竹笋采后生理及储藏保鲜技术的研究进展

赵 博，胡尚连，刘 红

(西南科技大学生命科学与工程学院，四川 绵阳 621010)

竹笋作为一种天然蔬菜，富含各种营养物质和活性化合物，如膳食纤维、抗氧化物、氨基酸、矿物质和维生素。食用竹笋可以有效的改善消化功能、同时可以预防高血压、心脑血管疾病和癌症的发生[1]，因此深受人们喜爱。我国是竹笋生产大国，竹笋产量居世界首位。然而由于竹笋的产地主要在山区，采收期多集中在春夏高温高湿之际。竹笋采收后，由于其含水量高，呼吸作用旺盛，体内大量营养物质被自身代谢消耗，容易失水老化，特别是采收后生理环境的变化会加速其木质化进程，此外竹笋中的酚类物质(单宁、酪氨酸等)会氧化成醌类物质而导致笋肉褐变[2]，常温下2～3 d即失去商品价值和食用价值，导致竹笋储运困难。近年来，人们对天然食品的需求量不断增大，食品安全意识不断增强，再加上目前竹笋在国内外市场上商品价值较高，因此竹笋的储藏保鲜研究十分重要。

本文详细综述了近年来国内外竹笋采后生理和储藏保鲜技术研究的进展，并对今后的发展方向进行了探究。

1 竹笋采后生理的研究进展

采后的竹笋属于活的机体，还在不断地进行着各项生理代谢活动。如水分散失、呼吸作用以及木质化进程等，这些生理活动与竹笋品质的劣变有着密切联系。

1.1 水分流失

蒸腾作用是竹笋采后流失水分的主要途径。新鲜竹笋含水量极高，可达90%。在常温藏环境中(20～25 ℃)，绿竹笋储藏6 d失水量达22.6%[3]。在10～15 ℃条件下，冬笋储藏2周后的自然失水率高达20%，而南方亚热带地区出产的麻竹笋产笋季为夏季，失水更快[5]。新鲜竹笋水分的散失不仅会导致笋体失水萎蔫，还会影响其正常的呼吸作用，使其体内相关酶活性升高，代谢趋于水解方向，加速笋体的老化过程[4]。因此，在竹笋储藏环境中保持较高相对湿度以抑制水分流失，对竹笋的储藏保鲜具有重要意义。

1.2 呼吸作用

呼吸作用是竹笋采摘之后最重要的生理代谢活动，呼吸作用一方面为其他生理代谢提供能量和中间物，同时呼吸要消耗竹笋体内储存的营养物质。新鲜竹笋离开母体之后，由于生理环境发生了变化，导致呼吸作用加强，加速了其老化过程。刘耀荣等[6]研究发现，毛竹春笋带壳采收后2 h其呼吸强度为47.38 mg·kg-1·h-1，此后呼吸强度直线上升，到5 h时达到峰值277.84 mg·kg-1·h-1；而剥壳可以显著的刺激呼吸强度的上升，剥壳毛竹春笋离体2 h后呼吸强度为399.96 mg·kg-1·h-1，5 h后高达1178.08 mg·kg-1·h-1。余学军[7]的研究也显示绿竹笋采收后，常温条件下呼吸速率增加很快，在4～6 h左右呼吸速率达到最高峰，为163.81 mg·kg-1·h-1。影响鲜竹笋呼吸强度的主要因素包括温度、储藏环境的气体成分以及机械伤等。而温度是影响鲜竹笋呼吸强度最主要的因素，低温可以有效的抑制鲜竹笋的呼吸作用，有利于其储藏。如周刚等[8]研究发现，在5 ℃冷藏条件下储藏的麻竹笋，到第4 d时呼吸强度才出现峰值161.61 mg·kg-1·h-1；沈立铭等[9]的研究结果表明，乌哺鸡笋在2 ℃冷藏条件下储藏，直到第10 d时呼吸强度才出现峰值130 mg·kg-1·h-1。竹笋低温冷藏需要注意冷害的产生，一般鲜竹笋的冷害温度为0 ℃[10]。

