干旱胁迫下文冠果光合指标的变化研究

马 新，李 铭，朱耀军，董 鹏，姜继元*

（1.新疆农垦科学院，新疆石河子832000；2.中国林业科学研究院，北京100091）

干旱胁迫下文冠果光合指标的变化研究

马 新1，李 铭1，朱耀军2，董 鹏1，姜继元1*

（1.新疆农垦科学院，新疆石河子832000；2.中国林业科学研究院，北京100091）

为了探究文冠果在干旱胁迫下的抗旱尺度及光合生理变化，确定适宜的灌水阈值，以保证在节约有限水资源的同时文冠果生长不会受到抑制。在盆栽条件下，设置5个水分梯度，即土壤含水量分别控制在田间最大持水量（46.4%）的80%（T1）、60%（T2）、40%（T3）、20%（T4），以正常灌水为对照（CK）。利用Li-6400光合仪对文冠果叶片光合指标及荧光参数进行测定。结果表明：文冠果随着胁迫时间的延长和干旱梯度的增加，叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、光化学淬灭系数（qP）均降低，其光合作用受到抑制。荧光参数PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）、最大光化学效率（Fv/Fm）与水分利用效率（WUE）随着水分胁迫加重而下降，表现为T2＞T3＞T4，其中T1处理由于灌水充盈使光合参数Pn、Gs、胞间CO2浓度（Ci）反而降低。对不同水分处理下文冠果幼苗光合生理指标进行主成分分析，表现的优劣顺序为：CK＞T2＞T1＞T3＞T4。文冠果在60%田间持水量的水分灌量（T2处理）下各项光合指标均表现较好，WUE最高。

文冠果；干旱胁迫；光合作用；叶绿素荧光参数；主成分分析

文冠果（Xanthoceras sorbifolia）又名木瓜、文登阁、文官果等，属于无患子科文冠果属，该属仅一种，是我国特有的珍稀木本油料植物［1］。文冠果在我国北方分布广泛，其根系发达、保水力强，耐干旱、严寒、贫瘠，具有在荒山、荒地、沙化等不良条件下生长的能力，因此，是山区绿化、退耕还林、防风固沙的首选生态经济树种［2］，具有巨大的开发和利用潜力［3］。

光合作用是植物重要的生命活动，干旱会导致植物CO2同化速率降低，光合作用消耗的光能减少，光合组织吸收的光能未能充分利用，过剩光能若不能及时有效地驱除，就会损伤光合器官［4］，因此植物光合作用能力变化是反映干旱胁迫条件影响的重要指标之一［5］。植物叶绿素荧光动力学是在光合作用机制研究中开发的一种快速、新型和灵敏的检测植物光合作用生理状况的新技术，它包含了大量的光合作用过程变化的信息，被视为植物光合作用与环境关系的内在桥梁，为植物光合生理研究提供了便捷［6］。近年来，有关文冠果光合荧光参数的研究报道相对较少，分析在不同水分条件下文冠果光合及叶绿素荧光变化，有助于人们深入了解干旱对文冠果伤害的生理机制［7］。因此，通过对文冠果幼苗进行盆栽水分处理试验，研究文冠果幼苗在不同水分条件下光合和荧光指标的变化，揭示水分变化对文冠果光合生理指标的影响，探讨在本研究条件下适合文冠果生长的最适灌量，旨在为文冠果在新疆地区的进一步推广应用提供科学的理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2015年在新疆农垦科学院林园所试验田进行，位于新疆石河子市，地处天山北麓中段，古尔班通古特大沙漠南缘，地理位置为东经84°58′～86°24′，北纬43°26′～45°20′，是典型的干旱半干旱气候区。年平均气温6.5℃，年平均最高气温13℃，年平均最低气温0℃，无霜期为168～171 d，日照2 300～2 700 h，年平均降水量125～207.7 mm，年蒸发量1 000～1 500 mm，蒸发量是降雨量的5倍以上。

