长江中下游稻区双季晚粳稻产量生理与资源利用效率研究进展

陈丽虹 燕金香 褚光 王丹英 徐春梅 章秀福 陈松*

（1中国水稻研究所/水稻生物学国家重点实验室，杭州311400；2长江大学，湖北荆州 434025；*通迅作者：chensong02@caas.cn）

长江中下游稻区双季晚粳稻产量生理与资源利用效率研究进展

陈丽虹1，2燕金香1褚光1王丹英1徐春梅1章秀福1陈松1*

（1中国水稻研究所/水稻生物学国家重点实验室，杭州311400；2长江大学，湖北荆州 434025；*通迅作者：chensong02@caas.cn）

长江中下游稻区是我国水稻主产区，同时又是单、双季稻混作区。目前，随着经济发展和人民生活水平的提高，人们对优质大米，尤其是优质粳米的需求日益增加，因此，在双季稻生产中引入粳稻具有重要的现实意义。本文介绍了长江中下游双季稻的温光资源特性，总结了现有双季晚（籼/粳）稻品种的种植表现，从产量、产量结构、干物质积累、群体动态、生育期、温光利用率、稻米品质等方面比较了长江中下游稻区晚粳与晚籼的可能差异。总体来说，双季晚粳在产量、每穗粒数、结实率、千粒重等方面均显著高于晚籼；前期干物质积累两者无显著差异，但是后期干物质积累量晚粳要高于晚籼，晚粳的灌浆率显著高于晚籼，这预示着双季晚粳具有更高的产量潜力。粳稻比籼稻有着较平稳的茎蘖动态，这使其具有更强的后期光合能力、更高的后期光能利用率；全生育期晚粳比晚籼长，主要体现在推迟抽穗结实，延长结实灌浆期；粳稻全生育期积温和光照时数均显著高于籼稻，粳稻后期叶面积指数大于籼稻，光合势亦高于籼稻，而在生育前期（拔节至抽穗期）两者对温光资源的利用基本相当，因此温光利用率晚粳显著高于晚籼；另外，晚粳的稻米品质要优于晚籼。因此，相对于双季晚籼，双季晚粳具有更高的应用推广价值。

长江中下游稻区；双季晚稻；粳稻；产量；光能利用效率；米质

我国是世界上主要的水稻生产国，同时也是水稻消费大国，有60%以上的人口以大米为主食。随着经济的发展和人民生活水平的提高，人们对优质大米的需求越来越大，由于粳米的口感一般要好于籼米，导致对粳米的需求日益增加[1]。长江中下游稻区（湖南、江西、湖北、四川、江苏、上海、浙江、安徽的全部和部分地区）是我国水稻主产区，种植面积和产量均占全国水稻的45%以上[2]。同时长江中下游稻区又是单、双季稻混作区，2014年，单季稻种植面积约753.81万hm2，双季晚稻面积约387.57万hm2（数据来源：中国统计年鉴）。由于气候因素等原因，总体上早稻产量要低于晚稻，晚稻生产在粮食生产中起着举足轻重的作用[3]。而随着土地耕作面积的减少，如何提高晚稻单产显得日益重要。将粳稻引入双季稻区，发展“早籼晚粳”模式，对稳定双季稻面积和产量，提高晚稻品质均具有重要的意义。因此，本文在介绍长江中下游双季晚稻温光资源特性的基础上，以传统的双季晚籼稻为参照，比较了双季晚粳与双季晚籼在产量、干物质积累、群体发育、光合生理特性以及温光资源利用效率方面的差异，以期为“早籼晚粳”模式的研究提供理论基础。

1 长江中下游晚稻生产现状及气候特点

2014年我国双季晚稻播种面积达618.18万hm2。其中，浙江、湖南、江西、湖北、安徽双季晚稻播种面积分别为12.01万 hm2、149.38万 hm2、155.04万 hm2、47.29万hm2、23.85万hm2，约占全国双季晚稻面积的62.7%（数据来源：中国统计年鉴）。

