梨树光合作用研究进展

刘政+秦仲麒+伍涛+李先明+涂俊凡+杨夫臣+朱红艳+杨立

摘要：光合作用是梨树果实发育和品质形成的重要生理基础，然而光合作用效率受梨树内在遗传因素和外在栽培条件的影响较大。主要对梨树光合作用的基本特性、影响梨树光合作用的内在因素（品种、枝条类型、叶位与叶龄等）和外在因素（光照、温度、CO2浓度、施肥与微量元素以及栽培措施等）进行了综述，以期为提高梨树光合作用效率提供基础资料。

关键词：梨树；光合作用；净光合速率；影响因素；研究进展

中图分类号：S661.2；Q945.11 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）2

梨树是中国重要的果树树种之一，广泛分布于全国各地，其产量和种植面积均位居世界首位[1]。梨树栽培的主要目的是果实生产，而光合作用是果树生长发育以及品质形成的生理基础，也是绝大多数干物质积累最主要的来源途径[2]。近几年来对梨树的光合作用进行了广泛的研究，这对于认识梨树的光合特性以及实现丰产栽培提供了理论支持。本文就近几年有关梨树光合作用的研究进展进行了概述，旨在为中国梨树科研和生产提供借鉴。

1 梨树光合作用的基本特性

1.1 梨树光合作用的日变化规律

光合特性的高低在很大程度上取决于物种自身的遗传特性。不同类型梨品种净光合速率日变化曲线主要有单峰型和不对称双峰型。研究表明，新鸭梨（白梨品种）和黄冠（白梨与砂梨的杂交品种）的净光合速率曲线呈单峰型，两者的单峰值分别出现在11时和13时；清香（砂梨品种）、库尔勒香梨（新疆梨品种）和红巴梨（西洋梨品种）则呈现不对称双峰型，2个峰值分别出现在11时和15时，且第一个峰值高于第二个峰值[3]。李先明等[4]发现，莱阳茌梨（白梨品种）和阿巴特（西洋梨品种）的净光合速率为单峰型，而金水1号（砂梨品种）、黄冠（白梨与砂梨的杂交品种）及鄂梨1号（西洋梨与砂梨的杂交品种）均为不对称双峰型。双峰型的光合“午休”现象是植物对中午气温过高引起气孔部分关闭产生的一种适应性表现[5]，以上研究也反映出不同遗传背景的梨品种对外适应力存在差异。同一品种（黄冠）的净光合速率在不同的栽培环境条件下也可能会呈现出不同的日变化曲线，这可能是由于测定当天果园的外在环境因素不同所致。

不同环境条件可以使梨树的光合作用日曲线发生改变。库尔勒香梨和新梨七号在晴天条件下表现为典型的双峰曲线，两个品种的净光合速率均值分别为16.59和14.31 μmol/（m2·s）；而在阴天条件下，库尔勒香梨和新梨七号均为不对称单峰曲线，其净光合速率均值分别为6.01和8.21 μmol/（m2·s）[6]。正常情况下丰水梨的日变化曲线是双峰型，但是在盐胁迫处理条件下净光合速率有明显的下降；以杜梨为砧木的丰水梨仍与对照相似呈双峰曲线，但光合“午休”现象较对照严重；而以豆梨为砧木的丰水梨在盐处理条件下则变成单峰曲线。这种差异可能与两种砧木对盐胁迫适应性差异不同所致，从侧面上验证了杜梨比豆梨的耐盐性更强[7]。

1.2 梨树光合作用的季节变化

梨树的光合季节变化一般为双峰曲线型。香梨在6月和8月分别达到季节变化曲线的最大值和次高峰，7月降至低谷[8]。孙桂丽等[9]则检测香梨是在5月和8月达到峰值，且5月份的峰值低于8月份。5月份左右净光合作用能达到第一次高峰可能是由于春季树体生理机能有活力、外界环境温湿度适宜所致；夏季气温升高，蒸腾速率过旺导致净光合速率降到低谷；8月份由于气温下降，蒸腾速率有所降低因而净光合速率又重新达到高峰；之后随着叶片的衰老，净光合作用速率又逐渐地下降。

