广泛（尤其在亚洲）种植的凤尾菇（Pleurotus sajor-caju）是一个独立的新种吗

Ivan V. Zmitrovich* Solomon P. Wasser



广泛（尤其在亚洲）种植的凤尾菇（）是一个独立的新种吗

Ivan V. Zmitrovich1* Solomon P. Wasser2

（1. 俄罗斯科学院科马罗夫植物研究所真菌系统分类和地理实验室，俄罗斯圣彼得堡；2. 海法大学生物进化研究所国际隐花植物和真菌中心，以色列海法卡梅尔山）

在现代真菌学中，“”具有两种含义：一种是指严格分类学上的含义，即的同义命名，另一种是广泛生物技术学含义，即被称为“”的真正隶属于侧耳属（）的一个菌株。文中突出分类地位并给出这一具有疑问的侧耳属成员的正确名称。显微镜分析和BLAST序列比对（内部转录间隔区同源性在97%～100%之间）结果都显示，该问题菌株属于肺形侧耳（）。它是肺形侧耳的一个热带生态型，在分类学上是一个新变种（即var.）。该菌的命名是为了铭记卓越的蕈菌学家张树庭教授将这一菌株推广进入食用菌产业。我们对该疑问菌种的先前失真的命名提出更正，并给出了新的学名：。

侧耳属；；肺形侧耳；var.；鉴定；多态性；ITS系统发育；新品种；真菌分类学

1 前 言

一些物种的命名与某些广为人知的真菌生物技术相关[1,2]。在现代真菌学中，“”有两种含义。一种是指严格分类学上的命名(Fr.:Fr.) Singer，其与(Fr.:Fr.) Fr.同义，隶属于香菇属[3]。然而，更被广泛提及的并不是分类学上的而是生物技术学上的含义，即最初被确定为的菌株则是真正属于侧耳属。

这一尚存疑问的侧耳属菌株起源于印度，1974年在喜马拉雅山麓被发现生长于霸王鞭（Boiss）的多肉组织上。1980年，Z. Bano博士将2个被称为“”的纯培养菌株试管赠送给卓越的蕈菌学家张树庭教授。这一独特的真菌被称为凤尾菇，自此它产生了很多衍生菌株[6]。人们发现该菌株具有很强的腐生定植能力，可在已灭菌或经巴氏消毒的秸秆、废棉和木屑上，或未经消毒的植物残体上生长。

众所周知，食用菌生长在农业或林业等废弃的木质纤维上。尽管如此，食用菌对这些基质的利用依赖于其能产生水解和氧化的酶。凤尾菇似乎具有很强的适应性，因为它较香菇（）和草菇（）能产生更多种类的纤维素分解酶[7]。

自1981年以来，香港中文大学生物系在张树庭教授的领导下对凤尾菇进行了广泛深入的研究，包括酶特征谱、生产环境条件，以及利用废棉和其他木质纤维混合废弃物进行的产业化人工栽培技术等。由于该菌易于生长在各种有机废弃物上，其在中国及一些非洲和拉丁美洲国家被广泛栽培。张教授通过免费邮寄的方式推广该菌，并通过食用菌培训课程和研讨会等方式将该菌的栽培技术推广到亚洲（1981年推广至中国，1988年推广至印度尼西亚和马来西亚，1992年推广至孟加拉国和尼泊尔）、非洲（1997年推广至纳米比亚，2000年推广至津巴布韦和马拉维，2002年推广至斯威士兰和南非）和南美洲（1988年推广至哥伦比亚，1997年推广至巴西，2001年推广至阿根廷）。

在欧洲，在法国和荷兰的研究中心有一些菌株分布，荷兰瓦赫宁根大学国际植物研究所内保存有Amycel菌株。

本文省略了Chang等[8]和Buswell等[7]对凤尾菇药理学和生物技术方面的文献报道，着重于探究其分类学地位和正确的命名。

2 材料与方法

对宏观特征描述基于新鲜和干燥标本。利用Melzer试剂、10%刚果红和5%氢氧化钾水溶液将干品制作成镜检材料，在LOMO Micmed-6光学显微镜下观察其微观特性。菌丝体组织特征的描述通过一种更新的技术（详见文献[9]）。成熟孢子大小通过测量蒸馏水和Melzer溶液中的30个孢子获得。

本文使用BLASTn和BLAST树结构检测模型评估已知凤尾菇和侧耳属其他种的内部转录间隔区序列的相似性。

3 结果与讨论

经显微镜分析和BLAST搜索结果（内部转录间隔区同源性在97%～100%之间）都显示，凤尾菇属于肺形侧耳（）（图1）。

（https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi#alnHdr_399141874）

因此，凤尾菇菌株的优良形态体现在肺形侧耳的多态性谱上，并且其分类等级应该是同种。显然，凤尾菇代表了肺形侧耳的一个热带生态型，其基本结构特征在一个菌株筛选结果中被固定和重现。通常是利用该菌的生态状态的分类学相关性区分品种的等级[10]。在本研究中，我们相信此法是一种最好的判定方法。

我们须铭记张树庭教授所作的巨大贡献。张教授学识渊博并对凤尾菇进行了空前深入的研究，他对这一肺形侧耳变种的命名将载入史册：(Fr. : Fr.) Quél., Mém.Soc. Émul. Montb. Sér. 2 5: 11, 1872; vari-etasZmitr. et Wasser var. nov. (MB 817181)。

