正方体人工礁单位鱼礁的关键参数研究❋

杨超杰， 吕洪斌， 张沛东， 张秀梅， 刘鸿雁(海水养殖教育部重点实验室(中国海洋大学)，山东 青岛 266003)

正方体人工礁单位鱼礁的关键参数研究❋

杨超杰， 吕洪斌， 张沛东❋❋， 张秀梅， 刘鸿雁
(海水养殖教育部重点实验室(中国海洋大学)，山东 青岛 266003)

实验室条件下，研究了正方体人工礁7个不同引入数量比例(0～60%)和人工礁摆放布局(每个数量比例设置10个布局)对许氏平鲉(Sebastesschlegelii)聚集率的影响，确定了单位面积正方体人工礁的适宜投放数量和礁体摆放布局，得出单位鱼礁的适宜布设方案。在此基础上，探讨了大泷六线鱼(Hexagrammosotakii)和许氏平鲉的种类、密度和鱼体规格对聚集率的影响。研究显示，单体礁引入数量比例<50%时，数量比例与许氏平鲉聚集率呈显著正相关线性关系，且摆放布局对许氏平鲉的聚集率有显著影响；单体礁引入数量比例为50%时，许氏平鲉的聚集率达到最大值(76%)，显著高于0～40%处理组(P<0.05)，且当单体礁引入数量比例达到50%和60%时，礁体摆放布局对许氏平鲉聚集率的影响无统计学意义(P>0.05)。在适宜布设方案条件下，种类和密度对试验鱼聚集率的影响均达到显著性水平(P<0.05)；鱼体规格对大泷六线鱼的聚集率无显著影响，对许氏平鲉的聚集率影响显著。结果表明，正方体人工礁单位鱼礁的适宜单体礁引入数量比例为50%，在该数量比例时，单体礁摆放布局对恋礁性鱼类的聚集效果无显著影响。

礁体投放数量；礁体布局；单位鱼礁；恋礁性鱼类；人工鱼礁；聚集率

人工鱼礁具有诱集鱼类、增加鱼种类和生物量、提高目标鱼种捕捞量、利于藻类和附着生物附着、改善鱼类栖息地和修复受损产卵场等功能[1-7]。礁型、礁材和礁体布局是人工鱼礁建设取得良好生境修复和资源增殖效果的三个关键因素[8-12]。相关研究表明，礁型设计需综合分析稳定性、空间复杂性和生物效应性。大量水槽和风洞实验以及海区实测已经证实，鱼礁投放引起的流态改变和扰动以及波浪力的作用是导致礁体倾覆、滑移和下陷的主要因素[13-15]，近年来综合流体力学、计算机模拟和数值计算等学科定量设计礁型成为研究热点。研究表明，增殖生物的丰度和多样性与礁体空间复杂性呈正相关关系，空间趋于复杂的礁体对定栖性鱼类和无脊椎动物的诱集作用显著，礁体附着生物亦明显提高[16-19]。不同种属或同种不同发育阶段鱼类可能具有不同的趋性和聚集行为[20-21]，如岩礁型鱼类喜欢骰状礁体，底层鱼类偏好龟背状礁体[22]，因此根据增殖对象开展针对性的礁型设计至关重要。

单位鱼礁引入的单体礁数量与空间布局通过影响栖息地复杂度对鱼类种群和生物量产生影响[23-29]。单位鱼礁是指由若干个鱼礁单体在一定范围内随意摆放或有规则布局而形成的具有实质效应的最小礁群规模，每个单位鱼礁在海域可形成局部且相对独立的人工复合生态系统[30]。有关单位鱼礁产生生态效应的最小建造空方规模和间距已有一些报道，如Ogawa等[31]提出单位鱼礁空方规模应不低于400 m3；黄雄[32]则认为单位鱼礁的最小空方规模应不低于2.5×103m3，最佳空方规模为5×104m3；Overholtzer-Mcleod[24]研究表明人工鱼礁的空间排列影响礁区鱼类捕捞量；Bohnsack等[11]指出多个小型礁区诱集的鱼种类和数量高于相同面积的大型礁区。

