小麦—苜蓿邻作带步甲科物种多样性及其时空动态

张艳荣++胡文超++吕苗苗++洪波++关晓庆++贺达汉

摘要：選取宁夏银川市贺兰山农牧场小麦-苜蓿邻作带为研究样地，对步甲科昆虫种类和个体数进行了调查，研究其邻作界面不同距离的小麦和苜蓿地步甲昆虫群落多样性及时空动态。结果表明，共采集步甲昆虫2 055头，分属20种，其中毛青步甲（Chlaenius pallipes）、彩角青步甲（Chlaenius touzalini）、谷婪步甲（Harpalus calceatus）分别占总个体数的37.81%、21.99%、16.25%，为该地区的优势种；步甲的发生具有明显的边缘正效应；Shannon-Wiener多样性指数为边际带>小麦带>苜蓿带，并随界面距离的加大小麦和苜蓿地步甲多样性趋于降低，距离带间差异显著；丰度和个体数变化与Shannon-Wiener指数变化趋势基本一致，但在不同距离带间步甲种类和个体数变化受调查时间的影响更大；优势种毛青步甲个体数量和群落多样性受农事操作的影响，麦地灌水主要影响步甲优势种个体数量的分布，苜蓿刈割影响不同田块步甲的多样性。本研究提示，利用农事操作可以限制天敌的转移，控制害虫爆发。

关键词：步甲；物种多样性；边缘效应；时空动态；苜蓿-小麦邻作

中图分类号：Q968.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）21-5551-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.21.028

Diversity and Temporal-Spatial Dynamics of Carabidae Community

in Wheat-Alfalfa Neighboring Zone

ZHANG Yan-rong，HU Wen-chao，L? Miao-miao，HONG Bo，GUAN Xiao-qing，HE Da-han

（Agricultural School， Ningxia University， Yinchuan 750021， China）

Abstract： Selecting the wheat-alfalfa neighboring zone of Henanshan farm in Yinchuan as research place，the species and quantity of Carabidae were surveyed to study the diversity and temporal-spatial dynamics of Carabidae community in different distance areas of wheat-alfalfa field near the neighboring interface. The results showed that，a total of 2 055 Carabidae belonging to 20 species were collected，in which Chlaenius pallipes，Chlaenius touzalini and Harpalus calceatus were dominant species in the zone，accounting for 37.81%，21.99% and 16.25% of the total number of individuals respectively. There was an obvious variation of positive edge effect in the occurrence of Carabidae. The diversity indices of Shannon-Wiener were arranged as the edge field>wheat field>alfalfa field，and the diversity of Carabidae in wheat and alfalfa field was reduced with the increase of interface distance，there were significant differences among edges. The variation trends of abundance，individual number were same as that of Shannon-Wiener index，but the species and individual variation of Carabidae in different distance edge were obviously influenced by the survey time. The temporal and spatial distribution dynamic of Chlaeniuspallipes individuals and Carabidae Shannon-Wiener diversity showed that the individual number of Chlaeniuspallipes and the diversity of Carabidae Shannon-Wiener were obviously influenced by agricultural activities. Wheat field irrigation mainly effected the distribution of Chlaeniuspallipes individual number，and alfalfa mowing effected the diversity of Carabidae in different plots. It was concluded that using the agriculture activities in different field could control the transfer of natural enemies and the outbreak of pests disaster.

Key words： Carabidae； species diversity； edge effect； temporal and spatial dynamic； wheat-alfalfa neighboring crops

作物邻作边缘带是生物演变的区域之一，该区域存在着较大的生物和非生物条件的变化，包括食物、栖息地、繁殖场所等，从而影响嵌块中的有机体组成[1-3]。农业生态系统中，农田边界对生物多样性和害虫天敌有保护作用，非农业栖境的保留对维持系统的稳定和平衡起着重要作用[4]。与作物相邻的植被类型和结构能够影响作物害虫及其天敌种群动态，通过提高植物种类多样性增强天敌控制力，降低植食性害虫暴发已成为人们的共识[5-7]。

