非生物胁迫对辣椒生理生化特性的影响研究进展

乔 宁 马蓉丽 成 妍 焦彦生 苗如意

（山西省农业科学院蔬菜研究所， 太原 030031）

非生物胁迫对辣椒生理生化特性的影响研究进展

乔 宁 马蓉丽 成 妍 焦彦生 苗如意

（山西省农业科学院蔬菜研究所， 太原 030031）

非生物胁迫通常是引起辣椒生理病害的主要原因，其主要包括温度胁迫、水分胁迫和盐胁。综述了这三种胁迫对辣椒的生理生化特性影响的研究进展，以及在胁迫下辣椒体内的渗透调节物质、抗氧化酶活性系统和质膜透性是如何变化的，从而为选育抗逆性强的品种提供一定的理论依据。

辣椒；非生物胁迫；辣椒；生理生化特性

前 言

辣椒别名番椒、秦椒，是茄科辣椒属一年生或多年生草本植物，起源于中南美洲热带地区的墨西哥、秘鲁等地。辣椒在中国各地普遍栽培，类型和品种较多，为夏秋的重要蔬菜之一。其果实色泽鲜艳，风味好，营养价值高，维生素C含量丰富。辣椒喜温，不耐霜冻，对温度的要求也较高。但是这些环境因素并不总是适宜的，在辣椒的生长发育过程中经常会受到非生物胁迫的毒害，这些非生物胁迫主要包括温度胁迫、水分胁迫和盐胁迫等。非生物胁迫对辣椒的毒害作用主要表现在植株的形态和生理生化指标上，从而导致各种生理病害的发生[1]。因此，国内外的学者对辣椒在非生物胁迫下其生理生化特性进行了深入的研究，不仅在栽培技术上可以减轻非生物胁迫对辣椒生长发育的影响，还可以有效的选育出抗逆性强的辣椒品种，对辣椒新品种的选育具有重要的意义。

1 温度胁迫对辣椒生理生化的影响

1.1 低温胁迫

低温对辣椒生理生化的影响主要表现在脯氨酸含量、保护酶系统和膜脂过氧化上。脯氨酸是一种渗透调节物，对植物有一定的保护作用。低温胁迫下辣椒体内的游离脯氨酸会大幅度的增加。张子学[2]和柴文臣[3]等人的研究结果表明在低温胁迫下，随着温度的降低，辣椒叶片中的脯氨酸含量大幅度提高，说明植株为了提高耐低温能力，体内的脯氨酸不断积累，而当植株对低温不敏感时，体内的脯氨酸积累就会减少。低温胁迫下还会影响植株体内保护酶系统的活性。低温下酶活性降低，自由基增多，从而引发膜脂过氧化，膜的结构被破坏，膜脂过氧化的产物丙二醛（MDA）就会增加。徐伟慧[4]和田平[5]等人的研究表明随着温度的降低，过氧化物酶（POD）活性和超氧化物歧化酶（SOD）活性逐渐降低，而MDA含量逐渐增加。MDA含量作为衡量膜脂过氧化程度的一个重要指标，当含量高时，说明膜受害程度高，而当含量低时，则表明受害程度低。

1.2 高温胁迫

高温是辣椒生产中常见的逆境因子,也是影响辣椒产量和品质的一个重要因素。在高温胁迫下，植物体内活性氧代谢失调和自由基积累，从而引起生理代谢紊乱，导致细胞结构受损[6]。在受到高温胁迫时，辣椒叶片中的抗氧化系统遭到破坏，活性氧的含量增加，破坏细胞的正常功能，还会使构成生物膜的蛋白质与脂类之间的键断裂，从而破坏膜的结构[7]。而这些活性氧需要保护酶系统来清除。植物酶促防御系统主要包括过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）等消除自由基的重要酶,其可以减轻膜脂过氧化程度，保持膜系统的稳定性[8]。何铁光[9]等人以耐热和敏热2个辣椒品种为试验材料，研究了高温胁迫下辣椒相对电导率、丙二醛、游离脯氨酸、总叶绿素含量和保护酶活性的变化，结果表明，高温胁迫下不同耐热性材料的丙二醛含量、相对电导率增加，且热敏材料的增幅要大于耐热材料，而热敏材料的脯氨酸含量的增幅低于耐热材料；SOD和POD均表现为上升趋势。该结果同马宝鹏[10]等人的研究结果相似，这说明高温胁迫下，SOD、POD活性以及脯氨酸含量的变化在不同辣椒品种中有很大的差异，可以作为辣椒耐热鉴定的辅助生理指标。