尽管研究表明单位鱼礁的鱼礁单体引入数量和配置布局显著影响鱼礁单体之间的协同作用，进而明显影响增殖生物的群落结构特征，但目前单位鱼礁的适宜单体礁引入数量和布局尚未明确提出。单体礁引入数量和布局是单位鱼礁两个最关键的参数指标，其核心科学问题是用数量最少的单体礁和最优的布局实现最佳的生物效应。正方体人工鱼礁是目前海洋牧场建设的一种常见礁型，具有结构简单、通透性好、稳定性强和易于制作等特点。为探明正方体鱼礁的单位鱼礁关键参数(单体礁引入数量和布局)，采用行为学方法，在室内大型水槽研究2种恋礁性鱼类对正方体模型礁不同引入数量和布局的聚集行为，查明鱼种、鱼类密度和鱼体规格等因素对聚集行为的影响。研究结果不仅为正方体鱼礁的单位鱼礁适宜建造方案提供理论依据，也为建立近岸浅海退化生境恢复提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

正方体模型礁的尺寸为0.25 m×0.25 m×0.25 m(长×宽×高)，采用直径为4 mm的钢筋和直径为5 mm的绿色聚乙烯绳制成，共制作43个。试验鱼取自山东省青岛市崂山海域自然生长的许氏平鲉(Sebastesschlegelii)和大泷六线鱼(Hexagrammosotakii)，每种约200尾，置于暂养池饲养，每天投喂杂鱼一次，每隔一天清理暂养池一次。许氏平鲉体长为5.3～25.9 cm，体重3.4～250.7 g；大泷六线鱼体长为5.4～23.5 cm，体重4.6～205.1 g。

试验用水池为青岛金海富源海洋实业有限公司的混凝土育苗水池，规格7 m×2 m×1 m(长×宽×高)。在水池中间位置利用可升降闸门将水池分为两部分，即试验区和对照区。根据预试验结果及利于模型礁摆放和试验鱼聚集行为观察，在水池底部铺设乳白色地板革，将试验区根据模型礁的规格划分为72个正方形网格并编号，每个网格(0.25 m×0.25 m)对应一个模型礁，共可放72个模型礁(见图1)。模型礁放置区四周与水池侧壁分别间隔25 cm，以避免水池边界对试验结果的影响。水池四周用窗帘布遮蔽，以避免人为干扰。水池上方悬挂3盏40 W节能灯提供约24 lx光照环境。

1.2 试验设计与过程

预试验发现，许氏平鲉对模型礁的聚集率高于大泷六线鱼，为取得良好预期试验结果，首先研究许氏平鲉对模型礁不同引入数量和布局的聚集行为，分析得出单位鱼礁的最佳单体礁引入数量和适宜布局；在此基础上，分别探讨鱼种、鱼类密度和鱼体规格对许氏平鲉和大泷六线鱼聚集行为的影响。

单体礁引入数量比例为投放的单体礁占地面积总和/单位鱼礁底面积×100%，本文中该比例等于投放单体礁数量/总礁体数量×100%。设置7个不同单体礁引入数量比例：0、10%、20%、30%、40%、50%、60%，即每个比例分别在试验水池的鱼礁区投放单体礁0、7、14、22、29、36和43个。每个数量比例在72个编号中随机抽取10个布局，每个布局重复实验5次。

试验时，根据制定的随机布局方案，将模型礁放于鱼礁区相应编号位置，注入砂滤海水至水深60 cm，关闭闸门静置10 min，随机挑选体质健康的许氏平鲉100尾(体长：10.5～20.8 cm)，分别移入鱼礁区和对照区各50尾。10 min后打开闸门，观察试验鱼聚集行为并录像和拍照，30 min后关闭闸门，统计鱼礁区许氏平鲉的尾数，然后将该批试验鱼再次平均放置于鱼礁区和对照区，30 min后开始第2次实验，重复5次；该布局试验结束后更换同规格试验鱼开展其他布局实验。试验结束后，分析结果得出最佳的单体礁引入数量比例和适宜布局，然后在该数量比例和布局条件下开展不同种类、鱼类密度和鱼体规格对许氏平鲉和大泷六线鱼聚集行为的影响。