2 影响梨树光合作用的内在因素

2.1 品种特性

不同梨品种的光合特性存在明显差异。张盼飞等[10]对76个梨品种（系）的净光合速率进行了比较，并将其分成高、中、低3个光合速率类型。董晓勤等[11]对4种梨品种净光合速率的日均值进行比较，发现这4种品种净光合速率从高到低依次是早酥梨、红早酥梨、红巴梨以及巴梨；早酥及其芽变品种红早酥梨的气孔导度为双峰型，而巴梨及其芽变品种红巴梨为单峰型曲线。林敏娟等[6]研究发现新梨七号相比库尔勒香梨有较低的光补偿点，说明新梨七号对弱光的适应力较强；而库尔勒香梨光饱和点较高，说明其对强光的使用能力较强。

2.2 枝条类型

梨树不同类型枝条，叶片的生理基础会有所不同，因此其光合特性存在一定的差异。研究发现，结果枝的综合光合能力高于营养枝，梨树结果枝随着长度的增加其叶片的净光合速率逐渐下降[12]。该研究认为这可能是由于梨果實“库”作用加速叶片中光合产物向外运输，同时降低了叶片的气孔阻力和叶肉阻力，减弱呼吸消耗，加快同化物运转，从而促进叶片的光合作用。

2.3 叶位与叶龄

自基部至顶部依次测定梨不同叶位叶片，发现随着叶位上升，净光合速率逐渐增加，在7～9叶位达到最大值，之后又迅速下降[13]。此外，该研究也发现净光合速率随叶龄增加出现“低-高-低”的规律，即叶龄在30～40 d净光合作用逐渐达到最高值，之后随着叶片的衰老又逐渐下降[13]。谢深喜等[14]观测到随着叶位的变化，气孔阻力与光合速率的变化规律是相反的，暗示气孔阻力是影响不同叶位光合速率的关键因素。

3 影响梨树光合作用的外在因素

3.1 光照度

光是植物能够顺利进行光合作用的主导因素。日光不仅是光合作用的能量来源，也是影响光合碳循环中的光调节酶活性的重要因素以及形成叶绿素的重要条件。随着光照度的增大，光合速率也会随之提高，然而超过光饱和点后，光合速率反而降低（光抑制）。不同的品种在不同的时间点，光饱和点会存在差异。新梨七号和库尔勒香梨的光补偿点分别为42和56 μmol/（m2·s），光饱和点分别为1 392和1 619 μmol/（m2·s）[6]。在9时，圆黄的光饱和点明显高于翠冠，而在13时两者则相近；受到高温强光影响，两个品种在13时的光饱和点明显低于9时[15]。在晴天条件下，遮阴处理后苹果梨叶片的净光合速率由于有效辐射降低而下降，但是在中午“午休”期间其净光合速率反而高于未遮阴处理。这结果也证明梨树的“光午休”现象与光照相关[16]。

3.2 温度

植物的光合作用有其最适应的温度范围。温度通过影响光合作用催化反应过程中的酶活性和膜透性影响光合强度的变化。穆蓁蓁等[17]的研究表明，高温干旱条件下能够导致库尔勒香梨净光合速率在14时出现“午休”现象。大多数植物在高温环境下（30～35 ℃），1.5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶活化酶（Rca）活性较低以及糖类磷酸盐快速地形成是1.5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）活性减弱的原因[18]，增加Rca含量有助于在高温环境内提高植物的光合作用效率。

3.3 水分

水分不仅是光合作用的主要原料之一，同时也是各种生化反应的介质。叶面喷水能够使苹果梨叶片净光合速率升高，峰值上升，同时也使气孔导度增大，叶表温度明显下降[16]。喷水能够随着叶面水分蒸发带走一部分热量，从而减小叶片与环境的蒸气压梯度，缓和了叶片出现气孔关闭的现象。严重干旱的梨叶片，其超微结构也发生明显的改变。相比正常的叶片，亏缺灌溉的叶肉细胞结构明显损伤，细胞膜完整性受到破坏，液泡化程度显著加剧，叶绿体明显变小[19]。

