不同产量潜力甘薯光合产物的生产、运转与块根产量的关系

柴沙沙+刘兵+雷剑+王连军+苏文瑾+史春余+杨新笋

摘要：选取中国主栽的食用型甘薯品种龙薯9号、红香蕉、泰中6号、苏薯8号、遗字138和北京553进行大田试验，研究不同产量潜力甘薯品种光合产物的生产、运转及其与块根产量的关系。结果表明，高产品种整个生育期干物质积累快，光合产物向块根输送多，同化物在块根中的分配率较高，而且高产品种的标记叶合成的光合产物能够较多地运出。因此，叶片光合作用形成的光合产物能够及时地往外运输，是高产甘薯品种高产的重要保证。高产品种具有较高的经济系数。

关键词：甘薯；块根产量；光合产物分配；光合产物运转

中图分类号：S531；Q945 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）24-6367-

甘薯是中国重要的淀粉与乙醇原料作物、饲料作物和保健食品原料作物，随着燃料乙醇产业的迅速发展和人们营养保健意识的增强，社会对甘薯的需求量增加。甘薯生产得以迅速发展，甘薯产量和品质受到关注。甘薯生产一直在中国国民经济中占有重要的位置，其独具的高产特性和广泛的适应性曾为解决中国人口激增带来的温饱问题作出了重要贡献[1]。柳洪鹃等[2]的研究表明，块根成为光合产物分配中心的时间早、光合产物由功能叶向块根的转运能力强是高产品种收获指数显著提高的主要原因，而中、低產品种光合产物由叶片向块根转运能力差的主要原因是块根中光合产物卸载不畅。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2011年5月至2012年10月在山东农业大学农学试验站栽培池进行。供试品种为龙薯9号、红香蕉、苏8黄、泰中6号、遗字138、北京553；供试土壤质地为壤土，0～20 cm土壤有机质1.13%，碱解氮65.06 mg/kg，速效磷（P）35.8 mg/kg，速效钾（K）84.05 mg/kg。

1.2 试验设计

本试验以6个不同产量潜力水平的品种为试验材料，分别是龙薯9号（L9）、红香蕉（HXJ）、苏薯8号（S8）、泰中6号（T6）、遗字138（Y138）和北京553（B553）。6个品种以小区为单位完全随机排列，试验设3次重复。小区面积15 m2，试验采用行距0.80 m，株距0.25 m。5月1日左右栽秧，10月下旬霜降之前收获。灌溉、除草、病虫害防治等栽培管理措施同一般大田。

1.3 试验方法

1.3.1 13C标记方法与取样品

1）用含13C元素的碳酸钡与磷酸反应制取13CO2，提前将13CO2气体收集在气球中，选择在晴天的上午9：00～10：00，选择具代表性的顶部第五片展开叶，用聚乙烯塑料袋将叶片套住，单叶光合反应室的容积为400 mL，用透明胶带将口封好后，用注射器从气球中抽取100 mL的13CO2为8%的混合气体。注射到塑料袋内，立即用透明胶带将注射口封住，反应30 min后，撤去聚氯乙烯袋。

2）撤去聚氯乙烯袋72 h与20 d后取样，取样分为标记叶，标记叶上部的叶片和茎蔓；标记叶下面的叶称为下叶，茎称为下茎；除了标记叶所在的主茎蔓外的所有茎蔓称为侧枝，侧枝茎蔓上的叶为侧叶；以及块根8个部分。取样后，先110 ℃杀青0.5 h，然后分别在60 ℃下烘干称重，留样测定样品中13C含量。

1.3.2 测定项目与方法

1）元素同位素比值的计算：R样=（δ13C÷1 000+1）×R标。

式中，R样为样品中碳元素的同位素比值；R标为某一标准物质的碳元素同位素比值，R标=1.078 328 406。

2）各器官总13C积累量=R样/（R样+1）×C%×干重。

3）13C在各器官中的分配率：13Ci=13Ci/13C净吸收×100%。

式中，13Ci是某器官的13C积累量，13C净吸收则是全株的13C积累总量。

1.3.3 取样方法 甘薯块根开始膨大后（栽秧后50 d左右），在取样区内每20 d取样1次，直到收获。在每个小区选择典型且生长正常一致的5株，剪掉地上部，挖出所有的块根。取功能叶（顶部第四和第五展开叶）和典型块根的中间部位，经液氮速冻后，置-40 ℃低温冰柜中保存，用于测定有关酶活性。将地上部分为叶片、叶柄和茎蔓，将块根切成薄片，在60 ℃烘箱中烘干后称干重。