最佳的单体礁引入数量比例和适宜布局条件下试验鱼不同种类对聚集行为的影响：设置许氏平鲉、大泷六线鱼以及2种混合3个试验组，各100尾(其中混合种类组为2种各50尾)，试验鱼规格一致(体长：10.5～20.8 cm)。试验时，按照得出的数量比例和布局放置模型礁，注入砂滤海水至水深60 cm，关闭闸门静置10 min，将试验鱼分别移入鱼礁区和对照区各50尾(其中混合种类组为每区每种25尾)。试验鱼对模型礁聚集行为的观察过程如上所述。每组重复5次，直至试验结束。

最佳的单体礁引入数量比例和适宜布局条件下，试验鱼不同密度对聚集行为的影响：设置50、100、150尾/池3个试验鱼密度，分别开展许氏平鲉和大泷六线鱼同一种类不同密度对聚集行为的影响，试验鱼规格一致(体长：10.5～20.8 cm)。50尾/池密度组为鱼礁区和对照区各25尾，100尾/池密度组为鱼礁区和对照区各50尾，150尾/池密度组为鱼礁区和对照区各75尾，其余试验过程如上所述，每个密度组重复5次。

最佳的单体礁引入数量比例和适宜布局条件下试验鱼不同规格对聚集行为的影响：按照体长大小，将许氏平鲉和大泷六线鱼分别划分为体长<10 cm(小规格组)和体长≥10 cm(大规格组)2个规格组，其中小规格组鱼体长为5.0～9.8 cm，大规格组鱼体长为10.5～20.8 cm，各100尾。试验过程如上所述，每个规格组重复5次。

试验期间，水温15～22℃，盐度31～33，pH7.6～7.8，光照24 lx，不投饵。

1.3 数据分析

根据鱼礁区试验鱼聚集数量计算聚集率，即每次试验结束后鱼礁区试验鱼尾数/试验鱼总尾数×100%，各试验组数据以平均值±标准误表示。聚集率经平方根和反正弦转换后进行单因素方差分析(ANOVA)，差异显著时使用Duncan多重比较分析组间差异。两个样本间的数据采用独立样本T检验分析。数据分析使用SPSS 17.0进行，以P<0.05作为差异显著水平，以P<0.01作为差异极显著水平。分析结果使用Orgin9软件绘图。

2 结果

2.1 不同单体礁引入数量比例和布局对许氏平鲉聚集率的影响 对照试验结果表明，鱼礁区未放入单体礁，即引入数量比例为0时，试验鱼的聚集率为47.2%，与对照区无明显不同(P>0.05)，说明两个区域的位置对试验结果无明显影响。不同单体礁引入数量比例，许氏平鲉聚集率的变化如图2所示。单因素方差分析显示，单体礁引入数量比例对许氏平鲉聚集率具有极显著影响(P<0.01)，随单体礁引入数量增加，许氏平鲉的聚集率呈现逐渐增加趋势，至50%时趋于平稳。单体礁引入数量比例为50%时，单位鱼礁对许氏平鲉的诱集作用最明显，聚集率达到最大值(76%)，显著高于0～40%处理组。

不同模型礁布局许氏平鲉聚集率的变化如图3所示。单因素方差分析表明，20%、30%、40%比例的10次单体礁布局之间均存在显著差异(P<0.05)。当单体礁引入数量比例达到50%和60%时，不同布局对试验鱼的聚集率则无明显影响(P>0.05)。