高温胁迫还会影响辣椒光合作用和蒸腾作用。高温会破坏叶绿体、线粒体的结构，使得光合色素降解，从而抑制光合作用，还会使气孔关闭，二氧化碳的吸收减少，光合速率和蒸腾速率降低[9-10]。研究表明高温胁迫对辣椒植株内的叶绿素含量的影响与胁迫时间有一定的关系，高温胁迫12 h辣椒植株叶绿素含量增加，高温胁迫12 ～ 48 h,叶绿素的含量逐渐降低[9]。

2 水分胁迫对辣椒生理生化的影响

2.1 干旱胁迫

干旱胁迫是因植物失水所产生的胁迫，由于土壤含水量不足，蒸腾又过快，因而造成水分供不应求的结果[11]。引起失水的外因有大气干燥及外液的渗透压高等。干旱胁迫是最常见的，也是对植物产量影响最大的。当辣椒植株缺水时，细胞膨压降低导致细胞伸长生长受到抑制，因而叶片较小，光合面积减小；随着胁迫程度的增高，水势明显降低，且细胞内脱落酸含量增高，使净光合率随之下降。此外，水分亏缺时细胞合成过程减弱而水解过程加强，淀粉水解为糖，蛋白质水解形成氨基酸，水解产物又在呼吸中消耗，最终导致正常代谢进程紊乱，代谢失调[12]。郑若良[13]等人的研究结果表明，干旱胁迫下辣椒组织的相对含水量和叶绿素含量呈下降趋势，脯氨酸含量急剧增加，质膜相对透性和丙二醛含量先降低后增加。总体上抗旱性强的品种组织相对含水量、叶绿素含量和脯氨酸含量相对较高，而质膜透性和丙二醛含量相对较低。

2.2 水渍胁迫

水渍胁迫是土壤中的水分超过了田间持水量导致氧气不足而使植物受到伤害[14]。在淹水条件下，植株有氧呼吸受到抑制，水分难以吸收，蒸腾作用降低，细胞缺水失去膨压，最终萎蔫。付秋实[15]等人研究了水分胁迫对辣椒光合作用及相关生理特性的影响，结果表明，在水分胁迫下辣椒植株总干物质含量、叶片水势、叶片相对含水量、叶绿素以及类胡萝卜素含量显著下降。

植物在淹水条件下，保护酶系统会被破坏，自由基就会大量产生，造成膜脂过氧化，丙二醛含量大幅增加。刘佳[16]等人的研究结果表明，随着处理时间的延长，3种处理下辣椒叶片中MDA的含量呈上升趋势，SOD和POD均呈现先升高后降低的趋势，中度水分胁迫下辣椒叶片MDA含量和SOD活性均高于其他2个处理，POD活性在处理前期较高，在处理后期则下降。

3 盐胁迫对辣椒生理生化的影响

盐胁迫对辣椒的危害首先是引起生理干旱，土壤中可溶性盐的的浓度不断增加，使土壤的水势下降，导致植物根系吸水困难，植株含水量下降，其形态生长受到影响。于成志[17]等人以干制辣椒为试验材料对盐胁迫下其干、鲜质量进行了研究，发现随着盐处理浓度的升高，辣椒植株鲜质量呈下降趋势，而植株干质量在低盐浓度呈上升高盐浓度呈下降的趋势，可见，在盐胁迫下植株失水严重，生长受到明显抑制。