1.3 木质化进程

竹笋采后，由于组织的木质化导致其硬度和韧性不断增加、食用品质降低[11]。木质化进程主要是苯丙烷代谢途径中单体聚合反应。竹笋的木质化是细胞壁物质代谢过程中多种酶共同作用的结果，与竹笋木质化有关的酶研究的较多的有苯丙氨酸解氨酶(PAL)、过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、肉桂醇脱氢酶(CAD)等。PAL是木质素合成的关键酶，它催化苯丙氨酸形成肉桂酸；PPO参与酚类物质的氧化促进木质素的合成；POD在木质素合成的最后一步发生作用[12]。如雷竹笋在2 ℃条件下冷藏，到15 d时木质素含量已经是刚采收时的2.31倍，POD和PAL的活性分别于第5 d和10 d达到高峰，并且在储藏后期一直维持较高水平[13]。通过比较毛竹笋在2 ℃或20 ℃条件下的储藏效果发现，随着储藏温度升高，笋硬度、木质素和纤维素含量的增加速度均会加快；在20 ℃条件下，PAL和CAD活性在12 d内持续增加，而POD活性在前6 d增加较快，随后下降；笋组织中木质素含量以及笋硬度的增加和PAL、CAD以及POD的活性是呈正相关的[11]。因此采用各种保鲜手段抑制有关酶的活性对延缓竹笋的木质化、保持良好的食用品质至关重要。

2 竹笋储藏保鲜技术的研究进展

2.1 物理保鲜技术

2.1.1气调包装储藏 MAP储藏简称气调包装储藏，是通过置换包装中的气体成分来储藏果蔬的方法，一般通过置换降低袋内氧气浓度，适当提高二氧化碳浓度，从而抑制果蔬的生理代谢活动，再结合低温，具有很好的保鲜效果，在果蔬储藏保鲜中有广泛的应用。国内外对于竹笋MAP储藏的研究报道很多，主要集中在包装保鲜袋的材质、厚度、装载量以及袋内气体成分配比上，适当厚度和材质的保鲜袋不仅能很好地保持竹笋自身水分，而且袋内竹笋代谢产生的多余的二氧化碳和乙烯等有害气体亦可通过袋子表面的微孔排出，有利于竹笋的储藏保鲜。早在2000年，Kleinhenz等[3]就系统的研究了不同材质薄膜袋在不同的温度下对绿竹笋储藏效果的影响，绿竹笋的货架期在室温(20～25 ℃)、不包装的条件下仅为1 d，研究显示利用10.5 μm厚的低密度聚乙烯(LDPE)薄膜袋在1～2 ℃条件下可以使绿竹笋的货架期延长至28 d，失重率仅为5%，竹笋的呼吸强度也比对照大幅度降低。Shen等[2]利用0.04 mm厚的聚乙烯袋在10 ℃条件下对雷竹笋进行冷藏，袋内气体成分为2%氧气、5%二氧化碳和93%氮气，经过10 d储藏后，对照笋已经严重褐变无法食用，而MAP储藏的竹笋仅仅是轻微褐变，仍可食用；同时MAP储藏可以有效抑制丙二醛的产生，降低POD和PAL的活性。张芝芬等[4]用0.05 mm厚聚乙烯保鲜袋采用同样的气体成分，在4 ℃条件下对毛竹笋进行MAP冷藏，储藏60 d竹笋仍然保持较好的品质。陈金凤等[14]利用厚度为0.02、0.03和0.04 mm的LDPE薄膜袋在2 ℃条件下储藏红哺鸡笋，结果表明，厚度0.04 mm、装量0.75 kg的LDPE袋包装的竹笋保鲜效果最好。LDPE袋包装在减少竹笋失重和褐变的同时，可以显著降低粗纤维和木质素含量，有效抑制POD和PAL的活性，储藏期可达30 d。王洪霞等[15]利用50 μm厚的流延聚乙烯(CPE)袋在4 ℃条件下对麻竹笋进行MAP储藏，研究了不同气体配比对竹笋保鲜效果的影响，结果显示，气体配比为80%氧气+20%二氧化碳时水分损失少，亮度变化小，电导率上升缓慢，POD和PPO酶活力低，抗坏血酸含量高，感官品质得分高，储藏保鲜效果好，储藏至第15 d，竹笋仍具有良好的商品品质。

2.1.2辐照与超声波储藏 辐照保鲜是利用辐射能量杀灭果蔬和其他食品中的病原微生物及昆虫，并破坏其酶活性，抑制果蔬的生命活动，延缓成熟衰老，从而延长其货架期的一种保鲜方法。辐照保鲜技术是一种物理方法，与其他方法相比，它处理时间短，且不改变所处理对象的品质和外形，可以不打开包装直接进行杀虫杀菌，操作简单，易于管理，因此非常适合应用在竹笋的储藏保鲜上。