不同比例和布局试验结果表明，单体礁引入数量比例为50%时，单位鱼礁对许氏平鲉的诱集效果最显著，且单体礁摆放布局对许氏平鲉的聚集率无明显影响。根据研究结果，提出了单位鱼礁的回字形模块式布设方案(见图4)。在该布设方案条件下，开展后续的不同种类、不同鱼类密度和不同鱼体规格的试验研究。

2.2 试验鱼种类对聚集率的影响

回字形模块式单位鱼礁布设方案条件下(单体礁引入数量比例50%)，不同试验鱼种类对聚集率的影响如图5所示。单因素方差分析显示，不同种类试验鱼的聚集率存在显著差异(P<0.05)，其中许氏平鲉的聚集率最高，达到84%，大泷六线鱼的聚集率次之，而混合种类处理组聚集率最低。2种试验鱼混合时，总聚集率降至69%，相比单一物种的聚集率，大泷六线鱼的聚集率变化不明显，仅降低2%，而许氏平鲉的聚集率则显著降低21%。

2.3 鱼类密度对聚集率的影响

回字形模块式单位鱼礁布设方案条件下(单体礁引入数量比例50%)，不同鱼类密度对聚集率的影响如图6所示。单因素方差分析显示，鱼类密度对2种试验鱼的聚集率均存在显著影响(P<0.05)。随鱼类密度增加，大泷六线鱼的聚集率逐渐增加，至150尾/池时聚集率达到最大值(78%)，显著高于50尾/池密度处理组(71%)；许氏平鲉的聚集率则呈现先升高后下降的变化趋势，于100尾/池密度组达到最大值(84%)，显著高于其他密度处理组。独立样本T检验显示，100尾/池密度时，许氏平鲉的聚集率显著高于大泷六线鱼的聚集率(P<0.05)，而50、150尾/池处理组2种试验鱼的聚集率无明显不同(P>0.05)。

2.4 鱼体规格对聚集率的影响

回字形模块式单位鱼礁布设方案条件下(单体礁引入数量比例50%)，不同鱼体规格对聚集率的影响如图7所示。独立样本T检验显示，鱼体规格对大泷六线鱼的聚集率无显著影响，平均聚集率为66%；鱼体规格对许氏平鲉的聚集率则存在显著影响，小规格试验组的聚集率显著高于大规格组(P<0.01)；相同规格2种试验鱼的聚集率亦明显不同，许氏平鲉的聚集率均显著高于大泷六线鱼(P<0.05)。

(数据为平均值±标准误。误差线上的不同字母表示同一列间差异显著(P<0.05)；*表示同一簇间差异显著(P<0.05)。Data are means±S.E.,different letters above error barsin the same column indicate significant differences(P<0.05).The data in the same cluster with *indicate significant difference(P<0.05).)

图6 试验鱼密度对聚集率的影响
Fig.6 The effect of densities of experimental fishes on the aggregation rate

(数据为平均值±标准误。误差线上的不同字母表示同一列间差异显著(P<0.05)；*表示同一簇间差异显著(P<0.05)。Data are means±S.E.,different letters above error barsin the same column indicate significant differences(P<0.05).The data in the same cluster with *indicate significant difference(P<0.05).)

图7 试验鱼规格对聚集率的影响
Fig.7 The effect of sizes of experimental fishes on the aggregation rate

3 讨论

3.1 单位鱼礁的单体礁数量和布局对鱼类聚集率的影响 不同单体礁引入数量比例和布局的试验结果显示，单体礁投放比例小于40%时，试验鱼的聚集率低于70%，且单体礁布局对试验鱼聚集率的影响均存在极显著差异，而当单体礁投放比例达到50%和60%时，试验鱼的聚集率显著高于对照区，且不同布局之间试验鱼的聚集率无明显不同，表明单位鱼礁中单体礁的投放数量与鱼类聚集率并不呈现线性关系，当单体礁的投放数量达到最佳的鱼类聚集效果后，继续增加礁体数目，鱼类的聚集率趋于平稳并呈下降趋势。其他学者的研究亦得出相似结果。如Jan等[33]研究了台湾北部海岸3处人工鱼礁群与诱集鱼类生物量的关系，发现鱼类的丰度和生物量与鱼礁规模符合S形曲线关系，鱼礁规模达到某一临界值后鱼类的生物量和丰度缓慢增加甚至下降。

