UV-B辐射对植物营养及生物活性物质的影响研究进展

方 芳,王凤忠

(中国农业科学院农产品加工研究所,北京 100193)

UV-B辐射对植物营养及生物活性物质的影响研究进展

方 芳,王凤忠*

(中国农业科学院农产品加工研究所,北京 100193)

UV-B辐射作为一种重要的代谢调控手段,其辐射作用与植物体内多种组成成分的合成、积累及代谢密切相关,因此研究UV-B对植物体内主要营养物质及生物活性物质的影响具有重要意义。本文综述了近年来有关UV-B辐射(Ultraviolet-B radiation)对植物体内的基础营养物质(碳水化合物、脂类、蛋白质)和主要生物活性物质(氨基酸、多酚类、萜类、生物碱)影响的研究进展,并对领域内现有问题进行分析,对后续研究重点进行展望。以期指导后续有关UV-B的调控作用研究,为农业生产及农作物品质提升研究提供理论依据。

UV-B辐射,植物,营养,生物活性物质

UV-B辐射(Ultraviolet-B radiation)是波长介于280～320 nm的光波,其高能量可直接导致DNA链断裂,DNA链与DNA链或蛋白质交联复制受阻[1-2],以及植物体内蛋白质分子中多肽链的断裂及构造改变[3],与生物体多种代谢活动密切相关。此外,UV-B还可引发活性氧积累,致使生物膜发生脂质过氧化[4],改变膜的流动性和通透性等,影响其功能,并作用于信号通路[5],影响生物体的多种生理活动。

UV-B辐射可直接或间接对植物体内初级代谢和次级代谢物质的合成、积累和代谢造成影响,而有关UV-B对植物体内主要营养物质及生物活性物质的影响研究,对于指导农业生产,尤其是对农产品中特定营养物质及生物活性物质的定向调控研究具有重要意义。本文以碳水化合物、脂类、蛋白质等植物体内主要营养物质和氨基酸、酚类、萜类、生物碱等主要生物活性物质为研究对象,对UV-B辐射对其影响及机制进行综述,旨在为植物初级及次级代谢产物调控研究提供参考依据。

1 UV-B对植物基础营养物质的影响

1.1 UV-B对碳水化合物的影响

碳水化合物作为植物光合作用的重要产物,其是维持植物正常生命活动的重要物质基础和能量来源[6],也是决定植物源食品风味和品质的重要因素,因此,研究UV-B辐射对碳水化合物的影响具有重要意义[7]。

有关UV-B对植物体内碳水化合物影响的研究,前期开展较少,近年来逐渐引起关注。Gwynn-Jones等[8]在研究瞬时UV-B辐射增强对大叶草(Calamagrostispurpurea(Trin.))中光合产物的分配和代谢的影响时发现,UV-B辐射增强处理可以有效改变大叶草植株中碳水化合物的分布,同时可导致根中可溶性碳水化合物的含量明显降低,幼叶及茎中可溶性糖与淀粉的比例明显升高。Berli等[9]在研究UV-B与外施ABA联合处理对葡萄(VitisviniferaL.)果实品质的影响时发现,UV-B结合外施ABA联合处理可有效加速葡萄果实糖分的积累。邵建平等[7]和何承刚等[10]在研究UV-B辐射与烤烟品质的关系时发现,UV-B辐照处理对烟叶中可溶性糖的积累具有显著抑制作用,不同品种烟叶中水溶性糖的含量受UV-B辐照处理的影响差异显著,同一品种不同着生部位的水溶性糖含量受UV-B辐照影响显著不同。

由此可见,UV-B辐射对植物碳水化合物的合成、积累、分布和代谢均具有重要影响,且这种影响与植物的种类、品种、组织部位、UV-B的辐照剂量、辐照时间以及碳水化合物的种类等均密切相关。分析其原因,可能是由于UV-B辐照处理对植物光合作用及糖代谢反应途径或碳水化合物合成及代谢关键酶具有调控作用[11]。由于此前在本领域的研究较少,有关UV-B辐射对植物碳水化合物的影响及其作用机制还需进一步探明。

1.2 UV-B对脂类物质的影响

生物体内,由脂肪酸和醇反应生成的酯及其衍生物统称为脂类,其以糖脂和磷脂质等形式大量存在于生物膜中,是环境胁迫下受损的主要部分之一[12]。前期研究表明,脂质过氧化引起的植物膜损伤可导致作物产量的降低[13]。因此研究UV-B对脂类物质的影响,有助于进一步了解植物逆境生理,对于提高作物产量,减少农业生产损失具有重要意义。

