海州湾及邻近海域口虾蛄群体结构及资源分布特征*

许莉莉，薛 莹**，焦 燕，任一平，万 荣,2

(1.中国海洋大学水产学院，山东 青岛 266003; 2.青岛海洋科学与技术国家实验室，海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266000)

海州湾及邻近海域口虾蛄群体结构及资源分布特征*

许莉莉1，薛 莹1**，焦 燕1，任一平1，万 荣1,2

(1.中国海洋大学水产学院，山东 青岛 266003; 2.青岛海洋科学与技术国家实验室，海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266000)

口虾蛄(Oratosquillaoratoria)是海州湾的优势渔业生物之一，在海州湾生态系统中发挥着重要作用。本文根据2011年3、5、7、9和12月在海州湾及邻近海域进行的底拖网调查数据，对口虾蛄的群体结构、资源密度特征、空间分布和环境因子对其分布的影响等方面进行了研究。研究表明，口虾蛄的全年平均体长为(102.20±0.65)mm，5月平均体长最大(105.56±0.95)mm，7月平均体长最小(96.48±2.37)mm；幼体比例5月份最低(8.90%)，12月份最高(28.67%)；口虾蛄的性比5月和7月小于1，其余月份均大于1.80；渔获量变化趋势为5月>12月>9月>7月>3月，渔获尾数为5月>12月>9月>3月>7月。Pearson相关分析表明，3、5月相对渔获量与叶绿素a、底层水温均呈显著正相关(P<0.05)；其他月份口虾蛄的相对渔获量与各影响因子之间的相关性均不显著(P>0.05)。研究还发现，口虾蛄的空间分布与底质类型密切相关，口虾蛄主要栖息在砂、砂-粉砂-黏土和黏土质砂类型的底质中。

口虾蛄；群体结构；资源密度；时空分布；海州湾

海州湾位于黄海中部，属于典型的开放型海湾，地处南北气候过渡带，湾内水质肥沃，生产力高，生物资源丰富，曾是我国重要的渔场之一[1-2]。然而近年来，由于受到过度捕捞、环境污染、海洋工程等因素的影响，海州湾及邻近海域渔业资源的种类组成和生态类型等均发生了较大变化，许多传统经济鱼类资源日渐衰退，而小型低值渔业生物的生物量有所增加[3-7]。根据本课题组的调查资料，口虾蛄(Oratosquillaoratoria)目前已成为海州湾的优势渔业生物之一，在海州湾生态系统中发挥着重要的作用。口虾蛄属于节肢动物门(Arthropoda)、甲壳纲(Crustacea)、软甲亚纲(Malacostraca)、口足目(Stomatopoda)、虾蛄科(Squillidae Latreille)、口虾蛄属(Oratosquilla)[8]，俗称虾爬子、螳螂虾、虾虎、琵琶虾、虾拔弹等[9]，广泛分布于我国沿海、日本沿海及菲律宾，生活水深在5～60 m，是口足目的优势种[10]。目前，国内外学者对口虾蛄的研究主要集中在繁殖、摄食、幼体发育、年龄和形态特征等方面[11-20]，而有关口虾蛄群体结构和资源分布特征方面的报道较少[21-25]。因此，本文根据2011年3—12月在海州湾及邻近海域进行的5个航次的底拖网调查数据，对口虾蛄的群体结构、资源密度特征、空间分布及环境因子的影响等方面进行了相关的研究，旨在为海州湾口虾蛄资源的保护与合理利用提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 样品采集

口虾蛄样品采自2011年3、5、7、9和12月在海州湾及邻近海域进行的5个航次的底拖网调查，调查海域范围为119°20′E～121°10′E、34°20′N～35°40′N。采用分层随机取样(Stratified random sampling)的方法设计调查站位[26]。根据水深、纬度等因素的差异，将调查海域分为5个区域(见图1)，每个航次在各个区域中随机选取一定数量的站位，其中A区3个、B区5个、C区3个、D区9个、E区4个，共24个调查站位(其中7月由于天气原因，只调查了15个站位)。调查船只为220 kW单拖渔船，拖速为2～3 kn，拖网时间约为1 h，调查网具网口宽度约为25 m，囊网网目17 mm。在每个调查站位，同步测量海水温度、盐度、水深、溶氧和pH等环境数据。