长江中下游稻区长期以种植籼稻为主，但籼、粳并存[4]。自开展“籼改粳”模式以来，2012年江苏粳稻面积达200万hm2左右，占其水稻种植面积的90%左右，成为南方粳稻种植面积最大的省份。2015年安徽省双季晚粳生产面积达13.3万hm2，占其双季晚稻面积的80%左右。浙江省粳稻种植面积约为13～20万hm2，上海市粳稻种植面积占其水稻种植面积的62.5%[5]。

对于双季晚稻，幼穗分化时期的温光情况对于品种的选择至关重要。吴文革等[6]认为，安徽北缘地带晚粳幼穗形成期最适温度为25℃～29℃，上限温度为35℃。赖纯佳等[7]对淮河流域（跨豫、皖、苏、鲁、鄂5省）温度适宜度进行分析，认为晚稻在拔节孕穗期最适温度为28℃，不高于38℃，另外，他还提出晚稻抽穗开花期温度不低于20℃，成熟期温度不低于15℃。长江中下游稻区，大部分处于亚热带及与暖温带的过渡区，光温充足，适宜种植双季晚稻。

双季晚稻由于在夏季播种移栽，温光条件都能满足其生长发育所需，因此一般会考虑其安全齐穗期。艾治勇等[8]对长江中游地区（湖南、湖北及江西）近50年来双季稻安全生产季节的变化进行了分析，提出双季杂交晚籼稻的安全齐穗期在9月1日（提前了3 d），双季常规晚籼稻安全齐穗期在9月9日（推迟了1 d），安全成熟期在10月16日（基本没有变化）。而张祖建等[9]对江苏省粳稻近50年来安全齐穗期分析得出，一般粳稻品种安全齐穗期普遍延迟了3～4 d，其中4个代表性地点赣榆、淮安、扬州、吴县分别为9月18日、9月20日、9月24日、9月28日。

2 长江中下游稻区双季晚籼/粳稻的品种现状

作为传统的双季晚籼稻种植区域，长江中下游稻区晚籼品种丰富，各地均选育出了适宜区域种植的优质高产晚籼品种。例如，湖南的湘晚籼系列，米质优、产量稳而高，抗逆性强，适应性广[10-15]；江西省选育出来的赣晚籼系列，全生育期 125～135 d，株高 90～105 cm，株型适中，茎秆坚韧，大穗大粒，具有高产、质优等特点[16-21]。相较于晚籼稻，双季晚粳的品种则较少，目前少量应用的品种仍是从单季粳稻转型而来。如浙江省育成的甬优系列、秀水系列等[22-23]；江苏省培育的优质单季晚粳品种，南移后亦可作为双季晚粳较好的选择[24]。但总体而言，长江中下游双季高产优质晚粳的品种选育仍严重滞后于生产。

3 双季籼稻与粳稻综合生产力差异比较

3.1 产量

通常而言，粳稻产量要高于籼稻。庞博[25]在江西省南昌县开展的研究发现，“早籼晚粳”模式比当地的“双季籼稻”模式表现出更好的产量优势。另外，黄山等[26]在江西省新建点的试验也得到了同样的结论。周年兵等[27]在江西上高县研究发现，双季晚粳的产量比杂交籼稻要高，又以甬优8号增产最为显著。而在不同栽培模式下，不同粳稻品种产量大都表现为手栽＞抛秧＞机插的趋势，这与张军等[28-29]的研究结果一致。然而，张卫星等[30]的研究发现，与南方籼稻品种相比，北方粳稻品种总体产量水平及生物量、株高、穗长、穗粒数要低于籼稻品种，而结实率和经济系数高于籼稻品种。笔者认为，这可能与不同区域培育的粳稻品种生长发育特征有关。

3.2 产量构成

从产量结构来看，庞博[25]发现，“早籼晚粳”模式下晚粳的每穗粒数和千粒重均显著或极显著高于“双季晚籼”模式下的晚籼稻，而结实率和单位面积穗数略低于晚籼稻，但差异不显著。张洪程等[31]的研究认为，晚粳产量高主要是由于每穗粒数、结实率和千粒重均显著或极显著高于当地籼稻品种。张军等[28]发现，手栽模式较抛秧和机插模式产量高的原因是其总颖花数、结实率和千粒重均较其他两种方式高。

