早巴梨和玉露香梨光合特性比较研究

黄凯，刘汉云，田时敏，蔚丽晋，李囡囡，冯晶晶，王娟娟

(山西农业大学 林学院，山西 太谷 030801)

早巴梨和玉露香梨光合特性比较研究

黄凯，刘汉云*，田时敏，蔚丽晋，李囡囡，冯晶晶，王娟娟

(山西农业大学 林学院，山西 太谷 030801)

[目的]为了探索早巴梨和玉露香梨的光合作用规律，[方法]以新品种中最有代表性的早巴梨和玉露香梨为试材，用Li-6400便携式光合作用测定仪测定两个品种的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等光合指标。[结果]在相同光照条件下，玉露香梨的净光合速率显著高于早巴梨，并且两品种梨的净光合速率日变化曲线均呈不对称双峰型，有明显的光合午休现象; 胞间CO2浓度的日变化曲线呈现双谷型;气孔导度、蒸腾速率、水分利用率日变化曲线呈双峰型。玉露香梨的光补偿点(66.8 μmol·m-2·s-1)高于早巴梨(47.3 μmol·m-2·s-1)。玉露香梨的光饱和点(1 300 μmol·m-2·s-1)低于早巴梨(1 487.5 μmol·m-2·s-1)。[结论]早巴梨在较弱的光照下，能更高效利用光能。两品种梨的净光合速率与蒸腾速率、气孔导度呈正相关关系；与胞间CO2浓度呈负相关关系。两品种梨的净光合速率差异不显著，而蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度差异显著。

早巴梨;玉露香梨；光合日变化；光响应曲线

玉露香梨是山西省农业科学院果树研究所以库尔勒香梨为母本，雪花梨为父本杂交选育而成的一个优质中熟梨新品种[1]，是山西省的主栽培品种，口感酥脆，含糖量较高，水分丰富。2013年在北京举行的第十一届中华名梨·全国梨王擂台赛中获“中国梨王”称号[2]，2014年被国家农业部确定为果树发展主导品种。早巴梨待审定，属于西洋梨系统，是由巴梨早熟芽变选育而成的新品种，成熟期较亲本提前20多天，丰产稳产，果形端正，果实表面平整光滑，果实经济性状较巴梨显著提高。本试验以这两种梨为测试品种，用便携式光合仪进行测定，初步掌握这两个品种梨的光合作用机制，对梨产业发展具有指导意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于山西省晋中市太谷县山西农业大学龙岗经济林基地，太谷县位于中国内陆山西省中部，地处晋中盆地，112°32′E，37°26′N，海拔高度约860 m。属暖温带大陆性气候，气候温和，四季分明，季风气候显著，夏季东南风，冬季西北风。年平均气温9.8 ℃，冬季极端低温-26 ℃，夏季极端高温39.6 ℃，平均积温≥10 ℃，昼夜温差大，平均无霜期175 d，全年晴天较多，日照时间为为2 300～2 500 h，平均年降雨量462.9 mm。土层深厚，黄壤土质，地下水资源丰富，地势背风向阳，具有生产优质经济林果实的生态资源优势。

龙岗经济林基地内园地为平地,梨树总面积0.5 hm2，排灌良好，肥力中等，管理水平良好[3]。园内梨树是以杜梨为砧木进行高接嫁接的8年生的健壮树，树形为纺锤形[4]，株行距为2 m×4 m，树高4 m，主干高 0.6～0.7 m，冠径2.5 m。

1.2 试验材料

试验材料为山西农业大学龙岗经济林基地的2个梨品种：玉露香梨和早巴梨。

1.3 试验方法

于2015年5月15-17日(晴天)，用美国LI-COR公司生产的Li-6400便携式光合仪进行测定各光合指标。

1.3.1 两品种梨的光合日变化的测定

采用开放式气路进行测定，从早上9:00-18:00每2 h测试1次，重复3天。选取外围新梢中部自下而上第3～4片成熟健康叶，每个品种选取3株，每株选取3个叶片，取平均值来分析相关参数。测试指标有净光合速率(Net photosynthetic rate，Pn)、蒸腾速率(Transpiration rate，Tr)、胞间CO2浓度(Intercellular CO2concentration，Ci)、气孔导度(Stomatal conductance，Gs)。根据公式计算水分利用率(Water use efficiency，WUE)和气孔限制值(Stomata limitation，Ls)：WUE=Pn/Tr，Ls= 1-Ci/Ca。

1.3.2 两品种梨的光响应曲线的测定

采用单一因子变化，控制叶温在(25±1) ℃，相对湿度(60±5) %, CO2浓度(400±2) μmol·m-2·s-1，控制光照强度在0，50，100，200，300，500，800，1 000，1 200，1 500，1 800，2 000 μmol·m-2·s-112个梯度下测定光合速率，并利用excel软件拟合二次函数，求出光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)。