相关研究发现，礁体投放数量较少时，礁群对鱼类的诱集效果通常也较差，且礁体布局对鱼类诱集效果的影响亦非常明显[34-35]。如何大仁等[36]将室内水池分为18个区，研究了4个不同模型礁对赤点石斑鱼(Epinephelusakaara)的诱集效果，发现试验鱼在不同实验区的分布率存在显著差异，部分区域试验鱼的分布率高达85%，表明礁体的摆放布局对试验鱼的诱集效果具有明显影响；dos Santos等[37]指出礁体间距为0和50 m时诱集的鱼类丰富度和生物量显著高于300 m；Jordan等[38]在美国佛罗里达州的Ft. Lauderdale海域8 m水深处研究了礁体数量对鱼类诱集效果的影响，发现3个鱼礁的物种丰富度值最高达到106.1，显著高于1～2个鱼礁，表明随礁体数量增加鱼类诱集效果显著提高。Lan等[39-40]在综合考虑建礁预算、制礁成本、单体礁间距以及礁体投放数量后使用分形维数提出了礁群布局模型(LARCs)和部署模型(DARCs)，为单位鱼礁的设立提供了依据。在低比例投放数量时，礁体数量与鱼类聚集率之间通常呈现明显的线性关系，如本研究发现，单体礁投放数量比例为0～50%时，数量比例(PP，%)和鱼类聚集率(AR，%)之间存在显著的线性关系，即AR=0.59PP+45.09，R2=0.98，P<0.01。当礁体投放数量比例大于9%时，单位鱼礁对鱼类的诱集作用才能体现出来。

3.2 不同种类、密度和规格对鱼类聚集率的影响

大泷六线鱼和许氏平鲉为典型的岩礁性鱼类，是人工鱼礁主要诱集对象[41]。室内鱼类行为学实验结果表明，大泷六线鱼为无鳔鱼，其身体通常与礁体接触而停留在礁体底部和水槽角落部位，许氏平鲉为有鳔鱼，其多数时间穿梭于礁体内部，因此不同种类鱼类对礁体的聚集效果也不同[35,42-44]。本研究也发现，单体礁投放数量比例为50%时，许氏平鲉的聚集率达到84%，高于大泷六线鱼的77%。此外，本研究的模型礁为3层结构，大泷六线鱼通常停留在模型礁底层，而许氏平鲉一般在礁体的第二、三层穿梭活动。何大仁等[36,45]研究了模型礁对黑鲷(Sparusmacrocephlus)和赤点石斑鱼的诱集效果，发现赤点石斑鱼的聚集率高于黑鲷，也表明礁体对不同种类鱼类表现出的诱集效果并不相同。陈勇等[46]探讨了模型礁对幼鲍和幼海胆的聚集行为，发现幼鲍的平均聚集率高于幼海胆，说明礁体对海珍品的诱集效果也存在差异。

不同密度的实验结果显示，150尾/池密度组大泷六线鱼的聚集率高于50、100尾/池，而许氏平鲉的聚集率则在100尾/池处理组达到最大值，这也说明许氏平鲉的领域行为较大泷六线鱼明显。周艳波[36]研究了模型礁对5、30尾真鲷的诱集效果，发现30尾时礁区平均分布率显著高于5尾，表明随试验鱼尾数增加模型礁诱集效果提高；郭浩宇等[43]探讨了人工隐蔽物对800、1 200和1 600尾/m3许氏平鮋幼鱼生长和行为的影响，发现鱼类密度的增加加剧个体间的攻击行为，隐蔽物的诱集作用逐渐减弱。这些研究结果表明，对于具有明显领域行为的鱼类来说，在礁体投放数量和面积不变时，单位鱼礁对这些鱼类的诱集效果可能会因鱼类密度的增加而下降，因此必须通过捕捞等方式将这些鱼类的密度控制在适宜范围，从而发挥单位鱼礁最优的生物效应。郭浩宇等[43]和陈勇等[44]研究了模型礁对不同规格许氏平鲉的诱集效果，发现鱼体规格对许氏平鲉的诱集率无显著影响。本研究得出了相似的研究结果，说明鱼体规格并不是影响鱼类对礁行为的主要因素。