3.3 生育期

一般情况下，晚粳比晚籼全生育期长。如在江西鄱阳种植，粳稻全生育期一般为135～140 d，籼稻为125 d左右，晚粳的拔节期、抽穗期及成熟期分别比籼稻推迟了 4～6 d、2 d 和 5～8 d，全生育期延长了 12～15 d[31]。黄光福[32]以东北不同熟期的粳稻品种在湖南（28°09′N）开展播期试验，正常成熟品种齐穗期在9月1日-10月3日之间，成熟期在10月8日-11月24日。黄山等[26]在江西新建点试验发现，5月30日和6月19日播种的杂交晚粳全生育期分别为137.8 d和122.8 d，而籼稻则在120.0 d左右。但也有例外，如张卫星等[30]于2011年在浙江富阳对引进的3个河南粳稻品种进行试验，以当地籼稻为对照，设置6月9日和6月19日2个播期，发现除新稻18号外，其余粳稻品种齐穗期均比籼稻提前了10～17 d，成熟期无差异（分别在10月9日和10月18日），全生育期均在120～125 d之间。因此，笔者认为，尽管因品种差异或地理因素造成晚籼和晚粳稻生育期表现各异，但晚粳相比晚籼总体上延长了灌浆结实期。

3.4 干物质积累

大量研究表明，总干物质积累量与产量呈显著正相关。前人研究大都认为，晚稻干物质积累主要发生在生育后期[5-6，25-27，33-36]。曾勇军等[33]发现，晚籼稻干物质积累主要发生在抽穗至成熟期。而吴文革等[6]在晚粳稻中发现了一样的结果。研究表明，晚粳稻后期干物质积累量要高于籼稻[25，31，34]。张洪程等[31]亦发现，晚粳的灌浆速率显著高于晚籼，使得最终干物质积累量显著高于籼稻。这预示着相对于双季晚籼，双季晚粳具有更高的产量潜力。

3.5 群体动态

在群体动态方面，粳稻比籼稻有着较平稳的茎蘖动态。张洪程等[31]发现，晚粳和籼稻均于拔节期达高峰苗，晚粳高峰苗数极显著少于籼稻（较籼稻少16.6%），但成熟期有效穗数较籼稻仅少8.1%，最终使得成穗率较籼稻高（粳稻成穗率为75.2%，较籼稻高10.4%）；同时，粳稻后期叶面积和光合势均高于籼稻，后期光合能力强使得最终粳稻产量高于籼稻。庞博[25]发现，晚粳稻生育后期（齐穗期-乳熟期）净光合速率显著高于晚籼稻。龚金龙等[37]也发现，拔节后粳稻的光能利用率要高于籼稻，其中，拔节－抽穗期和抽穗－成熟期粳稻的平均光能利用率为1.89%和1.41%，分别较籼稻高4.31%和36.01%。

3.6 稻米品质

就综合稻米品质来说，粳稻要高于籼稻。张洪程等[31]分析认为，晚粳的加工品质、食味品质优于晚籼，外观品质逊于晚籼。徐庆国等[38]对稻米品质的品种差异研究发现，粳稻的碾米品质、蒸煮品质和外观品质均优于籼稻。李雪侨[39]对不同品种类型稻米蒸煮食味品质比较后发现，籼稻的蛋白质含量、直链淀粉含量、RVA特征值中的热浆粘度、最终粘度、消减值均高于粳稻，而胶稠度小于粳稻，最终表现为粳稻的食味品质要好于籼稻。

3.7 温光特性

不同水稻品种对温光反应不同[40]。在同一温光条件下，粳稻的温光利用率要高于籼稻。张洪程等[31]研究发现，粳稻全生育期积温和光照时数分别为3 594.7℃和642.7 h，较籼稻高10.2%和6.9%，粳稻温光利用率高于籼稻。这和花劲等[5]的研究结果一致。这可能是因为粳稻后期叶面积指数大于籼稻，光合势亦高于籼稻，而在生育前期（拔节至抽穗期）籼、粳稻对温光资源的利用基本相当[31]。花劲等[41]在对“籼改粳”品种筛选试验中验证了这一结论，其中杂交籼稻在拔节-抽穗期缩短的天数较播种-拔节期、抽穗-成熟期少，或许这是两者对温光资源的利用基本相当的原因之一。

