许 菁,贺贞昆,冯倩倩,张亚运,李晓莎,许姣姣,林 祥,韩惠芳,宁堂原,李增嘉
(山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室/土肥资源高效利用国家工程实验室,山东泰安 271018)
耕作方式对冬小麦–夏玉米光合特性及周年产量形成的影响
许 菁,贺贞昆,冯倩倩,张亚运,李晓莎,许姣姣,林 祥,韩惠芳*,宁堂原,李增嘉
(山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室/土肥资源高效利用国家工程实验室,山东泰安 271018)
【目的】作物的光合特性及干物质积累与转运是影响产量的重要因素。研究不同耕作方式对冬小麦–夏玉米光合特性、干物质积累转运及周年产量的影响,以期为冬小麦–夏玉米两熟地区选择适宜的耕作方式提供理论和实践依据。【方法】以黄淮海地区 2003~2014 年连续 12 年定位试验为平台,在秸秆还田前提下,试验设 4种耕作方式:传统翻耕 (PC) 为对照、免耕 (PZ)、深松 (PS) 和旋耕 (PR)。对 2014~2015 季冬小麦和 2015 季夏玉米各项光合参数、干物质积累和产量进行了测定。【结果】长期不同耕作方式对冬小麦–夏玉米光合特性和周年产量影响显著,免耕、深松和旋耕处理的光合特性和周年产量均优于对照传统翻耕,依次为 PS > PZ > PR > PC。PZ、PS 和 PR 耕作方式显著提高了生育后期冬小麦和夏玉米功能叶的叶绿素含量、光合速率、气孔导度和蒸腾速率,其中冬小麦灌浆后期叶绿素含量分别提高了 97.0%、121.1% 和 71.4%,光合速率分别提高了 57.6%、71.6% 和 51.2%;夏玉米灌浆期叶绿素含量分别提高 23.6%、28.1% 和 10.4%,光合速率分别提高 18.6%、26.5% 和 19.2%,延缓了叶片衰老,使光合作用始终维持在较高水平。PZ、PS 和 PR 处理冬小麦花后同化物对籽粒的贡献率分别达 65.3%、67.8% 和 65.0%,夏玉米为 66.3%、70.6% 和 63.4%,而对照处理 (PC) 冬小麦和夏玉米的贡献率仅为 59.3% 和 60.9%。PZ 和 PS 处理冬小麦和夏玉米的穗粒数和千粒重显著高于 PC 处理,穗数显著低于 PC 和 PR。PZ、PS 和 PR 可显著提高周年产量,分别提高 15.4%、18.2% 和11.0%。【结论】在黄淮海地区,采用长期秸秆还田下免耕、深松和旋耕均可提高冬小麦和夏玉米叶绿素含量和光合速率,提高胞间 CO2利用能力,降低非气孔限制,增强花后干物质积累能力,增加花后同化物对籽粒的贡献率,协调产量构成因素的关系,提高单季和周年产量,其中深松效果最佳,免耕次之。
耕作方式;冬小麦;夏玉米;光合特性;周年产量
黄淮海平原的粮食产量占我国粮食总产量的三分之一,对保障国家的粮食安全至关重要[1]。该区长期进行土壤翻耕不仅造成土壤紧实、耕层变浅、地表裸露,还使土壤蓄水保墒能力降低,严重影响粮食高产和稳产[2–3]。保护性耕作是一种以秸秆还田和少耕、免耕技术为核心的新型农作方法,国内外大量研究表明,保护性耕作可以改良土壤结构,增强土壤抗蚀抗旱性能,提高土壤蓄水保墒能力,有显著的增产效应[4]。小麦和玉米是我国重要的粮食作物,在黄淮海区域研究保护性耕作对产量的影响,选择适宜的耕作方式提高产量具有重要意义。
光合作用是作物获得籽粒产量的重要途径,作物产量的 90% 以上来自光合作用形成的光合物质。作物花后光合性能对干物质积累及其对籽粒的贡献率具有重要作用。干物质积累是作物产量形成的基础,干物质积累量及其在籽粒中的分配量决定着产量的高低,在一定范围内,干物质积累量与产量正相关,尤其在生育后期,这一关系尤为明显[5]。因此,光合作用的强弱直接影响作物产量的高低[6]。作物的光合特性除受作物自身因素影响外,土壤水分、温度和CO2浓度等环境因子均显著影响作物的光合作用[7]。管延安等[8]对谷子生育期间土壤呼吸的测定表明,土壤呼吸释放的 CO2占光合的百分数达 23.53%~28.4%。王键波等[9]研究表明,免耕覆盖下土壤的蓄水保墒能力缓解了小麦光合午休保证光合速率处于较高水平,且增强了花后干物质积累能力。保护性耕作是一种以秸秆还田和少耕、免耕技术为核心的新型农作方法,对提高土壤有机质含量、增加土壤湿度、调节土壤温度和促进微生物的生长和繁殖具有重要作用,在不同耕作方式之间,直接作用于光合作用的环境因子如土壤水分、温度和 CO2浓度等存在明显差异[10]。国内外关于保护性耕作的研究主要集中于土壤理化性质、土壤水热状况、养分状况和对单季作物保护酶活性和产量的影响等研究[11–12],但从光合生理生态和干物质积累与转运角度对长期保护性耕作周年增产效应的研究鲜见报道。前人大量研究已明确秸秆还田作为保护性耕作的核心技术之一可以提高土壤肥力[13];张静等[14]和 Malhi 等[15]研究也证明长期秸秆还田提高了土壤的生产能力。本研究基于2003~2014 连续 12 年的长期定位试验,研究了秸秆还田条件下传统翻耕、免耕、深松和旋耕 4 种耕作方式对冬小麦和夏玉米周年产量、光合生理特性及干物质积累与转运的影响,以期为该地区制定合理的农业耕作措施提供理论和实践依据。
