竹子化感作用研究现状

王安可，毕毓芳，温 星，王玉魁，蔡函江

(1.国家林业局竹子研究开发中心，浙江 杭州 310012；2.浙江省竹子高效加工重点实验室，浙江 杭州 310012)

竹子是竹亚科植物的总称。在现代生活中竹子的利用非常广泛，从食品、纤维到建材家具等等。然而竹子也是一种入侵性极强的植物。它可以向邻近的种群(尤其是弱势种群)不断的入侵，在没有人工干预的情况下，对生态系统和生物资源造成很大的威胁。在日本，由于放弃竹笋收割，导致毛竹(Phylostachysedulis)林面积每年扩增2%[1]。在巴西，以竹子为优势种群的森林，其他植被的生长受到非常大的影响[2]。在我国天目山自然保护区，从1985年到2003年毛竹林面积增长了近43倍，严重蚕食了周边的植被[3]。竹林的扩张很大程度上破坏了物种的多样性和濒危物种的保护。在与其他种群竞争的机制中，竹子除了通过增加林分郁闭度[4]和通过物理作用对其他物种造成损害等方式外，通过分泌化感物质抑制其他物种生长[5]是其重要的手段。随着科学的发展，化感物质对于竹子在自然环境和实际生产中发挥的作用越来越受到关注。化感作用是指各种植物(包括微生物)所释放的化学物质引起的相生相克作用，其产生的化学物质称为化感物质。植物化感作用体现了植物个体及群体之间生化相克相生的关系，它广泛地存在于生态系统之中，并且与植物对光、水分、养分和空间的竞争一起构成植物间以及与其他生物间的相互作用。本文主要从竹亚科植物的化感物质、器官提取物的化感作用、根系分泌物的化感作用和凋落物的化感作用这4个研究较多的方向进行综述。

1 竹子的化感物质

化感作用通过化感物质向环境中释放而得以实现，目前比较常见的释放方式[6]有：(1)挥发，一般为叶片中挥发的物质；(2)雨雾淋溶，植物体产生的化感物质溶解在雨水或雾中而滴落到环境中；(3)根系分泌，根系向周围环境释放化感物质；(4)植物组织腐败，植物组织腐败后释放化学物质。

化感物质大体上分为14类：水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和醇，简单不饱和内酯，长链脂肪酸和多炔，萘醌、蒽醌以及复杂醌类，简单酚、苯甲酸及其衍生物，肉桂酸及其衍生物，单宁，萜烯和甾族化合物，氨基酸和多肽，生物碱和氰醇，硫化物和芥子油苷，嘌呤和核酸，香豆素以及类黄酮[7]。高等植物的化感物质主要是酚类、萜类、含氮化合物、聚乙炔及香豆素等次生物质。其中酚类和类萜类化合物分别是水溶性和挥发性物质的典型[8]，这也对应了雨雾淋溶和挥发2个途径。

根据目前对其他植物的分析，叶片中的化感物质主要为酚酸类。根系分泌物种类较多，但大致可以分为3大类：一类为大分子有机物，包括糖、蛋白质(酶)和凝胶等；另一类为小分子有机物，包括酚、酸和酮等；第三类为生长激素、黄酮和甾类化合物等[9]。酚类物质、黄酮类物质和有机酸是根系分泌物中主要的化感物质[10]。Tang[11]在研究牛鞭草(Hemarthriaaltissima)时指出根系分泌物中作物生长抑制剂主要是酚类化合物。孙垂孔等[12]验证得到环己烯酮黄酮是水稻(Oryzasativa)根系的主要化感活性物。还有研究发现小麦(Triticumaestivum)[13]、油菜(Brassicacampestris)[14]和烟草(Nicotianatabacum)[15]茎根水提液中主要的化感物质均为有机酸。目前，以研究化感作用为目的，分离鉴定竹子化感活性物质的研究还未见报道。竹子中已知的化感物质大多是在研究竹子次生代谢产物或是研究竹子各器官药用价值时鉴定得到的。