1.2 试验设计与方法

试验材料为内蒙古赤峰市林业科学研究院提供的文冠果种子，种子收集以后在地下室覆湿沙储藏。2014年开始培育文冠果幼苗，2015年5月份选择大小一致的幼苗移栽至上口径40 cm、下口径25 cm、高40 cm的塑料盆内，进行不同水分处理盆栽试验。苗木移栽后先进行正常的水分管理，7月1日开始按照试验设计进行水分处理，试验共设置5个水分处理，即土壤含水量分别控制在田间最大持水量（46.4%）的80%（T1）、60%（T2）、40%（T3）、20%（T4），以正常灌水为对照（CK，凭借经验每天进行适当补水），各处理重复21次，共105盆，每盆种植1株苗木。每天8：00用称质量法（采用奥豪斯仪器厂生产的EX35001ZH天平，最大称量为35 kg）控制土壤含水量的恒定，精度在0.1 g，加水补充其耗水损失，使含水量维持在各预定胁迫水平，试验持续40 d，胁迫期间，晴天盆栽苗木正常照光，雨天及时用防雨布遮挡。

1.3 测试指标及方法

分别在水分处理的第10、20、30、40天，选择晴朗天气10：00，使用Li-6400光合仪（美国）对文冠果叶片气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、净光合速率（Pn）及胞间CO2浓度（Ci）进行测定，同时测定初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）及最大光化学效率（Fv/Fm），并计算PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）及光化学淬灭系数（qP）。计算公式：WUE=Pn/Tr。

1.4 数据处理与分析

利用Excel 2003进行数据整理，SPSS 21.0统计软件进行主成分分析和方差分析。利用Graphpad prism 5.0软件（Graphpad software，Inc.，USA）进行绘图。

2 结果与分析

2.1 文冠果气体交换参数对不同干旱胁迫的响应

由图1可知，叶片气体交换参数值均随着处理天数推进呈下降趋势。由图1A可以看出，在早期干旱胁迫10 d时，各处理的Pn较其他时期表现最高，其中T4处理受干旱胁迫影响最大，显著低于其他各处理（P＜0.05）。随着时间推进，T1、T2、T3及T4处理的Pn均降低。其中T1处理并没有呈现较高的Pn，反而低于CK处理，T2处理下文冠果叶片的Pn与对照差异不大。随着干旱程度加深，T3与T4处理Pn均下降到5μmol/（m2.s）以下。随着处理时间延长及干旱程度的加重，叶片Tr逐渐降低（图1B），在胁迫处理40 d时，T3和T4处理的数值较小且显著低于其余各个处理（P＜0.05）。

文冠果叶片Gs的变化与Pn基本一致（图1C）。CK和T2处理表现较好，但T4处理表现最差，在4个时期内的Gs均在0.05 mmol/（m2.s）以下。T1、T3及T4处理在不同时期Gs均显著低于对照（P＜0.05），降幅达到8.3%～66.2%。由图1D可知，文冠果叶片Ci随着干旱胁迫时间增加而减小，但在干旱胁迫处理10 d后的时期内，相同处理变化不大。T2处理的叶片Ci的下降趋势与Gs相一致，表明气孔开放程度影响了叶片细胞间的CO2浓度，但T3和T4处理Ci与T2处理相比有所上升，与Gs变化相反。

2.2 文冠果荧光参数对不同干旱胁迫的响应

2.2.1 干旱胁迫对文冠果叶片Fv/Fo及Fv/Fm的影响 Fv/Fo反映了PSⅡ的潜在活性，Fv/Fm则反映PSⅡ反应中心内的光能转化效率，它们是表明光化学反应状况的2个重要参数。由图2A可知，随着干旱胁迫处理天数的增加，各不同水分处理的Fv/Fo均有所下降，但CK并无明显变化。在不同水分处理后的时间内，随着水分胁迫程度加深，叶片的Fv/Fo均有降低。相比于CK，T3及T4处理的Fv/Fo降幅较为明显，其中T4处理在干旱胁迫处理后10～40 d内均显著降低（P＜0.05）。T1处理在灌水处理后10 d时PSⅡ的潜在活性较高，但在随后的20～40 d与CK、T2处理差异并不显著。Fv/Fm的变化与Fv/Fo相似，水分胁迫的加深导致了Fv/Fm不同程度的下降（图2B）。在不同梯度的水分处理中，均以T2处理表现较好，而T4处理表现最差，在水分胁迫处理40 d后低于0.4。