1.1 研究区概况
本试验于 2014~2015 年在山东农业大学农学试验站的长期保护性耕作试验田进行,长期定位试验始于2003 年。试验站位于 117°09′13.79″~117°09′12.02″E, 36°09′30.78″~36°09′27.59″N。属于典型温带大陆性季风气候,四季分明,光照充足,年均日照时数2462.3 h,年平均气温 13.6 ℃,年均降雨量 786.3 mm,具有典型华北平原的气候特点。试验田土壤为棕壤,土层深厚,2014年冬小麦播种前各处理耕层土壤基本性质见表 1。
表1 不同耕作方式土壤基本性质Table 1 The soil basic characteristics of different tillage methods
1.2 试验设计
试验设免耕秸秆还田 (PZ)、深松秸秆还田(PS)、旋耕秸秆还田 (PR) 和对照传统翻耕秸秆还田(PC) 4 种耕作方式,设 3 次重复,小区面积 60 m2,随机排列,种植制度为冬小麦–夏玉米一年两熟,冬小麦供试品种为 ‘济麦 22’,于每年 10 月中旬播种,次年 6 月中旬收获;夏玉米供试品种为 ‘郑单 958’,于每年 6 月中下旬播种,10 月上旬收获。冬小麦季和夏玉米季分别基施纯 N 160 kg/hm2,P2O5180 kg/hm2和 K2O 180 kg/hm2,各处理分别在冬小麦拔节期和夏玉米大口期浇水 60 mm,配合追施氮素 100 kg/hm2。
本试验 4 种耕作方式只在冬小麦播种前进行,夏玉米免耕铁茬播种。具体作业程序如下:
传统翻耕:玉米机械收获→秸秆粉碎全量还田→施底肥→圆盘耙灭茬→铧式犁翻耕 (耕作深度 30 cm) →筑埂打畦→小麦免耕播种机直接播种→小麦机械收获→玉米免耕播种机直接播种。
免耕:玉米机械收获→秸秆粉碎全量还田→施底肥→小麦免耕播种机直接播种→小麦机械收获→玉米免耕播种机直接播种。
深松:玉米机械收获→秸秆粉碎全量还田→施底肥→深松铲深松 (耕作深度 40 cm) →小麦免耕播种机直接播种→小麦机械收获→玉米免耕播种机直接播种。
旋耕:玉米机械收获→秸秆粉碎全量还田→施底肥→旋耕机旋耕 (耕作深度 10 cm) →小麦免耕播种机直接播种→小麦机械收获→玉米免耕播种机直接播种。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 光合指标测定 在冬小麦开花期、灌浆前期、灌浆中期、灌浆后期和夏玉米的拔节期、开花期、灌浆期选择晴朗无风天气,于上午 9:00~11:00 用LI-6400 便携式光合仪测定功能叶净光合速率 (Pn)、气孔导度 (Cond)、胞间 CO2浓度 (Ci) 和蒸腾速率(Tr) 等参数,每个处理选取 3 株长势均匀良好的植株测定,测定后取其功能叶于实验室内测定叶绿素含量,测定方法参照 Arnon 法[16]。
1.3.2 干物质积累测定 于冬小麦和夏玉米开花期和成熟期取样,冬小麦在各小区内随机选取 10 个长势一致的单茎,夏玉米在各小区内随机取 3 株长势一致的代表性植株。开花期分为叶片、茎秆 + 叶鞘和穗三个部分,成熟期分为叶片、茎秆 + 叶鞘、穗轴 +颍壳 (或穗轴+苞叶) 和籽粒四部分,于 105℃ 杀青,75℃ 烘干至恒重,测定干物质质量。各指标计算公式如下[17–18]:
开花前营养器官贮藏同化物转运量 = 开花期营养器官干物质量-成熟期营养器官干物质量;
开花前营养器官贮藏同化物转运率 = 开花前营养器官贮藏同化物转运量/开花期营养器官干物质量 × 100%;
开花前营养器官贮藏同化物对籽粒贡献率 = 开花前营养器官贮藏同化物转运量/成熟期籽粒干重 × 100%;
开花后同化物在籽粒中的分配量 = 成熟期籽粒干重-开花前营养器官贮藏同化物转运量;
开花后同化物对籽粒贡献率=开花后同化物在籽粒中的分配量/成熟期籽粒干重 × 100%。
1.3.3 产量测定
冬小麦产量:各处理分别取 2 m2的区域,测定实际产量和有效穗数 3 个重复;随机取 20 株有代表性的植株,进行室内考种,包括穗粒数和千粒重 3个重复。
夏玉米产量:收获前各处理测产小区面积为 10 m2,测定穗数重复 3 次;每小区取 10 个玉米穗进行考种,测定穗粒数、千粒重;最后自然风干测定实际产量。
1.4 数据统计
试验数据采用 DPS 7.05 和 Microsoft Excel 2007进行统计分析,用 LSD 法进行多重比较 (α = 0.05),采用 SigmaPlot 12.0 软件作图。