1.1 竹叶的化感物质

陈玲君[16]对倭竹属(Shibataea)的鹅毛竹(Shibataeachinensis)和南平倭竹(Shibataeananpingensis)，大明竹属(Pleioblastus)的黄条金刚竹(Pleioblastuskongosanensisf.auureostriatus)和金明东根笹(Pleioblastuschinof.kimmei)，赤竹属(Sasa)的菲白竹(Sasafortune)、菲黄竹(Sasaauricoma)、铺地竹(Sasaargenteistriatus)和白缟椎谷笹(Sasaglabraf.alba-striata)，箬竹属(Indocalamus)的美丽箬竹(Indocalamusdecorus)共9种地被竹竹叶的化感物质进行分析，结果表明竹叶次生代谢产物中酚类物质含量为3.8%～8.2%，黄酮类物质含量为2.5%～4.2%，三萜类物质含量为0.6%～1.1%。同一竹种中化感物质含量为总酚>总黄酮>三萜；不同竹种之间不论是酚、黄酮还是三萜，其含量有显著的差异。

毛燕等[17]对毛竹竹叶挥发性成分进行分析，鉴定出53种成分，醇类占48.61%，醛类占22.26%。其中含量最高的为叶醇(20.33%)，其次为2-己烯醛(14.62%)。周惠燕等[18]在毛竹竹叶中鉴定出6种化学物：3-甲氧基-4-羟基苯甲醛，4-羟基-3，5-二甲氧基苯甲醛，对羟基苯甲醛，4-羟基-3-甲氧基苯甲酸，4-羟基-3，5-二甲氧基苯甲酸，4-羟基-3-甲氧基肉桂酸乙酯。

1.2 竹根的化感物质

吴艳红等[19]和张锐等[20]先后通过水和各种化学试剂提取青皮竹(Bambusatextilis)根系的化学物质，分别分析得到15种化学成分：对羟基苯甲醛、苜蓿素、毛蕊异黄酮、邻羟基苯甲酸、香草酸、反式对羟基肉桂酸、3-(p-羟基苯)-(2，3)环氧-1-丙酸、2，3-二羟基-1-(4-羟基-3，5-二甲氧基苯基)-1-丙酮、(+)-鹅掌揪树脂醇B、原儿茶醛、原儿茶酸、荭草苷、牡荆苷、异荭草苷、异牡荆苷。这些化学物大多为酚类物质，主要为酚酸(如邻羟基苯甲酸、香草酸、反式对羟基肉桂酸和原儿茶酸等)和酚醛(如对羟基苯甲醛和原儿茶醛等)，还有一些黄酮类和碳水化合物。

1.3 竹秆的化感物质

姚曦等[21]分离鉴定了梁山慈竹(Dendrocalamusfarinosus)茎秆的次生代谢产物，分别是异荭草苷、对羟基苯甲醛、苜蓿素、苜蓿素-7-O-葡萄糖苷、阿魏酸、对香豆酸、对羟基苯甲酸、异牡荆苷、2，6-二甲氧基-1，4-对苯醌、β -谷甾醇。其中分离得到了阿魏酸[22]、对羟基苯甲酸、对羟基苯甲醛和对香豆酸均有文献证实为非常重要的化感物质。

2 竹子器官提取物的化感作用

2.1 竹叶内含物(含浸提液)的化感作用

虽然竹叶的化感物质主要以挥发和雨雾淋溶的方式发挥作用，但是目前在竹叶化感作用方面的研究大多采用琼脂混粉法和溶剂浸提液法。刘翠[23]采用琼脂混粉法(直接混合竹叶粉末)研究了酸竹属(Acidosasa)、簕竹属(Bambusa)、短穗竹属(Brachystachyum)、空竹属(Cephalostachyum)、寒竹属(Chimonobambusa)、香竹属(Chimonocalamus)、牡竹属(Dendrocalamus)、铁竹属(Ferrocalamus)、巨竹属(Gigantochloa)、瓜多竹属(Guadua)、箬竹属、大节竹属(Indosasa)、月月竹属(Menstruocalamus)、少穗竹属(Oligostachyum)、刚竹属(Phyllostachys)、大明竹属、矢竹属(Pseudosasa)、赤竹属、倭竹属和唐竹属(Sinobambusa)共20个属71个竹种的叶片化感物质对结球生菜(Lactucasativa)、小青菜(Brassicachinensis)、凹头苋(Amaranthuslividus)幼根和幼苗生长活性的抑制效应。结果表明71个竹种的竹叶对三种供试植物的幼苗生长均有极强的抑制效果，部分竹叶还可以达到致死的效果，并且竹叶对幼根的抑制活性要比幼茎强。