我国学者在近10年来也对辐照保鲜技术对竹笋采后生理和储藏保鲜的影响进行了深入研究。高贵宾等[16]研究了微波辐照对绿竹笋保鲜效果的影响，结果表明竹笋经微波辐照可以显著抑制笋体中ADF(酸性洗涤纤维)的增加，处理后的竹笋在不加任其他何保鲜措施的情况下进行低温储藏(2～3 ℃)，8 d后仍具较好的可食品质。γ辐射被证明是一种很有效的保鲜手段，可以延长很多水果蔬菜的保鲜期，美国食品药品管理局(FDA)已经批准辐射技术可以用于水果蔬菜的保鲜(辐射剂量低于1 kGy)[17]。有学者也研究了其在竹笋保鲜上的应用，如Zeng等[18]研究了0.5 kGy的γ辐射结合2 ℃低温对雷竹笋采后木质化以及品质的影响。结果显示相比于对照γ辐射可以降低71%的腐烂率，并且辐射可以通过降低ACS(ACC合成酶)和ACO(ACC氧化酶)的活性来抑制竹笋内源乙烯的产生；同时，γ辐射还能抑制PAL、CAD和POD的活性，经过28 d的储藏后，相比于对照，木质素含量减少了12.5%。这些结果证明，对于竹笋保鲜来说，γ辐射是一种很有潜力的采后处理技术。张规富等[19]也研究了不同剂量的辐射结合热水处理对雷竹笋保鲜效果的影响，结果表明：当辐照剂量为7 kGy时对鲜雷竹笋保鲜效果较好，能有效减缓可溶性糖、可溶性蛋白质、Vc、淀粉等营养成分的降解，延缓其新陈代谢的进程，有利于其储藏保鲜。但是该研究的辐射剂量已经远超FDA规定的辐射剂量上限。此外，不同品种的竹笋对于辐射的耐受力也不尽相同，如张芝芬等[4]在研究毛竹笋的辐射保鲜时发现，剂量高于0.1 kGy的辐射会对竹笋造成伤害，反而不利于竹笋保鲜。

波长在240～260 nm的紫外光(UV-C)常用于食物的表面消毒，同时，UV-C辐照被证明是一种可以有效保持很多水果蔬菜品质的采后处理手段。由于竹笋对低温很敏感，这很大程度上限制了冷藏技术的应用，因此有学者研究了UV-C辐照对竹笋低温胁迫的影响，如Zeng等[20]研究紫外光照射对雷竹笋在1 ℃条件下冷藏的影响，结果表明：用4.1 kJ·m-2紫外光照射，可以显著降低笋体电解质渗透率和丙二醛含量，同时可以增加P5CS(△1-吡咯啉-5-羧酸合成酶)的活性，降低PDH(脯氨酸脱氢酶)的活性，促进内源脯氨酸的积累，提高了竹笋对冷害的抵抗能力。单一使用传统的辐照技术储藏竹笋有时并不能取得完全满意的效果，因此有学者尝试将超声波技术与涂膜技术结合在一起应用于竹笋保鲜，如周敏等[21]研究了超声波结合魔芋葡甘聚糖涂膜在绿竹笋保鲜上的应用，结果显示超声波结合涂膜后在4 ℃条件下冷藏可显著抑制呼吸作用、POD和PAL活性，延缓竹笋木质化进程，减缓竹笋的纤维化进程，储藏60 d后竹笋仍保持较高品质。该研究给竹笋的保鲜提供给了一条新的思路。

2.1.3减压储藏 减压储藏是将产品放置于密闭的储藏室内，抽气减压，使其在低于大气压力的环境条件下储藏的一种方式，减压储藏已经在很多水果蔬菜的储藏上获得了成功。近年来有学者尝试将减压储藏这种先进的储藏方式引入到竹笋的储藏保鲜上来，如Chen等[22]系统研究了减压储藏结合2 ℃低温对雷竹笋采后木质化、活性氧代谢以及相关酶活性的影响，结果显示在50 kPa条件下的减压储藏35 d，可以有效抑制竹笋纤维素和木质素的积累，从而减缓硬度的增加；此外，竹笋内源乙烯的产生也被抑制，氧自由基、丙二醛和过氧化氢的积累也明显减少；超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)一直维持较高活性，有利于竹笋的延缓衰老；PAL和POD活性被抑制；这些都有利于竹笋保持较好的品质。减压储藏是一种纯物理保鲜方法，虽然保鲜效果良好而且对产品无任何污染，但是要求库体要有极高的强度才能承受巨大的大气压力，因此建设成本很高，在竹笋保鲜上推广尚有一定难度。