近年来,有关UV-B对脂类物质影响的研究越来越受到关注。Murphy[13]研究发现,强UV-B辐射可造成植物膜结构中不饱和脂肪酸水平降低,但植物体不同部位中不同种类的脂肪酸在UV-B辐射下的变化情况存在明显差异。Lidon和Ramalho[14]在研究UV-B对水稻(OryzasativaL.)植株中脂类物质影响的实验中发现,叶绿体膜中总脂类物质含量变化不明显,但单半乳糖基甘油二酯明显减少,磷脂显著增多。这表明植物体细胞可将已有的脂类物质重新合成,形成植物生命活动所需的新的脂类物质。Gondor等[15]在研究UV-B辐射对小麦(TriticumaestivumL.)叶片细胞中脂类物质的影响时发现,磷脂酰甘油(phosphatidylglycerol,PG)组分中的硬脂酸含量显著降低,亚油酸含量显著升高,双键指数(double bond index,DBI)升高;而根部的PG组分和DBI则表现出相反的趋势。PG在集光复合体(light harvesting complex)的低聚反应和光系统Ⅱ的二聚反应中发挥重要作用[16],光系统Ⅱ的电子受体与供体也均对PG有需求[17]。PG作为类囊体膜组成中唯一的磷脂,还经常用于修复光系统Ⅱ中参与电子传递的D1蛋白[18]。由此可见UV-B辐射可通过引起植物细胞膜结构脂质过氧化从而对植物细胞造成损伤,诱发植物产生应激反应[19-20],进而诱导植物不同组织部位中的脂质迁移、分解或合成。

目前发现,UV-B对植物膜脂的影响形式主要分为两大类,即酶促过氧化和非酶促过氧化。其中酶促过氧化主要是指由脂肪氧化酶(lipoxygenase,LOX)引起的过氧化反应。而非酶促过氧化则主要是指由活性氧(Reactive oxygen species,ROS)引起的过氧化反应。研究表明UV-B辐射后,无论LOX活性升高,还是ROS含量上升,均可导致脂质的过氧化[21]。虽然植物体正常代谢过程中会产生少量的ROS,超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)等酶可对ROS进行有效清除以维持机体平衡的状态,但由于UV-B辐射对ROS的产生具有促进作用,因此常导致植物膜损伤[22-23]。目前,UV-B引起LOX活性增加与ROS积累在分子层面的机理尚待阐明。

1.3 UV-B对蛋白质的影响

蛋白质作为生命活动的重要物质基础和主要载体,不仅是生物体的重要组成部分,同时可作为生物反应正常进行的重要催化剂,参与多种生命活动[24],因此研究UV-B处理对蛋白质的影响具有重要意义。

近年来,大量研究也证明了这一推论。邓秀敏等[25]以晋麦8号小麦为对象,发现UV-B辐照处理6天后导致小麦叶片蛋白质含量显著降低(p<0.05),但在UV-B处理时间不足6天时,处理组与对照组差异不显著(p>0.05)。李琪等[26]以4个不同小麦品种为试材,研究UV-B辐照增强处理对不同品种小麦根部蛋白质含量的影响,发现UV-B处理会导致小麦根部蛋白质含量显著降低,但在相同UV-B处理条件下,不同小麦品种表现出的蛋白质含量变化存在显著差异。Yao等[27]以不同发育阶段的冬小麦为对象,也得出了UV-B增强处理可导致其蛋白质含量降低的结论,并发现在花期及全生育期采用UV-B增强处理可有效降低蛋白质含量达8.3%及17.11%,而在抽穗期的处理对蛋白质含量影响不明显。Zu等[28]以10个小麦品种为对象,研究UV-B处理对不同发育期小麦蛋白质含量的影响,却发现UV-B增强处理可有效提高其中5个小麦品种的蛋白质含量。而Lizana等[29]和韩艳等[30]分别以春小麦和花生为试材,发现其蛋白质含量并不受UV-B辐射增强的影响。由此可见,UV-B辐照处理对植物蛋白质含量具有重要影响,虽然目前结论尚不统一,但可以肯定的是植物蛋白质含量的增减与UV-B辐照强度、辐照时间、植物品种、发育阶段及组织部位等多种因素密切相关。

