空心莲子草不定根膨大过程中主要营养物质含量的变化

陈中义++李华成

摘要：利用空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）地上茎段扦插育苗，在空心莲子草生长20、45、70、95 d时，研究其不定根膨大过程中可溶性蛋白质、可溶性总糖、蔗糖、淀粉含量的动态变化。结果表明，空心莲子草不定根膨大过程中，随着根直径不断增加，可溶性蛋白质含量呈上升趋势，可溶性总糖和蔗糖含量呈急剧上升趋势并保持在较高含量水平，淀粉含量低且变化不大。不同膨大时期，蔗糖占可溶性总糖的比例均较高。可溶性蛋白质含量、可溶性总糖含量、蔗糖含量与空心莲子草宿根的主要生长指标（宿根直径、根长、表面积、体积、干重、根冠比）均呈现极显著正相关关系（P<0.01），淀粉含量与其他各项指标均无显著相关性（P>0.05）。表明可溶性蛋白质、可溶性总糖、蔗糖是空心莲子草不定根膨大的物质基础，其中可溶性总糖、蔗糖是宿根的重要组成物质和贮藏成分。而淀粉在空心莲子草宿根形成中并不是重要物质。

关键词：空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）；不定根膨大；营养物质含量；可溶性总糖；蔗糖

中图分类号：S451.1；Q945 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）24-6459

空心莲子草[Alternanthera philoxeroides （Mart.）Griseb.]属于苋科（Amaranthaceae）莲子草属的水陆两栖多年生草本植物，俗称水花生、喜旱莲子草、革命草等，原产南美洲的巴西、乌拉圭、阿根廷等国，现已几乎入侵全球热带温带地区，是一种全球性入侵杂草[1-3]。根据生境的水分状况，通常把空心莲子草的生长型分为漂浮型、扎根挺水型和陆生型[4]。漂浮型空心莲子草的根系由不定根组成，而陆生型空心莲子草根系的特征是不定根膨大形成貯藏根（宿根），这种贮藏根是陆生型和扎根挺水型空心莲子草的重要越冬和繁殖器官，在种群维持中具有重要作用[5，6]。娄远来等[7]通过运用光镜和扫描电镜的方法，观察了空心莲子草贮藏根的结构，指出空心莲子草的根除了进行正常的初生和次生生长外，还产生异常的三生结构，三生结构中含有大量的径向和切向的薄壁结合组织，这些结构特点有利于水分和营养物质的迅速疏导，并将营养物质贮藏在地下器官的薄壁细胞结合组织中。即便地下的肉质根被切断，仍有足够的营养物质供给不定芽的生长和发育，从而形成新的植株。这是空心莲子草难以防治的重要原因之一。王桂芹等[8]对空心莲子草的贮藏根进行初步化学检测，发现其含有较多的可溶性糖和蛋白质成分，认为这些营养物质是空心莲子草扩展或成为独立散布体的物质和结构基础。然而，在空心莲子草不定根膨大形成贮藏根的过程中，主要营养物质的变化规律尚不清楚。

可溶性蛋白质、可溶性总糖、蔗糖、淀粉等物质作为植物中生理的重要物质，对于不同植物根系的膨大具有重要意义[9-13]。陈燕丽等[14]根据空心莲子草根生长动态，把空心莲子草茎段新生根的生长大致划分为三个时期，即膨大前期（<28 d）、膨大期（28～84 d）、膨大后期（84～105 d）。这种划分不仅有利于选择合适的时期实施化学防控，也为研究不同生长时期根内营养物质的变化规律提供了基础。本研究结合空心莲子草不定根膨大的不同时期，对空心莲子草贮藏根中营养物质的变化规律进行探讨。研究其不定根膨大过程中营养物质的动态变化，有利于深入了解空心莲子草不定根膨大机理及其营养物质的生理机制，为加强空心莲子草防控提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料

于2014年6月15日在湖北省荆州市西郊田间沟渠采集生长健壮的空心莲子草地上茎，剪取直径0.3～0.4 cm，长4.0 cm的地上茎片段（带有一节，以节为中心，两边长度各2 cm）若干。在底部带孔的塑料杯（规格：上内径9 cm，下内径5.5 cm，高14.5 cm）中装入土壤（沙土∶壤土=1∶1），把准备好的空心莲子草茎段斜插入土壤中，每个塑料杯种植1段。共种植120杯，将其放置于长江大学农学院开敞式温室大棚棚架上，注意日常管理并保持湿润。

1.2 方法

空心莲子草茎段种植后20 d，进行第一次取样，以后每隔25 d随机取样一次，分别在45、70、 95 d取样。四个取样时期分别对应空心莲子草不定根膨大前期（20 d）、膨大期（45、70 d）、膨大后期 （95 d）。