王淑英[24]同样采用琼脂混粉法研究了包含上文提及的20个属、外加绿竹属(Dendrocalamus)和巴山木竹属(Bashania)共22个属83个竹种的竹叶对萝卜(Raphanussativus)幼苗的化感作用。结果表明供试竹叶对萝卜幼苗表现出不同程度的抑制作用，对根的生长抑制作用要大于胚轴。此外，该研究还根据竹叶的化感活性对竹种进行聚类分析，发现化感活性的强弱与竹种的植物学分类并没有特定的联系。

何飞武等[25]用丙酮、乙醇和水的混合溶剂(2∶2∶1)浸提毛竹新鲜叶片，结果证实浸提液可以显著抑制阳春砂仁(Amomumvilosum)种子的萌发，但是腐解叶片提取液却没有这样的效果。

房立翠[26]和章俊[27]等通过在培养基中添加竹叶粉末对铺地竹(Sasaargenteistriatus)竹叶的化感作用进行研究。结果发现，随着施用浓度的增加，结球生菜的发芽率下降，叶绿素a的含量下降，并且与添加竹粉的浓度呈线性关系。对结球生菜幼苗长度的影响表现为低浓度促进，高浓度抑制。此外，高浓度(100 g·m-2)粉末的添加会显著影响结球生菜的根系活力，还使超氧化物岐化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和丙二醛的含量显著上升。

其他学者也发现，化感物质对供试植物的作用与其浓度大小有关。岳建华[28]用超纯水浸提毛竹新鲜叶片和烘干叶片，以不同稀释倍数的浸提液处理杉木(Cunninghamialanceolata)种子，结果发现高浓度(稀释浓度1∶25和1∶50)的烘干叶片浸提液在整个试验期内抑制杉木种子萌发，并且与对照差异较大；低浓度处理前期抑制，后期促进。而新鲜叶片浸提液则除了最低浓度(稀释浓度1∶200)处理表现出促进作用外，其他高于该浓度的处理在前期(小于10 d)表现为抑制，后期与对照无异。

2.2 竹子茎、鞭浸提液的化感作用

岳建华[27]用超纯水浸提毛竹枝条、竹秆、竹鞭，使用不同稀释倍数的浸提液对杉木种子进行处理，结果显示枝条水浸提液对杉木种子的萌发有促进作用，但是与对照的差异非常小；竹秆的水浸提液在前期(小于8 d)抑制杉木种子萌发，后期在高浓度(稀释浓度1∶25)时产生抑制作用，而低浓度(稀释浓度1∶200)时有促进作用，但与对照相比区别也较小；竹鞭的水浸提液对杉木种子的萌发几乎没有影响。

黄启堂用有机混合溶剂(丙酮∶乙酸乙酯=1∶1)浸提毛竹竹鞭，用石油醚和乙醇将浸提液分为弱极性和极性生化物，分别测试其对杉木[29]和马尾松(Pinusmassoniana)[30]种子萌发的敏感度，结果发现马尾松的种子发芽率显著提高，但杉木的种子发芽率在统计学上没有显著的差异。

综上所述，竹子各器官的化感物质对目标植物生长的影响表现非常复杂，主要与使用浓度和提取液类型有关。由于研究者们使用的方法，决定了以上研究的结果主要表征竹子雨雾淋溶和挥发途径释放的化感物质的作用效应。

3 竹子根系分泌物的化感作用

广义的根分泌物包括活性的植物根组织直接释放和衰老组织或植物残根分解的产物；狭义的概念是指根细胞代谢产物。Birkett等[31]对一些化感物质从植物体进入根际的途径进行了详细的描述。化感物质以根系分泌或残体降解物进入根际土壤从而影响邻近杂草生长发育，这种影响究竟是化感物质的直接作用还是化感物质通过改变土壤的理化性状或通过土壤微生物的间接作用一直存在争议[32]。