2.2 化学保鲜技术

2.2.1化学保鲜剂 化学保鲜剂具有投资小、简便易行等优势而被广泛用于果蔬保鲜。目前主要的化学保鲜剂有乙烯作用抑制剂、涂膜剂、植物生长调节物质、天然植物提取杀菌物等。人们利用这些保鲜剂可以有效延长果蔬在采摘后的储藏期，保持其品质和风味。如1-甲基环丙烯(1-MCP)是一种常用的乙烯受体抑制剂，可以特异地与乙烯受体不可逆结合，阻断乙烯与其受体的正常结合，使植物组织对乙烯不敏感，从而有效地阻止内源乙烯的合成和外源乙烯诱导的成熟衰老作用。已有研究表明1-MCP处理能延缓多种果蔬的成熟衰老，提高果实储藏品质，延长果实保鲜期[23]。罗自生等[24]研究了1-MCP处理对雷竹笋常温储藏(20 ℃)品质的影响，结果显示相比于对照，1-MCP处理的竹笋硬度更低，同时降低竹笋的呼吸强度和内源乙烯的生成量，并且通过抑制PAL、CAD和POD的活性来减缓纤维素和木质素在笋体中的积累；通过对比乙烯对竹笋的生理效应发现，1-MCP主要通过抑制乙烯的作用来保持竹笋的品质。接着罗自生等[25]研究了1-MCP处理对雷竹笋低温冷藏(2 ℃)品质的影响，结果显示1-MCP对竹笋在低温条件具有和常温条件下一样的保鲜作用，且能抑制低温对竹笋带来的伤害。涂膜剂是一类常用的化学保鲜剂，主要利用可食性的涂膜物在果蔬表面形成一层薄膜，从而起到抑制水分蒸发、延缓生理代谢以及抵御病原微生物的作用，在果蔬保鲜具有广泛应用。国内外学者也对涂膜保鲜在竹笋上的应用进行了深入的研究。如壳聚糖是一种常见的纯天然高分子成膜材料，不但具有良好的成膜性，其本身也有一定的杀菌性能。华淑南等[26]选用壳聚糖作为涂膜剂处理雷竹笋，在4 ℃低温，相对湿度94%条件下储藏了25 d。试验结果表明：1.5%的壳聚糖加入1.0%的对羟基苯甲酸乙酯制成的涂膜剂有较好的保鲜效果，对抑制失重和纤维素含量增加有明显效果。赵宇瑛等[27]也采用1.5%的壳聚糖溶液涂膜处理绿竹笋，在4 ℃低温，相对湿度85～90%条件下冷藏，储藏10 d后竹笋腐烂率<5%，可食率>95%，明显优于对照。为了改善壳聚糖膜的某些性能，陈悦[28]制备了改性的壳聚糖/乳清蛋白/纳米钛复合膜，并将其应用于雷竹笋的保鲜，其保鲜效果要优于单一使用壳聚糖。此外，Yang等[29]将壳聚糖涂膜与二氧化氯(ClO2)结合起来应用于雷竹笋的保鲜，研究结果表明用28 mg·L-1二氧化氯处理结合壳聚糖涂膜可以有效延缓竹笋的呼吸代谢以及硬度的增加，并且抑制了和纤维素、木质素积累有关的酶的活性，保鲜效果要优于单独使用2种处理方法。这个研究为竹笋的涂膜保鲜提供了一种新的思路。除了壳聚糖，还有其他一些可食性的涂膜剂用于竹笋保鲜，如Badwaik等[30]利用一定配比的藻酸盐、淀粉和羧甲基纤维素混合研制出可用于巴苦竹笋保鲜的可食性涂膜剂，该涂膜剂在竹笋表面形成的膜具有良好的机械强度和透气性，可有效地延缓竹笋的褐变、抵御病原微生物的侵染。魔芋多糖是另外一种常用于制备涂膜剂的天然多糖，如周刚等[8]利用0.6%的魔芋葡甘聚糖涂膜保鲜麻竹笋，以及杨乐等[31]利用魔芋多糖添加一定配比的卡拉胶、羧甲基纤维素钠和海藻酸钠制备的复合涂膜剂保鲜方竹笋均取得较好的效果。此外，高强等[32]将1-MCP处理与壳聚糖涂膜结合在一起应用于大熊猫喜食冷箭竹笋的保鲜，结果显示在4 ℃条件下，用1-MCP处理同时联合1%浓度的壳聚糖涂膜能使供试竹笋的品质维持22 d左右，比对照组竹笋(储藏时间为9 d左右)的保鲜时间延长了13 d左右，同时，该处理能够显著性地缓解采后竹笋重量损失，增强抗氧化酶SOD活性，对竹笋的呼吸作用也有一定的抑制作用。将多种保鲜手段有效的结合起来利用也是竹笋保鲜技术将来的发展方向。一氧化氮(NO)是植物体内普遍存在的一种信号分子，可以影响植物体内多种酶的活性，近年来在果蔬保鲜上得到广泛应用。Yang等[33]将去壳的雷竹笋在0.5 mmol·L-1的硝普钠(NO供体)中浸泡1 h后用0.01 mm厚的聚乙烯袋包装后冷藏，发现一氧化氮处理能够有效的抑制PPO、POD和PAL的活性，维持笋体内较高的总酚含量，推迟笋体褐变的发生；同时可以显著抑制木质素和纤维素的合成。此外，Yang等[34]深入研究发现一氧化氮处理还能推迟竹笋膜脂过氧化作用的发生。除了一氧化氮，芸苔素内酯作为一种植物生长调节剂也被用于竹笋保鲜，Liu等[35]研究发现用0.5 μmol·L-1芸苔素内酯处理雷竹笋，可以显著提升笋体内脯氨酸的积累，抑制竹笋冷藏时冷害的发生。此外，常见的有机酸如草酸[36-37]和水杨酸[38]也被用于竹笋保鲜，具有较好的保鲜效果。