1.2 生物学测定及数据分析

1.2.1 生物学测定 样品的采集、处理和分析按照《海洋调查规范》[27]进行，各调查站位随机取样30尾，不足30尾的全部取样进行生物学测定，本研究分析了1 437尾口虾蛄样品。生物学测定包括体长(BL)和性别等参数，体长测量精确到1 mm。口虾蛄幼体体长的临界值，按生物学最小型80 mm[15,28-30]取值，即体长<80 mm的个体为幼体。以10 mm为间隔划分体长组，分析优势体长的分布情况。

1.2.2 数据分析 数据分析前将渔获量和渔获尾数进行拖网时间(1 h)及拖网速度(2 kn)的标准化处理，并依据分层随机取样的方法计算口虾蛄的相对资源密度[31]，使用单位时间的渔获量(kg/h)和渔获尾数(ind./h)表示。

由于口虾蛄常穴居于海底泥沙的洞穴中[10]，因此本研究中采用底层的环境因子来分析口虾蛄栖息海域的环境。数据处理由Excel2010和SPSS19.0软件完成，相对资源密度分布图由Surfer11.0绘制完成；口虾蛄的相对渔获量与环境因子的关系，采用Pearson相关性分析。

2 结果

2.1 群体结构

2.1.1 体长组成 口虾蛄的平均体长为(102.20±0.65)mm，体长范围在25～170mm之间；平均体长5月最大，为(105.56±0.95)mm，7月数值最小，仅为(96.48±2.37)mm，9和12月的体长均值变化不大(见表1)。

口虾蛄全年的优势体长组为80～130mm，占总尾数的68.41%(见图2)。优势体长组的月间变化明显，其中，3、5和9月的优势体长组均为80～130mm，分别占总尾数的68.75%、78.13%和79.39%；5月优势体长组为80～110mm，占总尾数的59.38%；12月出现2个优势体长组，为50～80mm和90～130mm，分别占总尾数的25.60%和49.76%(见图2)。

2.1.2 幼体比例和性比 海州湾口虾蛄的幼体比例5月最低，仅为8.90%；随着时间的推移，幼体比例逐渐增加，12月幼体比例达到最高，为28.67%(见表2)。

在1 437尾口虾蛄样品中，雌性样品736尾，雄性样品676尾(其中部分口虾蛄未进行性别鉴定)，性比为1.09∶1，二项式χ2检验结果表明，雌雄个体比例符合1∶1(P>0.05，下同)。口虾蛄各月份之间性比变化幅度较大，5和7月性比均小于1，而3、9和12月份性比均大于1.80，其中3月性比最大，为1.86，其次是12和9月，分别为1.84和1.81，5月性比最小，仅为0.44(见表2)。口虾蛄的性比存在显著的月间变化(P<0.05)，只有7月性比符合1∶1(P>0.05)，其它月份均不符合1∶1；其中3、9和12月性比差异性不显著(P>0.05)。

2.2 相对资源密度及其时空分布特征

2.2.1 相对资源密度的时间变化 在2011年的5个调查航次中，口虾蛄各月的站位出现频率依次为：83.33%(12月)>79.17%(3月)>62.50%(9月)>58.33%(5月)>37.50%(7月)。口虾蛄的渔获量3月最低(0.335 6 kg/h)，5月最高(0.942 4 kg/h)，7月以后渔获量又有所降低(0.348 7 kg/h)，其中3月(0.335 6 kg/h)、7月(0.348 7 kg/h)、9月(0.353 3 kg/h)的渔获量相差不大；口虾蛄的渔获尾数与渔获量的变化趋势一致(见表3)。