目前，已经检测到的许多植物的根系分泌物都具有化感活性。例如有一种从玉米(Zeamays)根系分泌物中提取的倍半萜类物质可以刺激恶性寄生杂草独脚金(Strigaspp.)种子的萌发，并且当寄主分泌这种化感物质时，独脚金在寄主根系3～4 mm处便可感知信号[33]。高粱(Sorghumbicolor)、水稻和甘蔗(Saccharumofficinarum)根系分泌物也可以刺激独脚金的种子萌发[34]。水稻[35]、小麦[36]等禾本科植物的根系分泌物也均被证实有化感作用。竹亚科植物根系分泌物的化感作用研究较少。

3.1 竹子根系分泌物对植物的化感作用

许蕾[37]通过水培雷竹(Phyllostachysviolascens)，使用石油醚和乙酸乙酯提取其根系分泌物，分析其对化感模式植物油菜和萝卜种子萌发的影响。结果发现，雷竹根系石油醚提取物对2种供试植物种子萌发有促进作用，乙酸乙酯提取物对2种植物种子的萌发有一定的抑制作用，但与试用浓度没有线性关系。

这种情况可能与关键化感活性成分与提取液的相容性有密切的关系。例如有研究者证实，大蒜(Alliumsativum)根系分泌物的关键活性物主要在乙酸乙酯提取液中，而非乙醚和正丁醇等有机溶剂[38]。但也有可能是植物根系分泌物对供试种子萌发的作用效果本身就有多种可能。例如：大豆(Glycinemax)[39]和玉米[40]的根系分泌物提取液可以明显促进向日葵列当(Orobanchecumana)种子萌发；大麻[41](Cannabissativa)的根系提取物可以刺激瓜列当(Phelipancheaegytiaca)和向日葵列当种子的萌发。但金银忍冬(Loniceramaackii)根系分泌提取物的添加会降低卡佩凤仙花(Impatienscapensis)、葱芥(Alliariapetiolata)和拟南芥(Arabidopsisthaliana)种子的发芽率[42]。

综合分析认为，竹亚科植物根系提取物的化感效应与许多因素有关，包括提取液种类、有效物浓度和目标植物种类等等。

3.2 竹子根系化感物质对土壤微生物的化感作用

根系分泌物对土壤微生物的影响也是化感物质发挥作用的重要途径。研究发现毛竹竹根区土壤细菌、真菌数量明显多于林间土，土壤过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶、土壤蛋白酶和磷酸酶的活性也均明显高于林间土[43]。缺苞箭竹(Fargesiadenudate)根际土壤中细菌和真菌的数量要显著高于非根际土，并且土壤中酸性磷酸酶、蛋白酶、蔗糖酶、脲酶、过氧化氢酶以及多酚氧化酶等酶活性也均高于非根际土。随着竹龄的增加根际微生物数量和酶活性会逐渐降低[44]，在雷竹[45]和冷箭竹(Bashaniafangiana)[46]林中这一结论也得到了验证。

涂志华[47]测试了赤竹属、刚竹属、矢竹属、酸竹属、绿竹属、牡竹属和簕竹属的23个竹种的根际土壤微生物，宝根曲竹(Sasakurilensisf.)、雷竹和凤尾竹(Bambusamultiplex)被认为能够给微生物提供良好的生存环境。也有研究发现毛竹在入侵天然林时，根际土壤的细菌群落结构及多样性虽然有变化，但不会改变优势菌群，竹鞭根或竹蔸根的活力对根际土壤细菌活性影响较大[48]。

4 竹子凋落物的化感作用

在凋落物化感作用的研究中，情况较为复杂。因为凋落物降解的过程中，各种因素相互复合发挥作用。很难单纯考虑化感作用，排除凋落物对土壤碳氮动态、营养成分和地面温度环境等等一些因素的影响。