每次随机取样数为30杯。选择生长一致，具有代表性的根系，洗净沙土。随机取3株，观察根系发育情况，记录的指标包括宿根根数、宿根直径（其最膨大部的横茎，用游标卡尺测量，精度0.01 mm）、宿根根长。另取3株，将植株茎叶（含地下茎）、地下不定根和宿根分别剪断，于80 ℃下烘至恒重（约24 h），用电子天平（精度0.001 g），分别称量茎叶干重、不定根重和宿根根重，总根重等于不定根重和宿根根重之和。随机取3株，采用Epson Perfection V700 Photo根系扫描仪（Seiko Epson Corp，日本）对根系分别进行扫描，分析得到所有根的表面积和总体积、宿根的表面积和总体积。剩余植株洗净根系，选择宿根部分，并用小刀剔除宿根上的须根，再用去离子水冲洗，用干净的卫生纸把根部水吸干，用于测定可溶性蛋白质、可溶性总糖、蔗糖、淀粉的含量，试验测量重复3次。

1.3 测定方法

可溶性蛋白质采用考马斯亮兰G-250染色法测定，具体方法参照孔祥生等[15]的方法进行。可溶性总糖含量、淀粉含量参照文献[16]进行测定。蔗糖含量参照文献[17]进行测定。

1.4 数据分析

利用SPSS的单因素方差分析（One-way ANOVA）检测不同生长天数的各指标间是否存在差异显著性，采用LSD法进行多重比较，选择Pearson Correlation进行各指标间相关性分析。

2 结果与分析

2.1 空心莲子草不定根膨大过程中主要生长指标的变化

空心莲子草不定根膨大过程中主要生长指标的变化统计结果见表1。由表1可知，在膨大期（45、70 d），空心莲子草每株的宿根为1条，而到了膨大后期（95 d），每株的宿根为2条。

从空心莲子草扦插生根到不定根膨大前期（20 d），此时不定根未见明显膨大，各条根的根直径比较一致，平均直径为0.031 cm。生长至45 d，已经进入膨大期，此时不定根迅速膨大增粗，根直径达到0.232 cm，极显著高于膨大前期（P<0.01）。生长至70～95 d，宿根进一步增粗，但差异不显著（P>0.05）。生长至45 d可以明确辨别膨大的宿根和未膨大的不定根，故宿根的长度从生长至45 d开始测量，此时为8.13 cm。生长至95 d，宿根的平均长度为12.93 cm，此时宿根长度显著长于生长至45 d和70 d（P<0.05）。

空心莲子草宿根形成后，随着宿根的进一步膨大，每株空心莲子草宿根的表面积、体积均显著增大（P<0.05）。95 d时，宿根总表面积为14.601 cm2，是45 d时的2.35倍；宿根体积为0.873 cm3，是45 d时的4.45倍。

由表1数据进一步计算出空心莲子草根系生物量构成情况，45 d时，宿根干重占根系总干重的比例为93.8%，70 d时该比例为87.9%，95 d时该比例为85.1%。从全株空心莲子草生物量分配来看，随着根膨大生长，根冠比逐步增加，扦插初期（20 d），空心莲子草茎节处萌发新芽，生长出不定根，茎叶的生长成为植株生长的主导，此时根冠比最低，为0.074。进入不定根膨大期，根系的干物质含量迅速增加，到膨大后期（95 d），根冠比与膨大初期相比（45 d）極显著提高（P<0.01），达到0.679。

2.2 空心莲子草不定根膨大过程中营养物质含量的变化

2.2.1 可溶性蛋白质含量的变化 由表2可知，空心莲子草不定根在膨大过程中，随着根直径不断增加，可溶性蛋白质含量呈上升趋势。其中，生长20 d时，不定根未见膨大，含量最低，为1.74 mg/g。生长到95 d时，含量最高，为3.79 mg/g。生长20～45 d，可溶性蛋白质含量有所增加，但未达显著性差异（P>0.05）。当生长至70 d时，此时处于不定根膨大中期，可溶性蛋白质含量极显著高于生长20、45 d（P<0.01）。生长至95 d时，可溶性蛋白质含量极显著高于生长70 d（P<0.01）。

2.2.2 可溶性总糖含量的变化 由表2可知，空心莲子草生长20～70 d，根中的可溶性总糖含量呈急剧上升的趋势。生长初期，可溶性总糖含量极低， 20 d时为4.86 mg/g，生长到70 d时，达到最高值，为438.68 mg/g，差异极显著（P<0.01）。生长70～95 d期间，宿根直径稍有加粗，但可溶性总糖含量却有所降低。95 d时，宿根处于膨大后期，可溶性总糖含量为353.53 mg/g，极显著低于70 d时的含量。