甲虫作为环境变化的指示物种之一[8-10，12]受到人们的广泛关注。刘云慧等[11，12]研究表明，农田边界步甲的物种数和个体总数都较高，这可能是由于农田边界有较丰富的植被所致；多样化的农田生态系统比单作系统具有更为丰富和多样的害虫天敌。一些集约化程度较低的农田作为特殊的开放生境，能维持自然和半自然生境的步甲多样性。张旭珠等[14]研究指出，农田景观连接度、半自然生境对步甲及其天敌群落多样性有较大影响。作物邻作增加了捕食性天敌，有利于在害虫大发生之前为捕食者提供充足的替代猎物，从而稳定捕食性天敌在田间的有效数量[15]。单一的植被结构可能使得半自然生境的质量不足以维持较高的步甲、捕食性步甲的多样性[16]。Ewers等[17]通过人工调控景观尺度增加步甲的多样性。保护农田边界植物，可提供越冬场所，使一些捕食性昆虫能渡过冬天，增加昆虫的多样性[18]。李巧等[19]研究土地利用方式對甲虫的群落有强烈影响。步甲群落空间分布除了受生境类型的影响外还受到管理措施的影响，不同处理的边界对步甲群落产生不同的影响[20]。

近年来，随着农村种植向着多元化发展，宁夏银川平原地区苜蓿种植面积不断扩大，小麦-苜蓿邻作种植成为该地区作物布局的主要种植类型之一。本研究以小麦-苜蓿邻作边缘带为对象，对步甲昆虫的丰富度、个体数量和多样性及时空动态进行调查，以探讨小麦-苜蓿邻作对步甲昆虫物种多样性及时空动态的影响，并结合耕作、灌水、刈割等农事操作分析其动态变化，为农田生态系统生物多样性保护提出合理化建议。

1 研究地区与研究方法

1.1 试验地概况

试验地位于宁夏银川市平吉堡贺兰山农牧场七队（106.13°E，38.48°N），属温带干旱地区，日照时数3 000 h左右，无霜期约160 d，10 ℃以上有效积温约3 300 ℃，平均气温13 ℃，降水量200 mm左右。种植区有小麦、玉米及苜蓿。

1.2 试验设计

试验地为小麦田（63 m×38 m）和苜蓿田（63 m×38 m）相间排列田块，根据Meiners和Pickett[21]及Heliola等[22]研究边缘效应的原理，按距离梯度方式进行调查。在设计样点时，每条样带以苜蓿地与小麦相邻处为中心，分别向苜蓿地和小麦地延伸20 m，以每隔5 m的距离设置样带（界面处1个，苜蓿地和小麦地各4个，距边界分别为5、10、15和20 m），计9个样带，每个样带设5个诱杯，间距2 m，平行排列，共计45个诱杯（图1）。样区重复5次。试验区为春小麦。所有试验田采用常规播种和管理方法，在作物整个生育期不施用任何农药，6月15日对苜蓿进行刈割。

采用巴氏罐诱法[23，24]调查，在每个样点以一次性塑料口杯（直径10 cm、高12 cm，250 mL）作为诱捕器，诱捕器边缘与地面间保持光滑以便节肢动物滑落。引诱剂是糖、醋、医用酒精和水的混合物，重量比为1∶2∶1∶20，每个诱杯放引诱剂40～60 mL。引诱剂放入后在液面上方打孔，防止下雨和灌水时满杯和溢水。

田间调查时间为2014～2015年5月上旬至7月上旬，每个月收集2次，每次放杯5 d，共收集10次。收集杯中地表甲虫，更换诱液，标本带回实验室，清洗、鉴定、统计数量和种类，标本鉴定到种，不能确定种名的，按不同种统计种类和个体数量。

1.3 数据处理与分析

在数据分析时，把调查区分3大生境类型，即苜蓿地、边缘地、小麦地。以每个生境（3个样带，15个样点）中的地表甲虫的物种数、个体数量统计，分析其物种多样性、均匀度及优势度等。

物种多样性（H′）分析采用Shannon-Wiener多样性指数，H′=-∑PilnPi，其中Pi=Ni/N，Pi是第i种个体数占总个体数的比率，Ni是第i种个体数，N是总个体数；均匀度（J）采用Pielou均匀度指数，J=H′/lnS，S是物种数；优势度（C）采用Simpson优势度指数，C=∑（ni/N）2；丰富度以物种数表示。