3.1 特征描述

凤尾菇的簇状子实体由从同一基底生长的4～60个（平均5～20个）具有偏生菌柄的单独菌盖组成（图2～3）。单个菌盖直径为3～15 cm，最初为凹面形，后为杯形牡蛎状或扇形，通常中央凹陷，边缘有波状起伏的卷边。因为该菇中央凹陷，使得菌盖前部在垂直面上有略微弯曲，这就是为什么菌盖类似于凤尾的原因。子实体上部光滑，纤丝状；近基部处有短绒毛，初为象牙白色，后转为浅灰色或淡咖啡色，新鲜时边缘有突出的水浸状区域。子实体簇的各部分自发形成柠檬色是其独有的特征。新鲜菌盖有一个厚2～15 mm的固定层，质地紧致，有弹性，成纤维状；干燥后轻而脆，呈白色，而水浸状区域呈浅灰-肉桂色。气味呈甜至中性。菌褶分2～4层，下延与菌柄相连，很窄，边缘平坦；菌褶脆，网状，具有隐形分支，象牙白色至奶白色，逐渐变黄。菌柄1.5～5.5×0.5～2（cm），偏生，很少侧生或正生。或多或少呈圆柱形，通常以直角弯曲，从子实体簇的共同基底生长而来；菌柄呈雪白至象牙白色，具短绒毛，紧致、结实，具柔软的纤维。

a是张树庭教授和最初获得的凤尾菇子实体树，在桌子上有两小瓶子实体培养物和一大瓶栽培种；b为子实体簇（比例尺＝1 cm）。

a薄壁生殖菌丝；b硬化生殖菌丝；c曲马多糊化假骨状菌丝；d担子群；e担孢子（比例尺＝10 μm）

凤尾菇菌丝体为单系到假二系型。菌丝直径为2.5～10 μm，具有锁状联合，具有薄壁至厚壁（壁厚可达3 μm）。气生菌丝在基质上为白色薄膜状，无淀粉质和糊精状化学反应，由直径为2.5～8 μm的薄壁到中厚壁菌丝组成。一些菌丝形成具有基底成熟分生孢子的分生孢子梗（s鉴定）。表皮厚35～45 μm，由排列疏松的直径为2.5～4.5 μm的薄壁菌丝组成。连接层厚2～15 mm，由直径为2.5～6.5 μm的薄壁至中等厚壁菌丝疏松排列而成。菌髓不规则，交错丝状，由直径为3～10 μm的薄壁到极厚壁胶凝化菌丝密集排列而成。子囊膜厚度为10～15 μm，由直径为3.5～5.5 μm的部分胶凝化的薄壁菌丝密集排列而成。褶缘囊状体和侧囊状体与基底细胞相连，它们组成了25～40×4～5.5（μm）的棒状圆柱体。担子为17～40×3.0～6.5（μm）的棒状圆柱形，含有2个孢子，基部有锁状联合，中间收缩。担孢子呈椭圆柱形、圆柱形、类绒毛状或扁桃体状，大小为7.5～11×3.0～4.5（μm），腹侧扁平，粒状，薄壁，平滑，透明；其有时具有脂质小球，呈Melzer阴性，嗜酸性。

3.2 差异诊断

该菌株不同于标准肺形侧耳之处在于，它倾向于在弯曲的菌柄上形成一个巨大的簇状子实体，具有美观的扇形菌盖和波状起伏（有时有卷边）的菌边。由于菌盖中央凹陷，使得菌盖前部在垂直面上有略微的弯曲，所以类似凤尾。菌盖颜色呈乳白色至浅灰色或淡咖啡色。

3.3 标本

标本：1974年夏季采于生长于喜马拉雅山麓的的霸王鞭（Boiss）的多肉组织上（In the foothills of the Himalayas, on succulent tissue ofBoiss. Summer 1974, C.L. Jandail（HAI 256/13））。

3.4 命名来源

该菌的命名是为了向张树庭教授致敬，他对凤尾菇进行了空前深入地研究，为该品种的推广作出了巨大的贡献。

3.5 命名说明

一个种内的分类学位置是在可预见的将来相对稳定的，因此，我们没有必要建立一个新的种名称。但是，我们可以对1980年的不当命名Antromycopsis sajor-caju Nair et Kaul进行确定的更正，可用于相应有性物种的被更正的新确立名字为：

Zmitr. et Wassernom. nov. (MB 817337).

Lectotype: Nair and Naul, Sydowia 33: 222 (Figures 1–4), Plate 1 (Figures 9–12) ut=Nair et Kaul, Sydowia 33: 223, 1980 (nom. inval., Art. 37 ICBN).

有关描述，请参阅Nair等的文献[11]。

致谢 张树庭教授为本文撰写提供大量关于凤尾菇发现和栽培历史及相应照片等宝贵资料，在此谨表深深谢意。

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[11] Nair LN, Kaul VP. The anamorphs of Pleurotus sajor-caju (Fr.) Singer and Pleurotus gemmellarii (Inzeng.) Sacc[J]. Sydowia, 1980, 33: 221-224.

S646

A

2095-0934（2017）01-024-04

*作者通讯地址：Ivan V. Zmitrovich，Laboratory of Systematics and Geography of Fungi, Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, 2 Professor Popov str., St. Petersburg 197376, Russia. E-mail：IZmitrovich@binran.ru，iv_zmitrovich@mail.ru

原文为英文，刊于，2016，18（7）：583-588. 国际著名蕈菌学家、香港中文大学张树庭教授推荐发表中文版。中文由本刊编辑部郑玲翻译，并经张树庭教授和沈颖越博士校改

I.V. Zmitrovich的工作是在俄罗斯科学院科马罗夫植物研究所的国家任务（No 01201255603）支持下完成的