2.1 长期不同耕作方式对冬小麦和夏玉米功能叶叶绿素含量的影响
图 1 表明,保护性耕作方式可显著提高冬小麦和夏玉米生育后期的叶绿素含量。在冬小麦灌浆后期,PZ、PS 和 PR 较 PC 分别提高 97.0%、121.1%和 71.4%,在夏玉米的灌浆期分别提高 23.6%、28.1% 和 10.4%。后期较高的叶绿素含量提高了作物的保绿性,有助于后期干物质积累,并为籽粒灌浆提供充足的原料。
图1 耕作方式对冬小麦旗叶和夏玉米穗位叶叶绿素含量的影响Fig.1 Effects of tillage methods on chlorophyll content of flag leaves of winter wheat and ear leaves of summer maize
2.2 长期不同耕作方式对冬小麦和夏玉米功能叶光合速率的影响
图 2 表明,各处理冬小麦和夏玉米功能叶的光合速率在花后表现出相同的规律,开花后随着生殖生长和籽粒灌浆的进行,光合速率开始下降。冬小麦开花期,PZ、PR 和 PC 处理间无显著差异;灌浆前期,PZ 和 PS处理较 PC 处理分别提高 10.8% 和19.3%;灌浆中期 PZ、PS 和 PR处理较 PC 处理分别提高 21.9%、25.5% 和 12.4%;灌浆后期分别提高57.6%、71.6% 和 51.2%,PZ、PS 和 PR 处理均可显著提高冬小麦花后光合速率。虽然夏玉米开花期 PC处理的光合速率高于其他处理,但在拔节期和灌浆期,PZ、PS 和 PR 处理分别比 PC 处理高出 16.0%、 26.3%、10.1% 和 18.6%、26.5%、19.2%,因此 PC处理并不利于光合产物的有效积累。PS 处理各时期始终处于较高水平,有利于光合产物的稳定积累。
2.3 长期不同耕作方式对冬小麦和夏玉米功能叶气孔导度的影响
由图 3 可知,各处理冬小麦和夏玉米在各生育时期其功能叶的气孔导度的变化趋势与光合速率相同,且冬小麦和夏玉米开花后 PZ、PS 和 PR 处理的气孔导度均显著高于 PC 处理,气孔导度的增大有利于气孔开张和水气交换,促进 CO2的固定和光合速率的提高。冬小麦和夏玉米各生育时期 PS 处理的气孔导度都最高。在冬小麦开花期、灌浆前期、灌浆中期和灌浆后期 PS 处理比 PC 处理分别高出 19.2%、38.7%、41.2% 和 55.2%,可知 PC 处理与 PS 处理的差距随生育期逐渐增大,到灌浆后期 PS 处理较 PC处理已高出一半以上;在夏玉米拔节期、开花期和灌浆期 PS 处理比 PC 处理分别高出 43.6%、13.9%和 49.6%。PZ 处理和 PR 处理在灌浆期显著高于 PC处理,灌浆期较高的气孔导度有利于后期光合性能的提高。
图2 耕作方式对冬小麦旗叶和夏玉米穗位叶光合速率的影响Fig.2 Effects of tillage methods on photosynthetic rates of flag leaves of winter wheat and ear leaves of summer maize
图3 耕作方式对冬小麦旗叶和夏玉米穗位叶气孔导度的影响Fig.3 Effects of tillage methods on stomatal conductance of flag leaves of winter wheat and ear leaves of summer maize
2.4 长期不同耕作方式对冬小麦和夏玉米功能叶胞间 CO2浓度的影响
由图 4 可知,各处理冬小麦和夏玉米生育期内功能叶胞间 CO2浓度的变化趋势与光合速率和气孔导度相反。PS 和 PZ 处理在冬小麦开花期、灌浆前期、灌浆中期和灌浆后期均可显著降低旗叶胞间CO2浓度,其中 PS 处理分别降低 11.8%、16.4%、21.0% 和 8.3%;PZ 处理分别降低 11.3%、12.3%、11.9% 和 4.7%。除灌浆后期,其他各生育时期PR 处理也可显著降低胞间 CO2浓度。在夏玉米的各生育时期,PZ、PS 和 PR 处理均可降低夏玉米穗位叶的胞间 CO2浓度。PZ、PS 和 PR 处理均可提高冬小麦和夏玉米对胞间 CO2的利用能力,PS 处理更优。
2.5 长期不同耕作方式对冬小麦和夏玉米功能叶蒸腾速率的影响
由图 5 可知,各处理冬小麦旗叶的蒸腾速率同光合速率和气孔导度的变化趋势一致。开花期到灌浆后期 PS、PZ 和 PR 处理均可显著提高蒸腾速率,开花期 PS、PZ 和 PR 处理较 PC 处理分别提高30.5%、8.7% 和 6.0%;灌浆前期分别提高 75.0%、31.6% 和 22.8%;灌浆中期分别提高 68.5%、33.8%和 11.7%;灌浆后期分别提高 37.8%、35.4% 和12.7%。夏玉米穗位叶蒸腾速率的变化趋势也和光合速率与气孔导度一致,除拔节期外各生育时期都以PS 处理最大,PZ 处理次之,PR 处理也高于 PC 处理。深松、免耕和旋耕均可显著提高花后冬小麦和夏玉米功能叶的蒸腾速率,维持叶片适宜温度,保持良好的光合环境,提升光合性能。