利用SPSS16.0进行处理间的显著性检验，对服从正态分布或转换后服从正态分布的数据，采用单因素方差以及Tukey多重比较分析。

边缘效应强度根据王伯荪等（1986）所组建的测度模型来计算。边缘效应强度（E）：E=mY/∑yi，令由m个群落所形成的交错区的这一指标为Y，m个群落的这一指标为yi（yi=1，2，3，…，m）。再以Shannon-Wiener多样性指数（H′）和Berger-Parker优势度指数（C）这两个定量指标去拟合上述公式，则可得出分别由H′值和C值计算出的边缘效应值EH′和EC，EH′=mH′/∑Hi′，EC=mC/∑Ci。其中H′为群落组成的边缘带地表甲虫的多样性指数；Hi′为各群落地表甲虫的生物多样性指数；C为群落组成的边缘带地表甲虫的优势度；Ci为各个群落地表甲虫的优势度指数。

空间动态分布模拟采用普通克里金法（CoKriging）。以空间自相关性为基础，利用原始数据和半方差函数的结构性，对区域化变量的未知采样点进行无偏估值的插值方法，当属性值的期望值是未知的，选用普通克里金插值。通过普通克里金的空间插值，对种群动态和发生趋势从宏观上进行分析和把握，准确模拟种群的分布，将分散间断的调查数据合成连续的分布图。本研究模拟值以陷阱组为单位，模拟过程以ArcGis10.0软件包完成。

2 结果与分析

2.1 步甲科昆虫群落组成及优势种

试验期间共调查了10次，诱集地表甲虫57种，2 947头。其中步甲昆虫2 055头，分属20个种。由表1可知，毛青步甲、彩角青步甲和谷婪步甲个体数量最多，分别占总个体数的37.81%、21.99%、16.25%，为该地区的优势种。单齿蝼步甲、莱维斯小蝼步甲、四斑小步甲、赤褐婪步甲、毛婪步甲、普通暗黑步甲、点胸暗步甲和大暗黑步甲占总个体数的在1%～10%，为该地区常见类群。灿丽步甲、中华金星步甲、短胸暗步甲、直角通缘步甲、考氏肉步甲、大卫婪步甲、小细胫步甲、赤胸长步甲和铜绿婪步甲占总个体数的1%以下，为该地区稀有类群。

2.2 不同边缘距离步甲昆虫丰富度与个体数分布

对距边缘不同距离样带的步甲昆虫群落丰富度和个体数量进行比较，结果见图2。由图2可知，苜蓿地和小麦地的步甲昆虫丰富度和个体数量在边缘0m处最高，其次是距边缘5 m处。苜蓿地个体数量大小依次为20 m>15 m>10 m，丰富度大小为10 m>20 m>15 m。小麦地个体数量大小依次为10 m>15 m>20 m，丰富度大小为15 m>10 m>20 m。总体上以苜蓿地的丰富度大于小麦地，但各样带间差异显著（F=8.0370，df=8，P=0.020 1）。个体数量沿边缘向苜蓿地内部降低，向小麦地内部先降低后升高，各样带间差异显著（F=7.8740，df=8，P=0.021 0）。

2.3 步甲昆虫群落多样性特征及时空动态

不同生境地步甲昆虫群落多样性特征见表2。由表2可知，边缘带的个体数大于小麦地生境和苜蓿地生境，且差異显著。步甲群落的丰富度：边缘带>苜蓿地生境>小麦地生境，边缘带和小麦地生境步甲丰富度差异显著。Shannon-Wiener多样性变化趋势与丰富度一致，但3种生境间差异不显著。均匀度以边缘带最大，苜蓿地生境次之，小麦地生境最低，各生境间差异不显著。优势度则与均匀度变化相反，同样差异不显著。

边缘效应强度是对边缘效应的强弱进行测量的定量指标。据王伯荪等（1986）所组建的测度模型来计算，EH′=1.09>1，EC=0.92（变换成倒数为1.07>1），可以看出这种边缘类型呈正的边缘效应。