1.4 数据处理与统计分析

图表处理在Excel 2003下进行，统计分析中方差分析检验采用DPS（Data Processing System）数据处理系统。

1.5 13C标记的计算方法

1）元素同位素比值的计算：R样=（δ13C÷1 000+1）×R标。

式中，R样为样品中碳元素的同位素比值；

R标为某一标准物质的碳元素同位素比值，R标=1.078 328 406

2）各器官总13C积累量=R样/（R样+1）×C%×干重。

3）13C在各器官中的分配率：13Ci=13Ci/13C整株×100%。

式中，13Ci是某器官的13C积累量，13C整株则是全株的13C积累总量。

2 结果与分析

2.1 光合能力

2.1.1 光合速率 从图1可看出，2011与2012年甘薯不同品种整个生育期的净光合速率变化趋势一致：不同品种的净光合速率变化规律均为“升高-降低-升高”的变化趋势，2011年净光合速率的最大值出现在栽秧后70 d，最小值出现在栽秧后150 d。2012年净光合速率的最大值出现在栽秧后110 d，最小值也出现在栽秧后150 d。两年的数据都表明，在甘薯各生育期，龙薯9号的净光合速率始终高于其他品种，北京553与遗字138的净光合速率始终低于其他品种。说明高产甘薯品种的光合能力较强，有较强的制造光合产物的能力。

2.1.2 净同化率 从图2可看出，2011年的数据表明，在甘薯整个生育期，除了北京553与遗字138外，其他品种的净同化率变化都呈双峰曲线的变化趋势：两个峰值基本出现在栽秧后50～70 d与110～130 d。北京553与遗字138先增大后减小，后趋于平缓，北京553的最大值出现在栽秧后50～70 d，而遗字138的最大值则出现在栽秧后110～130 d。由2012年的数据可看出，在甘薯整个生育期，除了苏薯8号与北京553外，其余品种的净同化率变化趋势呈双峰曲线的变化趋势，两个峰值分别出现在栽秧后70～90 d和110～130 d，苏薯8号与北京553的净同化率先增大后减小，最大值均出现在栽秧后70～90 d，但是苏薯8号的净同化率始终高于北京553。综合两年的数据可看出，高产品种的净同化率高于低产品种，说明高产品种有较强的制造光合产物的能力。

2.2 光合产物的运转

2.2.1 不同生育期功能叶光合产物输出量 国际上通常用δ13C来表示某种物质中碳稳定性同位素的丰富度[3]。因此，可通过单位时间内标记叶片中碳同位素的丰度变化来表示这段时间内功能叶光合产物的输出量。由表1可看出，在甘薯生长的每个生育期，中高产品种的标记叶合成的光合产物的輸出量都高于低产品种，因此，叶片光合生成的光合产物能够及时地往外运输，是高产甘薯品种高产的重要保证。

2.2.2 用13C标记法计算光合产物的分配效率 由表2可看出，在甘薯生长前期，高产品种能够及早将光合产物运输到块根，使块根尽早成为光合产物的分配中心。在甘薯生长的中后期，所有品种的块根已经成为光合产物的分配中心，只不过高产品种的光合产物在块根中的分配率更高一些。

2.3 不同产量潜力甘薯T/R动态变化与收获期干物质分配率

从图3可以看出，在甘薯生长过程中，各品种T/R值逐渐降低，在栽秧后90 d之前，中高产品种甘薯的T/R值明显低于低产品种Y138与B553的T/R值，而且，在整个生育期，高产品种L9与HXJ的T/R值始终低于2。从图4可以看出，在甘薯收获期，与中低产甘薯品种相比，高产品种甘薯的干物质在块根中分配较多；低产品种B553的干物质在地上部分配多于块根。说明在后期茎叶生长过旺、光合产物向块根的运转不畅、干物质在块根中的分配率低是低产甘薯品种B553产量下降的原因之一。