盐胁迫还会引起离子毒害作用。由于土壤中所含的各种离子不平衡，植物吸收的某一种离子过多，必然排斥对另外一些营养元素的吸收，这种不平衡的吸收，不仅造成营养需求的失调，生长受到抑制，还造成了单盐的毒害作用，最后破坏植物的正常生理代谢。且盐分过多会使植物的呼吸消耗增多，光合速率增降低，不利于生长[18]。

4 非生物胁迫与渗透调节物、抗氧化酶活性系统及膜的透性

4.1 非生物胁迫下辣椒渗透调节物的变化

渗透调节物主要包括两大类：一类是无机离子，另一类是有机溶质。目前对有机溶质的研究较多，主要包括脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖和可溶性蛋白。当辣椒受到非生物胁迫的危害时，体内就会积累大量的渗透调节物质，这些渗透调节物质可以清除一些活性氧，调节细胞质的渗透势，维持渗透压。于成志[17]等人以干制辣椒为试验材料对盐胁迫下其生长和生理特性进行了研究，结果表明低盐浓度下辣椒植株叶片中可溶性糖、可溶性蛋白含量增加，从而缓解盐胁迫对植株的伤害；但是在高盐浓度下，植株细胞被破坏，其可溶性糖、可溶性蛋白含量降低。

4.2 非生物胁迫下辣椒抗氧化酶活性系统变化

辣椒在非生物胁迫下以及自身的有氧代谢过程中，体内会产生大量的活性氧物质，如果这些物质不能被及时清除，就会对植株的生长发育产生严重的毒害作用，所以必须通过抗氧化酶系统和抗氧化剂活性氧进行清除，这样才能有效地控制植株体内活性氧的积累，从而维持辣椒植株的正常生长[7]。抗氧化酶活性系统主要包括超氧化物气化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）。研究者们对在非生物胁迫下，辣椒植株体内的SOD活性和POD活性进行了研究，发现它们都会不同程度的升高[19]。

4.3 非生物胁迫下辣椒质膜透性变化

细胞质膜对于维持细胞的正常代谢起着非常重要的作用。在正常情况下细胞质膜具有选择透性。当植物受到非生物胁迫影响时，细胞质膜被破坏，膜的通透性增大，从而导致细胞内的电解质外渗，使得电导率增大[20]。徐姗姗[21]等人通过研究表明盐胁迫可以使细胞质膜的透性变大，而且浓度越高，选择透性越低；受到胁迫的时间越长，质膜被损伤的程度越严重。

5 展 望

任何植株在非生物胁迫下都会受到不同程度的影响。近年来我国的极端天气较为严重，这种极端天气给辣椒生产带来的影响不可忽视。通过对这种极端气候日（非生物胁迫）对辣椒生理代谢影响的研究，有利于选育抗逆性强的辣椒品种。从植物生理学角度来看，辣椒不同生育期对非生物胁迫的敏感程度不同，目前大部分的研究都集中在对苗期的影响上，而对成株期影响的研究较少，所以还需要进一步的研究；其次是在非生物胁迫下，辣椒生理生化指标的变化是相互协同还是具有相对独立性还需要做更深的研究；最后就是通过分子生物学手段，对辣椒的抗逆性机理进行研究，筛选与辣椒抗逆性有关的分子标记或基因，从而加快辣椒抗逆性品种的选育。

[1] 邹学校.中国辣椒[M].北京：中国农业出版社，2002: 40-43

[2] 张子学，张蕊，隋益虎，崔广荣，张从宇.温度胁迫对辣椒部分生理特性的影响[J].安徽科技学院学报，2007(3)：1-6

[3] 柴文臣，马蓉丽，焦彦生，邢国明.低温胁迫对不同辣椒品种生长及生理指标的影响[J].华北农学报，2010, 25(2)：168-171

[4] 徐伟慧，王兰兰，王志刚.低温对辣椒幼苗生理生化特性的影响[J].甘肃农业大学学报，2006, 41(3): 56-59

[5] 田平，杜尧东，陈新光，李健陵，胡飞.低温对花芽分化期辣椒的生产性状及其生理生化效应的影响[J].中国农学通报，2011, 27(13): 253-259

[6] Liu X Z, Huang B R. Heat stress injury in relation to membrane lipid peroxidation in creeping bentgrass [J]. Crop Science, 2000, 40: 503-510