1.4 数据处理

采用SPSS 7.0软件对数据进行统计分析, 采用Microsoft Excel进行数据处理和图表绘制。

2 结果与分析

2.1 净光合速率日变化特征与相关生理指标的日变化

由图1可知，早巴梨和玉露香梨叶片的Pn日变化曲线都呈不对称双峰型[5]，Pn在9：00-11:00之间随着自然光的增强而直线上升，第一个峰值出现在11:00，且两品种的峰值差距不大；随后Pn开始下降，13:00达到谷值；之后Pn逐渐升高，玉露香梨的增幅较快，15:00玉露香梨出现第二个峰值且高于早巴梨。此后Pn都呈直线下降。早巴梨的日平均净光合速率为3.493 μmol·m-2·s-1，玉露香梨的日平均净光合速率为4.165 μmol·m-2·s-1，玉露香梨的Pn要比早巴梨高19.2%。

图1 早巴梨和玉露香梨净光合速率日变化Fig.1 The diurnal variation of net photosynthetic rate of Zaoba pear and Yuluxiang pear

水分是光合作用的原料。叶片通过气孔开闭调控蒸腾作用，进而影响光合速率[6]。由图2可知，两品种梨叶片的蒸腾速率(Tr)日变化曲线呈双峰型，Tr都是从早上9:00开始增加，玉露香在11:00达到了峰值，早巴梨在12:00达到了峰值；随后逐渐下降，到13:00同时进入谷值；在16:00同时进入第二个峰值。玉露香第二个峰值要大于第一个峰值，而早巴梨两个峰值差距不大。16:00后2品种呈递减的趋势。

图2 早巴梨和玉露香梨蒸腾速率日变化Fig.2 The diurnal variation of transpiration rate of Zaoba pear and Yuluxiang pear

气孔是CO2进入植物体、水蒸气逸出植物体主要通道，并根据环境条件的变化来调节张开程度来影响植物光合作用[7]。由图3可见，早巴梨和玉露香梨叶片气孔导度(Gs)与Pn、Tr日变化曲线趋势相似都呈双峰曲线，并且峰值、谷值出现时间与Pn的基本相似。虽然两个品种梨叶片的Gs日变化曲线趋势相同，但也存在差异。早巴梨在11:00和15:00达到两个峰值，而早巴梨在12:00和16:00达到两个峰值，早巴梨的两个峰值比玉露香推迟了1 h。早巴梨和玉露香梨Gs在达到第一个高峰后下降明显，13:00时进入低谷，与Pn白昼曲线走向一致。

图3 早巴梨和玉露香梨气孔导度日变化Fig.3 The diurnal variation of stomatal conductance of Zaoba pear and Yuluxiang pear

图4 早巴梨和玉露香梨胞间CO2浓度日变化Fig.4 The diurnal variation of intercellular CO2 concentration of Zaoba pear and Yuluxiang pear

叶片胞间CO2浓度(Ci)影响因素包括空气中CO2浓度、气孔导度、光合速率的变化等。由图4可知，两个品种梨叶片的Ci曲线变化趋势呈双谷型。结合Pn和Gs的同步变化可知，从9:00开始随着气孔逐渐张开，Pn和Gs逐渐增大，在11:00～12:00达到第一个峰值时，Ci达到谷底，分析其原因在于叶片光合速率的增加对胞间CO2的消耗和Gs的提高共同决定了胞间的CO2浓度逐渐减小[8]。随着中午Pn逐渐降低在13:00时达到谷值，Ci有所增加。看出早巴梨和玉露香梨叶片Pn受到胞间CO2浓度量的限制。

对2个品种梨各时刻的净光合速率及相关指标做方差分析，用F值的大小来比较品种间各项指标的差异性，结果见表1。由表1可见，虽然玉露香叶片的Pn整体要高于早巴梨，但差异不显著，而蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)之间差异显著。

2.2 水分利用率(WUE)，气孔限制值(Ls)日变化

水分利用率(WUE)是评价水分亏缺条件下树木生长适宜程度的一个综合生理生态指标，在一定程度上反映树木的耗水性和抗旱性[9]。由图5可得，两个品种梨的WUE的日变化呈双峰曲线。早巴梨的日平均水分利用率为2.54 mmol·mol-1，玉露香梨的日平均水分利用率为2.25 mmol·mol-1，早巴梨的WUE要比玉露香梨高12.9%。说明在相同条件下，要产生等量的干物质，玉露香梨需要消耗更多的水分，其抗旱能力要弱于早巴梨。

表1 早巴梨和玉露香4种光合指标F值检验

Table 1 F-measure test for 4 photosynthetic indexes of zaoba pear and yuluxiang pear

指标Index品种间F值检验F⁃measuretestbetweenthevarieties净光合速率039蒸腾速率1350∗∗气孔导度1726∗∗胞间CO2浓度2003∗∗

注：**表示在0.01水平上差异显著。

Note：**represents significant difference at 0.01 level.