2.4 块根产量与经济系数

从表3可看出，不同年份同一品种的产量差异很大，除了北京553外，2011年的各品种的产量均高于2012年。2011年的数据表明，龙薯9号的产量最高，其主要表现在有较大的单薯重，而单株结薯数也处于中等水平；红香蕉的产量次之，主要是因为红香蕉的单薯重较大；虽然泰中6号的单株结薯数与红香蕉的无显著差异，但单薯重却明显低于红香蕉，因此，泰中6号产量明显低于红香蕉；由于苏薯8号的单薯重最小，即使具有最多的单株结薯数，最后产量也不高；北京553与遗字138的单薯重和单株结薯数都较低，因此，产量最低。2012年的数据表明，龙薯9号的产量最高，主要表现在有最大的单薯重；而红香蕉与苏薯8号的产量优势则体现在有较多的单株结薯数上；泰中6号的单薯重与单株结薯数都处于中等水平，因此，最后产量也处于中等水平；虽然北京553的单薯重仅次于龙薯9号，但由于单株结薯数最少，产量也不高；而遗字138的单薯重与单株结薯数都最小，因此产量最低。这两年的数据都表明，高产品种的经济系数要高于低产品种。

综合2年的数据可看出，高产品种一般有较多的单株结薯数或者单薯重较重，或者二者都较高，一般单株结薯数多的品种，产量都不会太低，而只有单薯重大的品种，产量不一定高。而且，高产品种的经济系数要较高。

3 小结与讨论

3.1 光合特性

在水稻、大豆与花生上的研究表明，高产品种的净光合速率要高于低产品种[4-6]。而许可等[7]的研究结果却表明，产量高的品种在生长前期的光合速率并不高，而生长后期的光合速率却比一般产量的品种要高。刘贞琦[8]指出，具有较高的叶绿素（a+b）含量、较低的叶绿素（a/b）比值类型的品种有较强的光能利用率。郑艳霞[9]的试验结果表明甘薯的净同化率提高，会增加光合产物在块根中的分配，从而提高甘薯产量。

3.2 13C同化产物运转与分配规律

史春余等[10]的研究表明，茎叶生长过旺、光合产物向块根的运转不畅、干物质在块根中的分配率低是甘薯产量下降的原因之一。日本学者的研究表明，在相同的环境条件下，甘薯光合产物积累和分配与块根产量的关系与品种特性有关[11-13]。柳洪鹃等[2]的研究表明，块根成为光合产物分配中心的时间早、光合产物由功能叶向块根的转运能力强是高产品种收获指数显著提高的主要原因，而中、低产品种光合产物由叶片向块根转运能力差的主要原因是块根中光合产物卸载不畅。

本试验结果表明，高产品种整个生育期干物质积累快，尤其是生育前中期净同化率与块根膨大速率高，库源关系协调，光合产物向块根输送多，是高产品种获得高产的关键。在甘薯生长前期，高产甘薯品种的生长中心在块根；在甘薯生长的中后期，甘薯的生长中心都已转移到块根，只是，与低产品种相比，甘薯高产的同化物在块根中的分配率较高。而且高产品种的标记叶合成的光合产物能够较多地运出，因此，叶片光合生成的光合产物能够及时地往外运输，是高产甘薯品种高产的重要保证，这与柳洪鹃等[2]的研究结果一致。另外，高产品种的经济系数都较高。

参考文献：

[1] 马代夫，李 强，曹清河，等.中国甘薯产业及产业技术的发展与展望[J].江苏农业科学，2012，28（5）：969-973.

[2] 柳洪鹃，史春余，柴沙沙.不同产量水平甘薯品种光合产物分配差异及其原因[J].作物学报，2015，41（3）：440-447.

[3] CRAIG H.Carbon-13 in plants and the relationships between carbon-13 and carbon-14 variations in nature[J].J Geol，1954， 62：115-149.

[4] SASAKI H， ISHII R. Cultivar differences in leaf photo-synthesis of rice bred in Japan[J].Photosyn. Res，1992，32：139-146.

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[7] 许 可，周 爽，何博文，等.三个甘薯品种光合特性与生产量关系的比较[J].中国农通学报，2008，24（6）：172-175.

[8] 刘贞琦.水稻某些光合生理特性研究[J].中国农业科学，1982（5）：33-39.

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[10] 史春余，王振林，赵秉强，等.钾营养对甘薯某些生理特性和产量形成的影响[J].植物营养与肥料学报，2002，8（1）：81-85.

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