在普遍观点中，竹子凋落物对周边植物的种子萌发和幼苗定植有负面的影响。根据目前的研究，凋落物对其他物种的影响效果并不确定。如Larpkern等[49]在泰国东北部的混合落叶森林中研究发现：移除马甲竹(Bambusatulda)和香糯竹(Cephalostachyumpergracile)的凋落物会增加森林中木本植物幼苗的数量和物种的多样性。但Christanty等[50]在印度尼西亚西瓜哇省研究竹子(主要竹种为Gigantochloaater和Gigantochloaverticillata)的栽植和休耕循环中凋落物和土壤有机物变化时发现，竹子凋落物对后续耕种的植物有益。

贺军[51]研究证明毛竹落叶分解的化感物质在对杉木种子各发芽指标的试验中，促进或抑制作用最强的分解期是6～9个月；12个月时，由于化感物质分解殆尽，对杉木种子萌发的影响较弱。并且这些化感物质在杉木种子萌发的整个过程中表现并不一致，在开始萌发的阶段落叶化感物质对其有抑制作用，在后期抑制效果减弱甚至转化成促进作用。在马樱丹[52](Lantanacamara)化感作用研究中也发现类似的规律，总酚含量的释放在落叶后不同时期有非常显著的变化。

有些学者认为凋落物降解速率的差异可能是造成竹子与其他植物不同化感作用的一个原因。Triparhi等[53]在日本北部比较了千岛箬竹(Sasakurilensis)和桦木(Betulaermanii)凋落物的降解，结果千岛箬竹与桦木相比，千岛箬竹除根系之外的凋落物在初期的相对降解速率远远高于后期；桦木各个部分的凋落物的降解情况与千岛箬竹相反。Watanabe等[54]发现同为地被竹的日本矮竹(Sasasenanensis)在3 a试验期间整体上凋落物的降解速率要明显低于其他树种。

综上所述，竹子可以产生大量的凋落物，在降解过程中释放大量的化感物质。其化感作用与物种和季节等因素均有关系，对周边植物的影响效果不确定。凋落物在降解过程中，降解速率可能是影响化感效果的因素之一。

5 讨论与展望

近几十年来，化感作用的相关研究越来越多，但是竹亚科植物化感作用的相关研究十分有限，并且主要集中在叶片与根系提取物的化感效应和凋落物的分解代谢。笔者认为目前的研究还存在以下问题：

首先，在竹子化感物质的研究中，以化感作用为目的的研究几乎为空白。目前已知的竹子化感物质均是在研究者们研究竹子应用价值时鉴定得到的。因此会导致化感物质的鉴定并不全面，可能有关键的化感物质被忽略。此外，竹子凋落物化感作用的研究有待加强。现有的关于竹子凋落物化感作用的研究大多关注于宏观的效应，宏观的结果会混杂非化感因素。接下来的研究应更多地着眼于凋落物降解过程中释放的化感物质，尽可能的排除凋落物覆盖和降解引起的非化感因素(如养分、温度和水分等)的干扰，更加明确凋落物化感物质在自然界的作用。另外，实验室的基础研究与自然界和实践生产联系较弱。例如，叶片中的化感物质一般是通过挥发和雨雾溶淋释放，从而影响植物的生长发育。目前的研究多采用琼脂混粉法或者有机溶剂提取法，这些方法在研究化感作用时，不能完全符合自然状态和实际生产的过程。因为自然状态下，雨水的溶淋能获得的化感物与有机溶剂提取的混合物和竹叶粉末本身成分上肯定有比较大的区别[55]。在表征器官通过挥发和雨雾淋溶发挥化感作用的研究时，应采用接近自然雨水的液体提取叶片化感物质，或者采用蒸馏、气体收集等方式采集叶片的化感物质。再如，在分析竹亚科植物化感作用时，现有的研究选用的目标植物多为常见的化感模式作物，而这些植物在自然界或者生产应用中并没有与竹子发生联系，所以导致多数试验结果偏向于于理论基础。若选用竹林下植物和林下经济作物，将加强研究结果对实际生产更有参考价值。在日后的竹子化感作用研究中，不论在试验方法设计还是供试材料选择，都应更多的考虑实践。以便增加研究成果对生态保护和实际生产的指导意义，使理论和实践联系的更加紧密。

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