图5 早巴梨和玉露香梨水分利用率日变化Fig.5 The diurnal variation of Water Use Efficiency of Zaoba pear and Yuluxiang pear

气孔限制值(Ls)表示由于气孔导度的降低导致的进入胞间CO2的减少以及由此带来的对光合速率的影响[10]。由图6可见，早巴梨Ls日变化曲线呈单峰型，而玉露香梨Ls呈不对称双峰型。其中早巴梨峰值出现在下午14:00, 玉露香梨的2个峰值分别出现在中午11:00和下午14:00。

图6 早巴梨和玉露香梨气孔限制值日变化Fig.6 The diurnal variation of Stomata limitation of Zaoba pear and Yuluxiang pear

2.3 光照强度与净光合速率

植物的光合速率在一定范围内随光照强度的增加而相应增加，但光强超过一定范围之后，光合速率反而降低[11，12]。由图7可以看出，2品种梨的光合速率(Y)与光照强度(X)均为二次相关曲线。由二次相关曲线回归方程可见(表2)，早巴梨光补偿点(LCP)(47.3 μmol·m-2·s-1)低于玉露香(66.8 μmol·m-2·s-1)，说明早巴梨在较弱的光照下，能高效利用光能；而早巴梨光饱和点(LSP)(1 487.5 μmol·m-2·s-1)高于玉露香梨(1 300 μmol·m-2·s-1)，说明早巴梨更喜阳，生长环境需要较高的光照条件。在相同光照强度下,玉露香梨的光合能力高于早巴梨，换言之，玉露香梨的光能利用率高于早巴梨。

表2 两品种梨光饱和点和光补偿点

图7 早巴梨和玉露香梨的光响应曲线Fig.7 The light-photosynthesis curve of of Zaoba pear and Yuluxiang pear

3 讨论与结论

(1)早巴梨和玉露香梨的净光合速率日变化曲线均为双峰型曲线。并且第一个峰值都出现在11:00，第二个峰值都出现在16:00，13:00净光合速率最低，呈明显的光合“午休”现象。太谷地区早巴梨5月中旬的日平均净光合速率为3.493 μmol·m-2·s-1，玉露香梨5月中旬的日平均净光合速率为4.165 μmol·m-2·s-1，玉露香梨的日平均净光合速率要比早巴梨高19.2%，但差异不显著。

(2)两个品种梨的光合指标分析结果表明，两种梨净光合速率与蒸腾速率、气孔导度呈正相关关系，与胞间CO2浓度呈负相关关系；蒸腾速率与气孔导度呈正相关关系，与胞间CO2浓度呈负相关关系；气孔导度与胞间CO2浓度呈负相关关系。

(3)早巴梨的日平均水分利用率要比玉露香梨高12.9%，说明在相同条件下，玉露香梨其抗旱能力要弱于早巴梨。早巴梨气孔限制值日变化曲线呈单峰型，而玉露香梨呈不对称双峰型。

(4)玉露香梨的光补偿点高于早巴梨，说明早巴梨对低光的利用率高于玉露香；而早巴梨的光饱和点高于玉露香梨，说明早巴梨更喜阳，生长环境需要较高的光照强度，因此在栽培时应降低种植密度，保证良好的透光性。在相同光照强度下,玉露香梨的光合能力高于早巴梨，玉露香梨的光能利用率高于早巴梨。

[1]班全斗.玉露香梨优质丰产栽培技术[J].中国果树,2010(5):75-76.

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(编辑：马荣博)

A comparative research on photosynthetic characteristics of Zaoba pear and Yuluxiang pear

Huang Kai， Liu Hanyun*， Tian Shimin， Yu Lijin， Li Nannan， Feng Jingjing， Wang Juanjuan

(CollegeofForestry,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801，China)

[Objective]In order to explore the law of photosynthesis, with Zaoba pear and Yuluxiang pear, the most representative new varieties, as the research object.[Methods]The photosynthetic indexes (including net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance and intercellular CO2concentration) of two pear varieties were determined by portable photosynthesis system Li-6400.[Results]The results showed that net photosynthetic rate of Yuluxiang pear was higher than Zaoba pear’s under the same light intensity, the diurnal variation curves of net photosynthetic rate exhibited asymmmetrical double-peak type and there were obvious midday depression of photosynthesis for two pear varieties；The diurnal variation curves of CO2concentration in the cells appeared double-valley type；The diurnal variation curves of the stomatal conductance、transpiration rate and water use efficiency presented double-peak type.The light compensation point of Yuluxiang pear (66.8 μmol·m-2·s-1) was higher than Zaoba Pear. (47.3 μmol·m-2·s-1).Light saturation point of Yuluxiang pear (1 300 μmol·m-2·s-1) was lower than Zaoba pear (1 487.5 μmol·m-2·s-1).[Conclusion]Zaoba pear could use the light energy efficiently under the weak light. Net photosynthetic of two pear varieties had positive correlation with transpiration rate and stomatal conductance, had negative correlation with intercellular CO2concentration.There were no significant different of net photosynthetic rate, significant different of transpiration rate,stomatal conductance, intercellular CO2concentration among two pear varieties.

Zaoba pear， Yuluxiang pear， Diurnal variation of photosynthesis， Light-photosynthesis curve

2016-03-04

2016-08-11

黄凯(1991-)，男(汉)，山西晋中人，硕士，研究方向：植物生理学

*通信作者：刘汉云，硕士生导师，Tel:13633544356;E-mail:liuhanyun2001@sohu.com

山西省科技厅农业科技攻关项目(20130311021-1)

S662.1

A

1671-8151(2017)01-0018-05