图3是步甲昆虫物种多样性在调查区分布的时间动态变化。从图3可以看出，生境界面是捕食性天敌活动的重要区域之一，不同界面距离带中步甲昆虫物种多样性分布差异很大，且时间动态变化较大。在调查期内，整体上步甲物种的多样性边缘带>小麦地生境>苜蓿地生境。随时间推移，步甲的多样性逐渐增大。5月上旬和下旬苜蓿地步甲的多样性沿邻作边缘逐渐降低，而小麦地在邻作边缘处相对较高，5月下旬小麦地的步甲有向边缘带迁移的趋势，这可能与当地的小麦地灌水有关。到6月上旬步甲的种群开始向苜蓿和小麦地内部扩散；6月下旬苜蓿地步甲有向小麦地迁移的趋势，这跟苜蓿刈割有很大的关系。到7月上旬两个生境的甲虫多样性都达到最大，且分布都相对较广，小麦地从边缘带向内部逐渐减少。

2.4 毛青步甲个体数的时空动态

从图4中可以看出，小麦-苜蓿邻作麦田中毛青步甲的个体数量大于苜蓿地。5月上旬到下旬苜蓿地的毛青步甲分布扩大且向边缘带迁移，而小麦地也向边缘带迁移分布减小，这可能是受5月中旬小麦地灌水影响有关。5月下旬到6月上旬，苜蓿地的毛青步甲呈不均匀分布，且向小麦地迁移，小麦地的毛青步甲在临近界面处向内部逐渐减少。6月上旬到下旬苜蓿地毛青步甲向邻作小麦地迁移，基本上在邻作处分布，而小麦地的毛青步甲分布均匀。这种迁移是由于6月中旬苜蓿刈割后天敌向邻作小麦地迁移的缘故。7月上旬苜蓿地和小麦地毛青步甲的分布均匀，但苜蓿地在邻作处最多，而小麦地在内部较高，毛青步甲逐渐向较远的地方迁移。

3 小结与讨论

本研究表明，苜蓿-小麦地邻作带步甲昆虫物种组成表现为边缘地>苜蓿地>小麦地，不同生境差异显著，但几乎所有的物种在边缘带都被采集到，这与步甲地面爬行迁移的习性有关。大多数步甲种类喜在不同生境中寻找食物，在界面活动较多。苜蓿-小麦地边缘带步甲个体数量沿边缘向苜蓿地内部减少，沿边缘向小麦地内部先减少后增加，各样带间差异显著。这与刘文惠等[25]研究的苜蓿-小麦邻作可明显提高地表步甲和蜘蛛的物种丰度、种群密度及多样性的结果一致。

本研究表明，Shannon-Wiener多样性和均匀度边缘带最高，苜蓿地生境略高于小麦地生境，而优势度和均匀度的变化趋势与Shannon-Wiener多样性相反，说明苜蓿地与小麦地的步甲群落组成有一定的差异。

边缘效应强度分析EH′值大于1，说明这种边缘类型呈正边缘效应。杨贵军等[26]研究苜蓿-荒漠草地边缘带步甲昆虫群落边缘效应强度为正效应。本研究样地苜蓿地6月中旬刈割，与此同时小麦地正在进行灌溉、施肥、除草等农事操作，所以人为干扰强度的差异也会影响边缘带地表昆虫群落多样性水平。

从优势种毛青步甲个体数量和步甲昆虫群落多样性空间分布的时间动态可以看出，5月中旬受小麦地灌水、施肥的影响，小麦地毛青步甲大量向边缘带迁移，向苜蓿地扩散，但对甲虫的多样性影响不显著，主要影响其数量分布。6月中旬受苜蓿刈割影响毛青步甲向小麦地迁移，大量分布在边缘带，且向小麦地内部扩散。这说明苜蓿刈割有利于步甲向小麦迁徙，增加天敌数量，有利于小麦地生态系统的稳定性。本研究提示，可以利用不同田块的农事操作，限制天敌的转移，控制害虫爆发。雒珺瑜等[20]研究指出，在不影响农业生产的同时，采取合理的农业措施，保护生态环境的多样性和生物多样性很有必要。Kieijn等[27，28]研究认为，合理利用作物间作、套作、轮作、混作，增加昆虫群落的多样性，从而使农田生态系统更稳定，可有效控制害虫的爆发。Thies等[29]研究表明，多作物耕作模式通过调节农田天敌资源，为捕食性和寄生性天敌提供合适的越冬场所和食物，进而更有效地抑制有害生物。本研究对苜蓿-小麦邻作模式下的步甲群落的多样性和边缘效应的试验表明，可通过种植模式和不同农事操作来增强田间自然天敌对害虫的控制能力。

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