2.2.3 蔗糖含量变化 由表2可知，不同时期空心莲子草根中的蔗糖的含量变化与可溶性总糖相似。从开始生长到70 d，随着宿根直径不断增加，膨大的不定根中蔗糖含量呈急剧上升的趋势。生长20 d时，蔗糖含量最低，仅为1.47 mg/g，生长到70 d时，达到最高值，为262.65 mg/g，差异极显著（P<0.01）。生长70～95 d期间，宿根直径加粗不显著，蔗糖含量保持稳定，略有降低，但二者未达显著性差异（P>0.05）。

在空心莲子草不定根膨大过程中，生长20 d时，蔗糖含量占可溶性总糖含量比例最低，为30.25%；进入膨大期45 d时，蔗糖占可溶性总糖的比例达到最高，为89.51%；随后比例有所降低，在70 d和95 d时该比例分别为59.87%和72.39%。不同膨大时期，蔗糖占可溶性总糖的比例均较高，说明蔗糖是空心莲子草宿根膨大生理过程中一种至关重要的糖类物质。

2.2.4 淀粉含量的变化 由表2可知，在空心莲子草不定根膨大的过程中，随着根直径的增粗，淀粉的含量变化相对稳定，总体上呈现波浪式变化，但波动范围不大，在4.96～7.29 mg/g之间，与可溶性总糖和蔗糖含量比较，始终处于较低的含量水平。生长20 d时，未膨大的不定根中淀粉的含量与生长70 d和95 d相比较，没有显著性差异（P>0.05）。生长45 d时，淀粉含量最低，与其他时间的观测值呈显著性差异（P<0.05）。

2.3 各指标相关性分析

空心莲子草不定根膨大过程中各指标相关性分析见表3。由表3可知，除可溶性总糖、蔗糖和淀粉的含量变化与宿根条数没有显著相关性，以及淀粉含量与其他各项指标均无显著相关性外，其他指标间均存在显著或极显著的正相关性。其中，可溶性总糖含量与蔗糖含量的相关系数为0.951，两者存在极显著的线性正相关关系（P<0.01）。可溶性蛋白质含量、可溶性总糖含量、蔗糖含量与空心莲子草宿根的主要生长指标（直径、长度、表面积、体积、干重、根冠比）均呈现极显著正相关（P<0.01），说明这些物质是空心莲子草不定根膨大的物质基础。淀粉含量与其他各项指标均无显著相关性（P>0.05），说明淀粉含量在空心莲子草宿根膨大过程中并不是重要物质。

3 小结与讨论

空心莲子草扦插初期，茎叶的生长成为植株生长的主导。进入空心莲子草不定根膨大期后，根重逐渐增加，根冠比逐步增大。同时，宿根的直径、长度、表面积和体积均随着生长时期有不同程度的增加，总体趋势相似。这样的生长过程符合一定的植物学规律，即生育前期营养物质的吸取和分配主要是用于营养器官的形成。营养器官发展到一定阶段以后，才迅速向地下部分（贮藏器官）转移，块根表现为快速膨大[13]。

植物体内的可溶性蛋白质大多数是参与各种代谢活动的酶类，测量其含量是为了解植物体总代谢的一个重要指标[15]。空心莲子草不定根在膨大过程中，随根直径不断增加，宿根中可溶性蛋白质含量呈上升趋势，表明随着空心莲子草不定根的膨大，其宿根的代谢水平逐步提高，旺盛的合成和分解代谢需要大量的酶类参与。空心莲子草宿根中可溶性蛋白质含量变化规律与甘薯块根膨大具有相似性[18]。

可溶性糖不仅是植物的主要光合产物，而且是碳水化合物代谢和暂时贮藏的主要形式[19]。从不定根膨大前期（20 d）到膨大期（70 d），随着根直径不断增加，宿根中可溶性总糖含量呈急剧上升趋势，说明该时期光合作用的同化产物不断分配到根中。宿根在膨大过程中，只要条件适宜，就会萌发新芽，形成新的植株。高含量的可溶性总糖有利于保持宿根在休眠期前旺盛的繁殖能力和代谢能力。可溶性总糖还是植物主要的抗寒调节物质之一，它的增加可以提高细胞液浓度，降低冰点，保护原生质胶体、线粒体及膜上敏感偶联因子，其含量的多少关系到植物抗寒能力的大小[20，21]。进入膨大后期（95 d），虽然可溶性总糖含量有所降低，但可溶性总糖含量依旧保持较高水平，远高于萝卜（Raphanus sativus）[11]，甘薯（Ipomoea batatas）[10]等作物的含量水平，这为空心莲子草宿根顺利越冬提供了保障。