[7] 姜燕，黄新根，杨寅桂，周庆红，郑咪，肖旭峰.辣椒苗期耐热性及其生理生化特性研究[J].长江蔬菜，2014(12): 47-50

[8] 易籽林，赵坤，董文斌，王日升，龚明霞，何铁光.辣椒高温胁迫研究进展[J].辣椒杂志，2011(3): 5-9

[9] 何铁光，董 文斌，王爱勤，赵坤，徐小万，黄莹，易籽林，龚明霞.高温胁迫下辣椒生理生化响应机理初步探讨[J].西南农业学报，2013，26(2): 541-544

[10] 马宝鹏，逯明辉，巩振辉.辣椒幼苗对高温胁迫的生长生理响应[J].西北农林科技大学学报，2013，41(10): 112-117

[11] 党云萍，李春霞，刘东雄.水分胁迫对植物生理生化研究进展[J].陕西农业科学，2012(5): 89-93

[12] 刘国花.干旱胁迫对辣椒生理机制的影响[J].湖北农业科学，2007, 46(1): 88-90

[13] 郑若良，宋志荣.干旱胁迫对辣椒生理机制的影响研究[J].河北农业科学，2003, 7(1): 11-15

[14] 陈立松，刘星辉.果树逆境生理[M]. 北京：中国农业出版社，2003

[15] 付秋实，李红岭，崔健，赵 冰，郭仰东.水分胁迫对辣椒光合作用及相关生理特性的影响[J].中国农业科学，2009, 42(5): 1859-1866

[16] 刘佳，郁继华，徐秉良，颉建明.干旱气候条件下水分胁迫对辣椒叶片生理特性的影响[J].核农学报，2012, 26(8): 1197-1203

[17] 于成志，王爽，刘建萍，杨延杰.盐胁迫对干制辣椒生长和生理特性的影响[J].北方园艺，2015(15): 7-11

[18] 周静，徐强，张婷. NaCl胁迫对不同品种辣椒幼苗生理生化特性的影响[J].西北农林科技大学学报，2015, 43(2): 120-125

[19] 王勤礼，许耀照，闫芳，杨虹天，侯梁宇，张文斌.低温弱光盐胁迫对辣椒幼苗生长和生理特性的影响[J].中国农学通报，2015, 31(22): 111-114

[20] 宋旭丽，侯喜林，胡春梅，孟静静,何启伟,李新国. NaCl胁迫对超大甜椒种子萌发及幼苗生长的影响[J].西北植物学报，2011, 31(3): 569-575

[21] 徐姗姗.辣椒对盐碱胁迫的生理反应及适应性机理研究[D].长春：吉林农业大学，2007

Research Progress on Effects of Abiotic Stress on Physiological and Biochemical Characteristics in Hot Pepper

QIAO Ning MA Rongli CHENG Yan JIAO Yansheng MIAO Ruyi
（Institute of Vegetable Research, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031, China）

Usually, abiotic stress is a main cause of hot pepper physiological diseases, and the abiotic stress mainly includes the temperature stress, water stress and salt stress. In this paper, the research progress in the three stresses’ impact on physiological and biochemical characteristics of hot pepper is reviewed about how to change in the activity of antioxidant enzyme system, plasma membrane permeability, and osmotic regulation substances in the pepper under the abiotic stress, so as to provide certain theoretical basis for the development of resistance varieties in hot pepper.

hot pepper; abiotic stress; physiological and biochemical characteristics

2016-12-08

蔬菜产业提升关键技术集成研究与示范推广（2014072009）；山西省农业科学院科技自主创新能力提升工程项目（2015zzcx-14）

乔宁（1979-），男，山西定襄人，助理研究员，硕士，主要从事蔬菜遗传育种研究工作