2.2.2 干旱胁迫对文冠果叶片qP的影响 qP值反映了PSⅡ的电子传递活性及光能传递效率。由图3可知，T3及T4处理的qP在不同时间均显著低于CK，T1处理在干旱处理20 d以后显著低于CK，而T2处理与CK在10、20、40 d无显著性差异。在干旱胁迫40 d后，T1、T2、T3及T4处理较CK分别下降了48.6%、39.0%、60.9%及77.3%。由qP变化趋势看出，对照与T2处理的叶片qP表现较好，而T1、T3及T4处理会引起qP下降，降低光能传递效率，从而影响植株的生理光合作用，这在4个时段均能体现。

2.3 干旱胁迫对文冠果W UE的影响

了解文冠果的WUE，可以掌握文冠果的生存适应策略，同时还可以人为调控有限的水资源。如图4所示，在4个不同水分胁迫时期，随着干旱程度加深，文冠果叶片WUE随之下降，在各个时期整体表现为T2＞T3＞T4，其中T2较T3、T4处理提高5.6%～40.3%，T1处理在4个时期表现均最小。

2.4 干旱胁迫后文冠果各测定指标的主成分分析

为了研究在干旱胁迫条件下影响文冠果幼苗光合生理特性的主导因素，可采用主成分分析进行综合评价。通过对8个单项指标进行主成分分析，前2个综合指标的方差贡献率分别为64.09%和27.86%，累积贡献率达到91.95%，已经涵盖了8个指标的绝大部分信息，同时依据主成分散点碎石图分析可知，从第3个主成分的特征值变得很低（＜1），这进一步解释了应提取2个主成分的原因。由表1可知，因子对应的特征向量分别为：

Y1=-0.266X1+0.869X2+0.879X3-0.412X4+0. 903X5-0.374X6+0.815X7+0.329X8

Y2=0.856X1-0.292X2+0.377X3-0.175X4-0. 195X5-0.189X6+0.433X7-0.116X8

第1主成分中Tr、Gs、Fv/Fm、qP较大，第2主成分中叶片净光合速率较大。说明生理生化指标是反映水分对文冠果生长影响的主要指标。两类主成分指标能够涵盖文冠果叶片气体交换指数及荧光参数，以此解释和评价植株在干旱胁迫下的生理变化。根据各项生理指标与不同水分梯度之间的联系，通过主成分分析计算不同水分梯度的综合得分（表2），由表2可知，不同水分下文冠果幼苗生长及生理指标的优劣顺序为：CK＞T2＞T1＞T3＞T4。T2处理与CK的综合得分相近，且均比其他水分处理较高，表明T2处理可作为文冠果在干旱区的较优参考灌水模式。