蔗糖是高等植物光合作用的主要产物，也是植物体内碳水化合物贮藏和运输的主要形式[5，6]。随着宿根直径不断增加，宿根的蔗糖含量呈急剧上升的趋势，处于积累状态。进入膨大后期（95 d），蔗糖含量保持稳定。其变化趋势与可溶性总糖含量的变化趋势相似，两者呈现极显著正相关。且进入膨大期后（45 d），蔗糖占可溶性总糖的比例较高，均在59%以上。以上结果表明，蔗糖是空心莲子草膨大过程中一种重要的糖类贮藏物质。

在空心莲子草不定根膨大过程中，淀粉含量与可溶性总糖和蔗糖相比较，始终处于较低水平，且与宿根直径等其他各项指标均没有显著的相关性，从而认为，淀粉在空心莲子草不定根膨大过程中，并不是重要物质。而在休眠期，即进入冬季后，淀粉含量是否有所升高进而成为空心莲子草越冬的重要物质，则有待进一步验证。

综上所述，可溶性蛋白质、可溶性总糖、蔗糖与空心莲子草不定根的膨大密切相关，其中，可溶性总糖、蔗糖是宿根的重要组成物质和贮藏成分。而淀粉在空心莲子草宿根形成中，并不是重要物质。要全面剖析空心莲子草宿根形成的机理，应探讨更多的营养物质，如葡萄糖、果糖等还原糖，以及营养物质代谢相关的酶类与其不定根膨大的关系。同时，从库源理论出发，充分考虑到地上部分对地下部分的相互影响，也将有利于阐明空心莲子草营养物质的生理代谢机制。

参考文献：

[1] HOLM L，DOLL J，HOLM E，et al. World Weeds： Natural Histories and Distribution[M].New York：John Wiley & Sons，Inc.，1997.

[2] GARBARI F，PEDULLA M L. Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.（Amaranthaceae），a new species for the exotic flora of Italy[J].Webbia，2001，56：139-143.

[3] GENG Y P，PAN X Y，XU C Y，et al. Phenotypic plasticity of invasive Alternanthera philoxeroides in relation to different water availability， comparing to its native congener[J].Acta Oecologica，2006，30：380-385.

[4] KAY S H，HALLER W T. Evidence for the existence of distinct alligator weed biotypes[J].Journal of Aquatic Plant Management，1982，20（1）：37-41.

[5] 娄远来，沈晋良.水花生的根、茎、叶形态解剖特征及生态适应性[J].江苏农业学报，2005，21（4）：277-282.

[6] 陈中义，江红英.空心莲子草无性繁殖体的大小及数量对其建群效应的影响[J].长江大学学报（自然科学版），2009，6（1）：72-75.

[7] 娄远来，王庆亚，邓渊钰，等.空心莲子草根中异常结构及不定芽的发育解剖学研究[J].广西植物，2004，24（2）：125-127.

[8] 王桂芹，高瑞如，王玉良，等.异质生境空心莲子草的结构基础与生态适应性[J]草业学报，2011，20（4）：143-152.

[9] 许 超.莲藕膨大过程中生理生化变化的研究[D].江苏扬州：扬州大学，2002.

[10] 吕长文，王季春，唐道彬，等.甘薯块根碳水化合物合成与积累动态特性研究[J].中国粮油学报，2011，26（2）：23-27.

[11] 刘贤娴，王淑芬，史庆华.萝卜肉质根膨大过程中主要营养物质含量的变化[J].山东农业科学，2008（9）：22-24.

[12] 李 丹，王 晔，赫 磊，等.甜菜蔗糖代谢相关酶活性与糖积累关系的研究[J].作物杂志，2009（3）：27-31.

[13] 陈小琴.人参榕块根膨大机理及其调控技术研究[D]福州：福建农林大学，2009.

[14] 陈燕丽，陈中义.陆生型空心莲子草根的生长动态研究[J].江西农业学报，2011，23（2）：111-114.

[15] 孔祥生，易现峰.植物生理学实验技术[M].北京：中国农业出版社，2008.135-136，160-161.

[16] 华东师范大学生物系.植物生理学试验指导[M].北京：人民教育出版社，1947.371-372.

[17] 西北农林科技大学植物生化教研组.植物生理学试验指导[M].西安：陕西科学技术出版社，1987.114-116.

[18] 沈淞海，黄冲平，沈海铭.甘薯生长发育过程中的一些重要生化特性[J].浙江农业学报，1994，6（2）：98-101.

[19] 罗兴录，池敏青，黄小凤，等.木薯叶片可溶性糖含量对块根淀粉积累的关系[J].中国农学通报，2006，22（8）：289-291.

[20] 遲文峰，崔同文.不同刈割次数对紫花苜蓿根系中可溶性糖含量及越冬率影响的研究[J].四川草原，2006（3）：4-6.

[21] 林贻卿，谭芳林，肖华山，等.不同时期刈割对互花米草根系生理影响的研究[J].湿地科学，2010，8（4）：371-378.