温度是影响晚稻灌浆和籽粒形成的主要因子，日照次之[36，42]。播期越晚，千粒重随之下降，分析认为，播期越迟会使得温光条件相对不足，而播期提早则会造成晚稻的结实率下降[42-44]。

4 展望

在全球变暖的大背景之下，我国农业气候和农业生产受到了巨大影响。段居琦等[45]对我国双季稻种植区气候适应性开展研究，发现适宜种植双季稻的国土面积达174万km2，2008年我国双季晚稻的种植面积为6.1万km2，远小于适宜双季稻种植的国土面积。因此，从气候适宜性角度来说，双季稻种植还有很大潜力。

此外，我国某些地方的水稻品种布局还存在很多问题，加之气候变化因素，使得水稻产量不高[40，46]。因此，在现有双季稻种植面积上，对水稻品种重新布局，使其适应当地温光气候条件获得高产，也是提高水稻产量的一种途径。与此同时，通过科学手段改进优良品种，提高水稻单产，加快南方地区“籼改粳”，增加粳稻种植面积，是稳定国家粮食安全的重点。

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Abstract:The middle and lower reaches of the Yangtze River is a major rice production areas with single and double rice cropping systems coexisted.With the increasing demand for the high quality rice,applying the japonica rice seems to be a promising choice in double season.In current study,the climate（temperature and solar radiation）conditions of the double season in the middle and lower reaches of the Yangtze River area were summarized.The applied varieties（indica/japonica）were introduced,furthermore,the physiological and agronomic performances（the grain yield production,the yield components,the dry-matter accumulation,the dynamics of the tiller and leaf,the growth period,the utilization rate of temperature and solar radiation,and grain quality）between the japonica rice and indica rice in the late season were compared.Generally speaking,the grain yield,grains per panicle and seed setting rate were significantly higher in the late japonica rice than that of late indica rice.The accumulation of dry matter during vegetative stage is not significant different between the japonica rice and indica rice,however,the dry matter accumulation and grain filling rate during ripening stage are greater in japonica varieties than that in indica varieties,these results indicated a greater yield potential in late season japonica varieties than indica ones.In addition,the japonica rice is more stable than indica rice in the dynamic of tiller producing,which will result in a greater photosynthetic capacity during ripening stage,and higher resource utilization,in compared with the late indica rice;a longer growth period was also found in japonica rice than in indica rice,which might result from the delayed heading and the extend grain filling stage.For climate resource,the japonica rice accumulated more temperature and sunlight hours than indica rice.Considering the higher leaf area index,greater photosynthetic capacity and shorter jointing to heading period than the late indica rice during the ripening stage,it suggested that the applying the japonica varieties in the late season might improve the temperature and solar radiation use efficiency,compared with the traditional option （indica rice）.Besides the superiors in grain yield and resource utilization,the grain quality of late japonica rice is better than that of late indica.Therefore,applying the japonica varieties instead of the indica ones in the late season might be an optimum choice in achieving the stable yield and improved grain quality in the middle and lower reaches of the Yangtze River.

Key words:the middle and lower reaches of the Yangtze River;double cropping late rice;japonica rice;yield;temperature and light use efficiency;quality

Study on the Physiological Characteristics and Resource Utilization Efficiency of Double Cropping Late Japonica rice in the Middle and Lower Reaches of the Yangtze River

CHEN Lihong1,2,YAN Jinxiang1,CHU Guang1,WANG Danying1,XU Chunmei1,ZHANG Xiufu1,CHEN Song1*
（1China National Rice Research Institute/State Key Laboratory of Rice Biology,Hangzhou 311400,China;2Yangtze University,Jingzhou,Hubei 434025,China;*Corresponding author：chensong02@caas.cn）

S511.2+2

A

1006-8082（2017）05-0001-04

2017－07－16

国家重点研发项目“双季稻早籼晚粳模式资源高效配置研究和极端温度影响水稻生长及产量形成的作用机理研究”（2016YFD0300208-02）