光参数与遮光处理的42.1%透光率、14.3%透光率相比，初始荧光显著升高。全自然光照与3.6%透光率处理后的最大荧光、可变荧光、PSⅡ的潜在活性和PSⅡ最大光化学量子产量较低，均受到了胁迫。42.1%透光率和14.3%透光率幼苗的叶绿素荧光参数相差不大，比全自然光照和3.6%透光率更适宜。综上所述，通过控制光照条件，大花紫薇在全光照50%透光率左右条件下的光合效率最高，更适宜大花紫薇的生长。

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