图4 耕作方式对冬小麦旗叶和夏玉米穗位叶胞间 CO2浓度的影响Fig.4 Effects of tillage methods on intercellular CO2concentrations of flag leaves of winter wheat and ear leaves of summer maize
图5 耕作方式对冬小麦旗叶和夏玉米穗位叶蒸腾速率的影响Fig.5 Effects of tillage methods on transpiration rates of flag leaves of winter wheat and ear leaves of summer maize
2.6 长期不同耕作方式对冬小麦和夏玉米干物质积累与转运的影响
由表 2 可知,深松、免耕和旋耕显著提高了冬小麦和夏玉米开花后干物质积累量和对籽粒的贡献率。而开花前营养器官贮藏同化物的转运率及其转运量对籽粒的贡献率都低于传统翻耕。表明深松、免耕和旋耕提高了花后干物质积累与转运能力,有利于花后同化物向籽粒分配,为高产提供了生理基础。
2.7 长期不同耕作方式对冬小麦、夏玉米及周年产量的影响
长期不同耕作方式对冬小麦和夏玉米产量构成及产量的影响如表 3 所示。从产量构成来看,PZ 处理和 PS 处理显著降低了冬小麦和夏玉米的穗数,但显著提高了穗粒数和千粒重,获得产量的提高。PR处理的穗数与传统翻耕相比差异不显著,穗粒数和千粒重显著提高但低于 PZ 和 PS 处理,其产量也显著提高但低于 PZ 和 PS 处理。综合来看,PZ、PS 和 PR 处理均可显著提高冬小麦和夏玉米的产量及周年产量,PC、PZ、PS 和 PR 处理其周年产量分别为16.78、19.37、19.84 和 18.63 t/hm2。与对照相比,冬小麦分别增产 9.3%、12.1% 和 8.1%,夏玉米分别增产 19.5%、22.9% 和 13.3%,周年增产 15.4%、18.2%和 11.0%。
表2 不同耕作方式冬小麦和夏玉米干物质积累和转运率Table 2 Dry matter accumulation and distribution before and after the anthesis of winter wheat and summer maize under different tillage methods
表3 不同耕作方式对冬小麦和夏玉米产量的影响Table 3 Effects of different tillage methods on grain yields of winter wheat and summer maize
本研究表明,在秸秆还田条件下,深松、免耕和旋耕较传统翻耕可以显著提高冬小麦和夏玉米生育后期功能叶的叶绿素含量、光合速率、气孔导度和蒸腾速率等光合性能,降低非气孔因素对光合作用的不利影响,还可以延长花后功能期,维持功能叶光合强度一直处于较高水平,并且提高冬小麦和夏玉米花后干物质积累量和对籽粒的贡献率,最终提高单季和周年产量,深松更优,免耕次之,旋耕也高于传统翻耕。这与李友军等[19]和房清龙等[20]的研究结果一致。这可能是因为耕作方式通过调节土壤环境而影响作物光合特性,大量研究已经证明深松、免耕和旋耕等保护性耕作能够增加土壤的蓄水保墒能力、增加土壤有机质含量提高土壤肥力等,可以较好地调节土壤环境,改善作物的生长发育状况,最终得到高产[21–22]。
免耕、深松和旋耕可以提高土壤的肥力和蓄水保墒能力[23],促进了植株根系生长,从而提高了叶片的水势,促进了叶片气孔开放,气孔导度增大,有利于水气交换,为光合作用提供充足的原料,并同步提高蒸腾速率使叶片维持适宜温度提供良好光合环境,提升光合性能。深松、免耕和旋耕有利于提高水分利用效率[19],从而促进叶绿素合成,减缓叶绿素降解,提高各时期叶绿素含量,从而改善了功能叶光合性能,延长了花后功能期,为干物质积累和籽粒灌浆提供了保障,故提高了花后干物质在籽粒中的分配量和对籽粒的贡献率,最后得到了产量的提高。生育后期功能叶片光合功能对作物的丰产性起着关键性作用[24]。影响植物光合作用的自身因素分为气孔因素和非气孔因素,气孔因素是由于水分胁迫气孔导度下降,CO2进入叶片受阻而使光合速率下降,非气孔因素是由自身光合器官与光合活性下降引起的。当两种因素同时存在时,若胞间 CO2浓度变化趋势与光合速率和气孔导度一致,影响光合速率的自身因素主要为气孔因素,反之则主要为非气孔因素[9,25–26]。本试验中胞间 CO2浓度变化趋势与光合速率和气孔导度相反,说明在冬小麦和夏玉米各生育时期影响光合作用的因素为非气孔因素,深松、免耕和旋耕在各生育时期提高光合速率的原因是其降低了非气孔因素对光合作用的限制。本试验也表明,秸秆还田条件下免耕、深松和旋耕都显著提高了穗粒数和千粒重,这可能是由于此几种耕作方式改善了土壤理化性质,增加了土壤肥力,促进冬小麦和夏玉米穗发育和籽粒灌浆。秸秆还田条件下免耕、深松和旋耕较传统翻耕显著提高了冬小麦—夏玉米周年产量。