4 结语

正方体人工礁的单位鱼礁的最佳单体礁引入数量比例为50%，在该数量比例下，大泷六线鱼和许氏平鲉的聚集率分别可达84%和77%，且单体礁的布局对2种试验鱼的聚集率均无显著影响。根据试验结果提出了一种回字形模块式单位鱼礁布设方案，为人工鱼礁建设实践提供了科学基础。除鱼类的种类和密度外，单位鱼礁对鱼类的诱集效果可能还与水流、透明度等环境因素密切相关，相关研究仍需进一步开展与深入。

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责任编辑 朱宝象

Studies on the Key Parameters of Unit Fish Reef of Artificial Cube Reefs

YANG Chao-Jie, LV Hong-Bin, ZHANG Pei-Dong, ZHANG Xiu-Mei, LIU Hong-Yan
(The Key Laboratory of Mariculture(Ocean University of China), Ministry of Education, Qingdao 266003, China)

To determine the suitable quantity percentage and layout of artificial cube reefs in an unit fish reef (UFR), the effect of different quantity percentages (0～60%) and layouts (10 per quantity percentage) of cube reef individuals on aggregation rate ofSebastesschlegeliiwere examined under controlled laboratory conditions. An optimum deployment scheme of UFR was established. Based on the result of the optimum deployment, the effect of species, density and size on the aggregation rate ofHexagrammosotakiiandS.schlegeliiwere discussed. The present results showed that the aggregation rate ofS.schlegeliicorrelated positively with the quantity percentage of cube reefs when the quantity percentage was <50%, in which the layout of cube reefs had a significant influence on the aggregation rate. The maximum value of 76% for aggregation rate ofS.schlegeliiwas attained at the 50% treatment, which was significantly higher than those attained at the 0～40% treatments (P<0.05). Moreover, no marked difference in aggregation rate ofS.schlegeliiwas found between different layouts under the quantity percentages of 50% and 60% (P>0.05). With the condition of optimum deployment scheme, the aggregation rate ofH.otakiiandS.schlegeliiwas significantly affectedby fish species, density and size except for size inH.otakii. The results in the present study indicated that the suitable quantity percentage of artificial cube reefs is 50% in an UFR and the aggregation efforts was not significantly affected by the layout at the quantity percentage of 50%.

quantity percentage of reef; layout of reef; unit fish reef; rockfish; artificial reef; aggregation rate

国家科技支撑计划项目(2015BAD13B05);海洋公益性行业科研专项经费项目(201405010)资助 Supported by the National Key Technology R&D Program(2015BAD13B05);National Marine Public Welfare Research Project(201405010)

2016-07-30；

2016-12-01

杨超杰(1986-)，男，博士生。E-mail:yangchaojie1986@163.com

❋❋ 通讯作者：E-mail：zhangpdsg@ouc.edu.cn

S953.1

A

1672-5174(2017)06-078-09

10.16441/j.cnki.hdxb.20160274

杨超杰,吕洪斌,张沛东，等.正方体人工礁单位鱼礁的关键参数研究[J]. 中国海洋大学学报(自然科学版), 2017, 47(6): 78-86.

YANG Chao-Jie, LV Hong-Bin, ZHANG Pei-Dong, et al. Studies on the key parameters of unit fish reef of artificial cube reefs[J]. Periodical of Ocean University of China, 2017, 47(6): 78-86.