如果说早期的研究多集中在探讨UV-B辐射与蛋白质含量变化的关系方面,近年来,随着红外光谱等检测手段的进步及组学技术在农业研究中的广泛应用,有关UV-B辐射对蛋白质结构及蛋白质组差异表达方面的研究正逐渐成为研究热点。刘晓等[20]以傅里叶变换红外光谱技术为手段研究UV-B辐射对植物光系统II(PS II)中膜蛋白结构的影响时发现,UV-B辐射增强可有效增加PS II中蛋白质的α螺旋及β折叠程度,有效降低β转角强度,并有效减弱蛋白质与周围的耦合能力。Gao等[31]采用组学方法研究短期和长期UV-B辐照对焦胞藻属生物(Synechocystissp. PCC 6803)的影响时检测到75类112个差异蛋白位点,其中30个位点为与UV-B辐射密切相关的新蛋白,并发现短期应答蛋白与长期应答蛋白间存在明显差异。Babele等[32]采用双向蛋白电泳结合质谱识别手段研究UV-B辐射增强对项圈藻类生物(AnabaenaL31)的影响时发现8类21个差异蛋白表达。此外,有关UV-B辐射对植物蛋白质组变化的影响在小麦、烟草、拟南芥及花生等多种其他作物中也见报道,并均检测到处理组与对照组间存在多种差异蛋白表达[21,25,33-35]。

由此可见,UV-B辐照不仅对植物蛋白含量产生影响,同时对蛋白结构、特性及表达方面均具有重要影响。分析其原因,可能是由于蛋白质的最大吸收波长刚好与UV-B辐射波长范围重叠,致使蛋白质成为UV-B辐射重要的靶分子之一[25],从而导致蛋白质特性发生变化,此外UV-B辐射还可能对某些抗性相关基因的表达具有诱导作用,或对某些生物合成基因的正常表达具有抑制作用等[24],因此UV-B辐射势必会对蛋白质本身产生重要影响[36]。

2 UV-B对植物生物活性物质的影响

2.1 UV-B对氨基酸的影响

氨基酸是含有氨基和羧基的一类有机化合物的总称,其是与蛋白质构成密不可分的小分子物质,也是构成动植物蛋白质的基础物质。

研究显示,氨基酸在UV-B辐射后会发生一定变化,主要体现在游离氨基酸的种类和数量的变化上。牛传坡等[37]和Choudhary和Agrawal等[38]分别以冬小麦和豌豆为研究对象,发现UV-B辐射可引起植物体游离氨基酸含量降低。Martínez-Lüscher等[39]在研究UV-B辐射对葡萄果实中氨基酸组份的影响时发现,UV-B处理可导致苏氨酸、甲硫氨酸、异亮氨酸、丝氨酸和甘氨酸含量明显降低。Carletti等[40]在研究V-B辐射对玉米幼苗的影响时发现,UV-B处理可明显提高玉米幼苗中脯氨酸含量。Saradhi等[41]和Salama等[42]分别以水稻、芥菜、绿豆和4种沙漠植物为研究对象,研究UV-B对其氨基酸组份的影响时也得出了相似的结论。UV-B辐射除对植物体的氨基酸种类和含量有影响外,其作用效果还与植物体不同组织部位密切相关。Takshak等[43]发现,通过在自然光线基础上追加UV-B照射,60 d后毛喉鞘蕊花(Coleusforskohlii)的叶片和根中的脯氨酸含量分别升高173.3%和53.4%。由此可见,UV-B辐射对蛋白质氨基酸的种类和含量均具有重要影响。但不同种类氨基酸对UV-B辐射的响应存在明显差异,且UV-B对植物体内氨基酸的影响与植物的组织部位密切相关。分析其原因,可能是因为UV-B辐射带入的高能量对二硫键具有明显破坏作用所致[44],同时,由于脯氨酸具有清除活性氧的功能,故游离脯氨酸含量的上升可能与植物受到UV-B辐射损伤后有效激活了其自身的防御机制有关[45]。

UV-B除对蛋白质氨基酸具有影响外,对植物体内的非蛋白质氨基酸-γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid,GABA)也具有重要影响。Martínez-Lüscher等[39]研究发现,采用UV-B照射可明显提高葡萄果实中GABA含量,处理组中GABA含量比对照组明显高出61%以上。范军等[46]采用紫外灯照射发芽糙米,也发现紫外线可明显提高糙米中GABA含量,UV-B处理后GABA含量由50.2 mg/100 g提升至55.7 mg/100 g。Al-Quraan[47]在研究UV对拟南芥中GABA的影响时也发现,UV-A可有效提升拟南芥中GABA支路代谢水平,促进拟南芥中GABA积累。由此可见,UV处理对植物体内的GABA具有明显的正向调控作用,分析其原因,可能是由于高等植物体内的GABA与机体pH和渗透调节密切相关,在特定情况下亦可作为三羧酸循环的碳源储备和氮储备[48]。UV-B照射在引起细胞内活性氧积累的同时,会导致细胞损伤。在此情况下,谷氨酸脱羧酶受到Ca2+/CaM复合体的正调控,大量催化谷氨酸脱羧形成GABA[49]。因此,UV-B处理后植物体内的氨基酸变化与辐射损伤和损伤后修复密切相关。