综上所述,深松、免耕和旋耕可以综合提高冬小麦和夏玉米的光合性能和产量,深松效果更佳,免耕次之。免耕具有节能、省工和降低生产成本的优点[27–28]。按本地市场价格,本试验传统翻耕、免耕、深松和旋耕分别净收入 31971.2、37450.4、37254.4 和 35843.6 yuan/hm2,深松和免耕均具有较高的经济效益,且二者无显著差异。所以深松和免耕均为该地区适宜的耕作方式。
目前,保护性耕作在世界范围内已普遍推广。黄淮海平原作为我国重要的粮食产区,在该区域研究耕作方式对其产量的影响,选择适宜的耕作方式提高产量,对保障我国粮食安全具有重要意义。本试验从冬小麦和夏玉米光合性能和干物质积累与转运的角度研究了长期不同耕作方式对产量的影响,但不同耕作方式影响作物光合作用的生理机制还需进一步研究。
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Effect of tillage method on photosynthetic characteristics and annual yield formation of winter wheat–summer maize cropping system
XU Jing, HE Zhen-kun, FENG Qian-qian, ZHANG Ya-yun, LI Xiao-sha, XU Jiao-jiao, LIN Xiang, HAN Hui-fang*, NING Tang-yuan, LI Zeng-jia
( College of Agronomy, Shandong Agricultural University/State Laboratory of Crop Biology/National Engineering Laboratory for Efficient Utilization of Soil and Fertilizer Resources, Tai’an, Shandong 271018, China )
【Objectives】Crop grain yields are greatly affected by photosynthetic characteristics and dry matter accumulation and translocation of crops, which are obviously influenced by different tillage methods. Comparison of the effects will provide a theoretical and practical basis for selecting suitable tillage method in the wheat-maize cropping system.【Methods】The research was conducted in a long-term tillage experiment located in the Huang-Huai-Hai Plain since 2003. Four tillage methods with straw returning were chosen: conventional tillage(PC) as control, zero tillage (PZ), subsoil tillage (PS) and rotary tillage (PR). Photosynthetic characteristics, dry matter accumulation and translocation, and yields of winter wheat and summer maize were measured during the 2014-2015 cropping year.