3.4 CO2

大气中CO2浓度远远满足不了植物光合作用的需要。在光照较强、温度适宜的晴朗天气时，CO2浓度往往是光合作用的限制因子。因此，增加CO2浓度通常可以提高光合作用速率和促进植物生长[20]。谢深喜等[14]认为，当梨树叶片充分成熟后，气孔发育完全，气孔导度大，气孔CO2通量大，叶室CO2浓度高，净光合强度增强。Leakey等[20]研究发现，Rubisco具有催化光合作用碳还原的作用，该酶对CO2浓度敏感，增加CO2浓度能够提高叶片固碳能力。此外，提高CO2浓度能够减少卡尔文循环酶的钝化效应和气孔关闭的影响，通过光系统Ⅱ（PSⅡ）提高电子传递的总效率，从而提高光合作用效率[21，22]。

3.5 施肥与微量元素

施肥与微量元素对植物光合作用的影响，主要是通过调节植物叶片叶绿素的合成与降解起作用。王春枝等[23]研究表明，氮是叶绿素基本组成成分，在一定氮肥用量范围内，氮肥含量越高越有利于南果梨的叶绿素的合成和稳定；施磷肥不仅可以提高叶片中的叶绿素含量，还可以使叶绿素降解的时间提前；而钾肥对叶绿素含量的增加效果不明显。沼液作为一种速效性和长效性兼备的生物有机肥料，通过叶面喷施能够提高黄冠梨叶片厚度和叶绿素总含量，增强光合作用效率，有利于可溶性蛋白的积累，使叶片增厚；此外，喷施沼液可提高果实中还原性糖和总糖含量，降低可滴定酸含量[24]。叶面喷施5 mg/L的硒可降低叶片衰老进程中的质膜相对透性以及丙二醛和脯氨酸含量，提高其净光合速率以及谷胱甘肽（GSH）、抗坏血酸（AsA）和淀粉含量，从而延缓叶片衰老[25]。喷施氨基酸螯合微量元素有促进梨叶片生长，提高叶片叶绿素含量和净光合速率的作用[26]。

3.6 栽培措施

良好的树形结构改善冠层内的受光环境，更加有利于光合产物的形成和积累。魏树伟等[27]对丰水梨的不同树形的光合特性进行了比较，发现棚架形的净光合速率高于开心形和小冠疏层形。徐金涛等[28]比较了4种树形的光能利用情况，纺锤形叶片中的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素及叶绿素a+b的含量均高于“Y”字形，而低于圆柱形和倒伞形，但是在这4种树形中以纺锤形净光合速率最高。江振斌等[2]也比较了库尔勒香梨3种树形的光合特性差异，发现净光合速率日均值最强的是水平棚架形，自然开心形次之，疏散分层形最低。

行间生草可以改善果园小气候，有利于根系生长发育及对水肥的吸收利用，具有影响果树光合作用的效应。赵明新等[29]对不同生草制度下的雪青梨的净光合速率进行了比较，发现行间种植三叶草处理的叶片净光合速率最高，其次是黑麦草和苜蓿，清耕条件最低，研究者推测这可能与三叶草能有效减少土壤水分蒸发，保水作用强有关，而清耕长时间水分亏缺会影响叶绿体的水合度，导致原生质体结构发生改变，酶活性降低，从而影响光合作用。

果园的种植密度也是影响梨树光合特性的一个影响因素。韩苹苹等[30]比较了玉露香梨间伐与未间伐果园梨树树体的光合作用参数，发现间伐能够提高玉露香梨叶片的光合作用能力。其主要表现为间伐的梨叶片最大净光合速率分别是未间伐的1.5倍左右，其对强光的利用范围更宽，效率更高。

4 展望

目前梨树光合作用基本特性及内外影响因素虽然已经得到了较为清晰的认识，然而其内在的影响机理尚未完全阐明。未来可以从光合酶体系和光合电子传递体系等角度研究梨光合作用机理，利用遗传转化等分子生物学手段阐明光合作用的关键基因功能，为高效促进太阳能转化为生物能以及提高梨果实品质和产量提高可能。今后，还应根据主栽品种的光合特性影响规律，采取合理有效的栽培技术措施，从生态、生理、遗传等几个方面寻求控制光合作用和产量品质的新技术。

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