3 展望

综观国内外竹笋采后生理以及储藏保鲜技术的研究，尽管取得了一些研究成果，但有关竹笋采后生理的研究仍不够深入，储藏保鲜技术也大多是借鉴其他果蔬的。鉴于竹笋的营养价值和商品价值，其储藏保鲜工作十分重要，发展前景十分广阔，竹笋的储藏保鲜研究应着重从以下几方面进行：

(1)冷链运输。任何一种先进的保鲜技术必须要结合低温才能够最大程度的发挥其作用，这在国内外保鲜界已经达成了共识。发达国家的冷链系统在果蔬储运中起到不可替代的作用，而运输是其中最重要的环节。目前国内外对于竹笋储藏保鲜技术的研究都集中在最后的储藏上，而对于竹笋采后冷藏运输的研究几乎没有，这将是今后科研人员需要关注的一个主要方向。

(2)气调库储藏。如前文所述，国内外对于竹笋的气调储藏的研究主要集中在MAP储藏上，竹笋的气调库储藏研究仍然是空白。虽然MAP储藏也具有较好的储藏效果，但是随着竹笋自身呼吸作用的进行以及内源乙烯的产生，袋内的气体成分会不断的发生变化，这势必会影响竹笋的储藏。而气调库储藏作为目前世界上最先进的一种果蔬储藏方式，对很多果蔬具有极好的储藏效果，不但储藏期长，而且气调库储藏的果蔬出库后品质变化很小。随着我国经济的不断发展，近年来气调库发展的很快。因此在未来的几年，应该投入更多的力量对竹笋的气调库储藏进行研究，主要包括不同品种的竹笋在气调库中储藏时需要的温度、相对湿度、氧气和二氧化碳的浓度以及气调库储藏对竹笋采后生理的影响等，从而为将来竹笋商业化气调储藏提供理论指导。

(3)采后生物技术。竹笋采后生理的研究目前仍然停留在和竹笋呼吸、乙烯合成、木质化以及褐变有关的酶上，因此在储藏过程中主要考虑如何改变环境条件来抑制这些酶的活性。而利用现代生物技术对不同品种的竹笋进行改造，使之具有更好的储藏特性，是科研人员将来工作的重点。

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