2.2 UV-B对多酚类物质的影响

多酚类物质是在苯酚的基本骨架上多羟基取代形成的一类化合物,是人类饮食中的重要生物活性物质,同时是与植物防御机制密切相关的一类次生代谢产物[50]。

大量研究显示UV-B对植物多酚类物质,尤其是类黄酮类物质的生物合成具有调控作用。Láposi等[51]在研究UV-B辐射对欧洲山毛榉(FagussylvaticaL.)酚类物质的影响时发现,其叶片黄酮含量在滤除UV-B的光照处理下显著下降。Guidi等[52]在研究不同波长可见光对女贞子中生物活性物质的影响时发现,UV-B照射可显著提高女贞子中的类黄酮含量。Mishra等[53]在研究UV-B对豇豆(VignaunguiculataL.)幼苗中酚类物质的调控作用时发现,UV-B照射可显著提高豌豆叶片中类黄酮含量。Teramura等[54]和Gondor等[15]也分别在大豆和小麦中也得到了相似的结论,并发现UV-B对小麦中的芸香苷、杨梅酮、槲皮黄酮含量的上调作用尤为显著。杨湉等[55]在研究UV-B辐射增强对烟叶生理特征影响时发现,增强UV-B辐射对不同生长时期烟叶中的类黄酮含量具有重要影响,且16叶位比13叶位对UV-B辐射更具敏感性。Topcu[56]等在研究不同辐照强度UV-B对温室花椰菜(BrassicaoleraceaL.)生长状况影响时发现,处理组花椰菜的总酚和总黄酮含量均随UV-B照射强度增强而明显升高。Choudhary等[38]在研究UV-B照射对豌豆生长发育的影响时发现,UV-B可导致豌豆中槲皮素及山奈酚等类黄酮含量明显上升,但随辐照时间延长类黄酮含量显著降低,UV-B照射下槲皮素含量升高最为明显,表明UV-B对槲皮素的生物合成具有更好的促进作用。孙荣琴[57]也发现UV-B 辐射对紫薯叶片花色苷的生物合成具有诱导作用,且花色苷的生物合成趋势与UV-B的照射时间密切相关,超过辐照时间临界值时,花色苷的含量会显著降低。

上述研究表明,UV-B是诱导植物多酚、尤其是类黄酮类物质生物合成的重要因素,该作用与植物品种、组织部位、辐射强度、辐射时间等因素密切相关。究其原因,可能是由于UV-B照射可诱导植物体产生氧化胁迫,从而导致多酚、类黄酮等抗氧化活性物质的生物合成途径被激活,以期快速合成大量抗氧化活性物质对氧化胁迫造成的机体损伤进行有效修复所致[58]。

2.3 UV-B对萜类物质的影响

萜类化合物是分子式以异戊二烯为最小结构单元的烃类及其含氧衍生物的总称。其广泛存在于高等植物中,是植物香气及药用产物的主要成分。萜类化合物因其重要的生物活性而引起研究者的广泛关注,而如何有效提高植物体内萜类物质含量正成为近年研究热点。

UV-B是一种重要的次生代谢产物调控手段。大量研究表明,UV-B对植物体内萜类物质生物合成具有重要调控作用。Gil等[59]在研究UV-B照射对葡萄叶片中萜类物质代谢的影响时发现,UV-B处理可导致叶片组织中萜烯类物质积累。其后,Gil等[60]又以葡萄果实为对象,同样发现UV-B照射对葡萄果实中的单萜类物质的生物合成具有明显上调作用。Eichholz等[58]以蓝莓为对象,在研究UV-B辐照强度和适应时间对其挥发性化合物的影响时发现,萜烯类化合物对UV-B强度和适应时间具有明显依赖性。高强度(0.150 Wh/m2)UV-B照射对萜烯类化合物的影响更大,而中芳樟醇、桉油精、甲基异己烯酮在UV-B照射后2 h的含量明显高于照射后24 h的含量。Dolzhenko[61]等发现UV-B照射可导致薄荷(Mentha piperita L.)叶片中挥发油成分的改变,使1,8-桉叶油素等含量升高,胡椒酮含量降低。

由此可见,UV-B对植物体内萜类物质生物合成具有明显调控作用。但萜类物质对UV-B的响应与植物种类、UV-B辐照强度及辐照后的适应时间等密切相关。同时,UV-B辐照存在促进萜类物质之间相互转化的可能。究其原因,可能是因为UV-B辐射可通过对植物细胞内TPS系列酶的调控,促进MEP途径(methylerytritol phosphate pathway)或MAV途径(mevalonate pathway)产生萜类物质以清除ROS所致[62]。