3 结论与讨论

水因子是作物生长及生理活动必不可少的因素，干旱在很大程度上限制了作物的光合作用［8］。幼苗期是植物表观形态结构和内在生理特性形成的关键时期，此阶段对外界环境条件的反应较敏感［9］。本研究通过设置不同水分梯度处理，针对文冠果幼苗进行水分胁迫试验。结果表明，文冠果随着干旱胁迫时间的延长叶片Pn、Tr、Gs均呈下降趋势，同时随着干旱梯度加重而降低，这表明长期的水分胁迫对植株气体交换值具有持续抑制作用，并在不同程度的水分胁迫下呈现相应的变化，这在唐小娟等［10］的研究中也得到体现。仇云峰等［11］也发现，干旱胁迫可抑制小叶杨幼苗的生长，同时Pn随水分胁迫的加深下降幅度增大，此规律与本研究相一致。刘帅华等［12］的研究表明，随着干旱梯度的加重和胁迫时间的延长，叶片气孔收缩，进而抑制CO2向叶绿体输送，导致植株的光合作用和蒸腾作用受限。Ci在轻度胁迫下的下降趋势与Gs相一致，表明气孔开放程度影响了叶片细胞间的CO2浓度。在T3、T4处理下，叶片Ci有所上升，这一规律在邬佳宝等［7］研究中也有体现。由文冠果叶片的气体交换参数看出，在干旱胁迫处理中以T2处理表现较好，表明60%田间持水量的灌水在文冠果的抗旱适应范畴内，但80%田间持水量的灌水处理（T1）却抑制了植株的光合指标，这也反映了文冠果不耐涝的生长习性。叶绿素荧光技术已被较多的研究应用于探测干旱等逆境胁迫对植物光合作用的影响［13］。土壤含水量的下降会对植物的光合作用造成影响，进而影响荧光参数的变化［14-16］。qP反映PSⅡ的电子传递活性［17］，本研究发现，在不同水分处理时段，叶片qP表现为CK＞T2＞T1＞T3＞T4，发生涝灾的T1处理相比于CK显著下降，但T2处理与CK在10、20、40 d无显著性差异，表明T2处理不会影响光化学猝灭，光合作用并不会受到抑制。

WUE是反映植物耐旱性的一个有效指标［18］。通过分析WUE后发现，T2与对照处理没有差异且显著高于T1处理，这是由于T1处理的Tr较高，大部分由蒸腾作用而损失，造成水分浪费［19］。通过主成分分析，可将光合指标统计分为两类，确定的两类主成分指标可反映水分胁迫对文冠果的影响，同时T2处理可替代对照处理，在节约20%田间持水量的前提下并不会造成由于水分胁迫而影响文冠果的光合及生理活动的情况。

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Photosynthetic Indexes Variation of Xanthoceras sorbifolia under Drought Stress

MA Xin1，LIM ing1，ZHU Yaojun2，DONG Peng1，JIANG Jiyuan1*
（1.Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Science，Shihezi832000，China；2.Chinese Academ y of Forestry，Beijing 100091，China）

The aim of this research is to determine the threshold of irrigation so that it can make sure of the normal growth of Xanthoceras sorbifolia at the same time of saving water by exp loring photosynthetic physiology changes of X.sorbifolia under drought stress.In this study，through pot experiment，the photosynthetic indexes and fluorescence parameters of X.sorbifolia were determined by using Li-6400 under 5 water densities.The soil water contentwas controlled respectively at 80%（T1），60%（T2），40%（T3），20%（T4）of the maximum water holding capacity，w ith normal irrigation as CK.The result showed that the parameters（Pn，Tr，Gs，qP）decreased with the increase of drought stress time and drought gradient，which caused the photosynthesis restrained.The fluorescence parameters（Fv/Fo，Fv/Fm and WUE）decreased with the aggravation of water stress and they showed T2＞T3＞T4.However，the photosynthetic parameters（Pn，Gs，Ci）of T1 decreased because of adequate irrigation.The seed ling photosynthetic indexes of X.sorbifolia showed CK＞T2＞T1＞T3＞T4 by PCA（princip le component analysis）under different water condition.Results indicate thatWUE is the highest and all the photosynthetic indexes perform better when field water content is 60%.

Xanthoceras sorbifolia；drought stress；photosynthesis；chlorophyll fluorescence parameters；PCA

S794.9

A

1004-3268（2017）01-0122-05

2016-07-23

国家林业公益性行业科研专项（201404712）；兵团科技攻关项目（2015AD024，2015AD019）

马 新（1989-），男，新疆博乐人，助理研究员，硕士，主要从事林业生态研究。E-mail：mx501393782@126.com

*通讯作者：姜继元（1982-），男，山东济宁人，副研究员，硕士，主要从事林业生态研究。E-mail：jiangjy8201@sina.com