【Results】The photosynthetic characteristics and yields of wheat and maize in the PZ, PS and PR were all significantly higher than in PC, and in order of PS > PZ > PR > PC. The PZ, PS and PR significantly increased the chlorophyll contents, photosynthetic rates, stomatal conductance and transpiration rates of functional leaves of winter wheat and summer maize in the late growth stage. At the late filling stage of winter wheat, the chlorophyll contents of PZ, PS and PR were 97.0%, 121.1% and 71.4% higher than PC, respectively, the photosynthetic rates were 57.6%, 71.6% and 51.2% higher than PC. At the filling stage of summer maize, the chlorophyll contents were increased by 23.6%, 28.1% and 10.4%, the photosynthetic rates were increased by 18.6%, 26.5% and 19.2%. PZ, PS and PR delayed leaf senescence and maintained a high level of photosynthesis. As a result, the contribution ratio to grain by the accumulated assimilates after the anthesis of winter wheat in PZ, PS and PR reached 65.3%, 67.8% and 65.0%, respectively, and those of summer maize reached 66.3%, 70.6% and 63.4%, respectively, and those in winter wheat and summer maize in PC were only 59.3% and 60.9%. The ears of PZ and PS were lower than those of PC and PR significantly, but the grains per ear and 1000-grains weight of them were higher than PR and significantly higher than PC. The annual yields of PZ, PS and PR were increased by 15.4%, 18.2% and 11.0%, respectively.【Conclusions】All the zero tillage, subsoil tillage and rotary tillage show significant effects in enhancing photosynthetic characteristics, improving use ability of intercellular CO2and reducing the non-stomatal limitation, enhancing dry matter accumulation after the anthesis and contribution ratio to grain in winter wheat and summer maize in the Huang-Huai-Hai Plain. Among them, the subsoil tillage with straw returning performs the best, followed by the zero tillage.
tillage method; winter wheat; summer maize; photosynthetic characteristics; annual crop yield
2016–03–16接受日期:2016–06–07
国家自然科学基金项目(31101127,31471453);公益性行业(农业)科研专项(201503117);“十二五” 国家科技支撑项目(2012BAD14B07-8)资助。
许菁(1992—),女,山西河曲人,硕士研究生,主要从事农业生态研究。E-mail:xujing10151992@163.com
* 通信作者 E-mail:hhf@sdau.edu.cn