2.4 UV-B对生物碱的影响

生物碱作为一类含氮的碱性有机化合物,是许多药用植物的有效成分,研究显示多种植物在UV-B照射下会出现生物碱含量升高的现象[63],因此常将UV-B用于富含生物碱的药用植物的生产中。

周心渝等[64]发现,半夏植株在强UV-B(0.3 W/m2)辐射后,其块茎中的总生物碱含量明显升高。Hanna等[65]发现茜草(Psychotria brachyceras)在强UV-B(68.89 kJ/m2)照射下,叶片中的生物碱含量显著升高,同时检测到编码色氨酸脱羧酶、ACC氧化酶、UDP-葡糖基转移酶、脂肪酶、苏氨酸激酶的基因表达量显著增加。Takshak等[66]在研究UV-B照射与睡茄(Withania somnifera Dunal)各部位中生物碱含量的变化时发现,睡茄交酯A(Withanolide A)在茎尖、老叶、成熟叶、新叶中含量均有明显下降,而睡茄素A(withaferin A)在新叶、成熟叶、老叶的含量则均明显上升。Qin等[67]发现UV-B照射可促进铃铛子(Anisodus luridus)须根中莨菪硷到东莨菪碱的转化。UV-B照射24 h后,铃铛子中的莨菪硷(hyoscyamine)含量显著降低,而东莨菪碱(scopolamine)含量显著升高。此外,王海霞[68]还发现UV-B照射可有效促进喜树碱从喜树根向茎、叶的转移。

由此可见,UV-B辐射除对植物体内生物碱的生物合成具有调控作用,还伴随促成植物体内不同生物碱组份间的相互转化及生物碱在植物不同组织部位间的相互转移的过程。究其原因,可能是由于UV-B对生物碱合成相关基因的表达具有调控作用引起的,但由于目前相关研究尚少,因此相关机理还需进一步探明。

3 展望

随着臭氧层的破坏,有关紫外辐射的研究日渐引起关注。而紫外射线的合理利用,可作为农业生产上的重要代谢调控手段,从而提高作物产量,对目的产物进行定向调控积累。目前,随着人民生活水平的提高和营养健康意识的增强,对优质、天然、营养食品的需求日渐旺盛,如何通过物理调控手段改进植物源食品的营养品质正成为新的研究热点。当前大量研究主要集中在短波紫外辐射UV-C对植物代谢产物的调控方面,而对于植物代谢调控同样重要的中波紫外辐射UV-B的关注相对较少。此外,现有研究工作也多集中于UV-B处理后,植物次生代谢产物的量的变化层面,而有关UV-B对植物次生代谢产物的代谢调控机理方面的研究较少,有关UV-B对植物基础营养物质的调控及其机理的研究则更少。因此,现有研究在一定程度上限制了农作物品质提升,也制约了农业生产。

针对上述问题,未来有关UV-B辐射对植物代谢产物影响的研究重心应逐渐从物质的量的变化及消长规律研究逐渐向代谢调控机理研究方向转变,同时注意与代谢组学、基因组学及蛋白质组学等多组学手段结合,为UV-B辐射在农业生产和农产品加工领域的应用提供理论依据和技术支持。

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Effects of UV-B radiation on nutrients and bioactive substances in plants

FANG Fang,WANG Feng-zhong*

(Institute of Food Science and Technology,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100193,China)

UV-B radiation,as an important metabolic regulation method,is closely related to the biosynthesis,accumulation and metabolism of various plant components. Therefore,it is very important to study the effects of UV-B radiation on the nutrients and main bioactive substances in plants. In this paper,the latest research progress of the effects of UV-B radiation on nutrients(carbohydrates,lipids,proteins)and main bioactive substances(amino acids,polyphenols,terpenoids,and alkaloids)was reviewed. The potential problems in the research field were analyzed and the following research emphasis was also suggested.

UV-B irradiation;plant;nutrient;bioactive substances

2016-09-09

方芳(1979-)，女，博士，副研究员，研究方向：植物源食品功能活性物质挖掘及代谢调控研究，E-mail：fangfang9992@126.com。

*通讯作者:王凤忠(1972-)，男，博士，研究员，主要从事农产品功能因子研究与利用研究，E-mail：wangfengzhong@sina.com。

国家自然科学基金项目(31401823)。

TS255.1

A

1002-0306(2017)05-0390-07

10.13386/j.issn1002-0306.2017.05.066