2.2.2 相对资源密度的空间分布 研究发现，海州湾及邻近海域的口虾蛄主要分布在近岸20 m等深线以浅的水域，而且南部海域的相对资源密度高于北部海域(见图3)。口虾蛄相对资源密度的空间分布特征呈现明显的月间变化，其中，3月主要出现在海州湾的西南部水域。5月主要出现在海州湾近岸20 m等深线以浅的水域，而海州湾中部水域资源量较低，与3月相比，口虾蛄的分布有向近岸移动的趋势。7月分布较为分散，在海州湾南北海域均有分布，最高值出现在海州湾南部。9月主要分布在海州湾近岸20 m等深线以浅的水域，中部水域虽然也有分布，但相对资源密度较少，与7月相比，口虾蛄的分布有向近岸移动的趋势。12月，口虾蛄的分布较为分散，除中部海域外均有分布，但主要分布在近岸及西南部水域(见图3)。

2.2.3 相对资源密度与环境因子的关系 本研究通过对口虾蛄的相对渔获量与其影响因子的相关性分析得出，3月，相对渔获量与叶绿素a的浓度呈极显著的正相关(P<0.01)，与底层盐度呈极显著负相关(P<0.01)，与底层水温呈显著正相关(P<0.05)；5月，相对渔获量与底层水温呈极显著性正相关(P<0.01)，与水深呈极显著负相关(P<0.01)，与叶绿素a的浓度呈显著正相关(P<0.05)；而7、9和12月的相对渔获量与各影响因子之间的相关性均不显著(P>0.05)(见表4)。总体来看，海州湾海域口虾蛄的相对渔获量与底层水温、叶绿素a的浓度相关性最高，与水深和底层盐度相关性次之，与化学需氧量、pH之间的相关性较低。

注：“*”和“**”分别表示显著(P<0.05)和极显著相关(P<0.01)。

Note: “*” and “**” denote significant and extremely significant between catch in weight and influence factors respectively.

①Sea bottom temperature； ②Sea bottom dalinity； ③Depth； ④Chenical oxygen demand； ⑤Chla

海州湾及邻近海域的口虾蛄在7种不同类型的底质中均有分布，但主要分布在砂-粉砂-黏土、黏土质砂和砂3种底质类型中。而且在不同月份中，不同底质类型中口虾蛄的相对资源密度有所不同(见图4)。其中，3月口虾蛄主要分布在砂-粉砂-黏土底质中，渔获量占该月总渔获量的51.91%；5月口虾蛄主要分布在砂质底质中，渔获量占该月总渔获量的45.61%；7月份口虾蛄主要分布在黏土质砂底质中，渔获量占该月总渔获量的80.00%；9月份口虾蛄主要分布在砂-粉砂-黏土和砂2种底质中，渔获量分别占该月总渔获量的41.79%和34.30%；12月口虾蛄主要分布在黏土质砂底质中，渔获量占该月总渔获量的53.92%。总体来看，口虾蛄喜栖息于与砂质相关的底质中，底质类型以砂质、黏土质砂和砂-粉砂-黏土为主(见图4)。

(TY：粉砂质黏土；TS：粉砂质砂；STY：砂-粉砂-黏土；ST：砂质粉砂；YT：黏土质粉砂；YS：黏土质砂；S：砂。TY: Silty clay; TS: Silty sand; STY: Sand-silt-clay; ST: Sandy silt; YT: Clayey silt; YS: Clayey sand; S: Sand.)

图4 海州湾及邻近海域不同底质类型口虾蛄渔获量百分比的月间变化

Fig.4 The monthly variation of frequency of catch in weight ofOratosquillaoratoriaat various bottom sediment types in Haizhou Bay and adjacent waters

3 讨论

3.1 口虾蛄的群体结构

海州湾及邻近海域口虾蛄的平均体长为102.20 mm，各月份之间的体长均值变化不大； 5月平均体长最大，为105.56 mm，而7月平均体长最小，为96.48 mm。有研究表明，口虾蛄的生长具有明显的季节变化，夏末至秋末生长速度最快，王春琳等[10]通过分析口虾蛄性腺及身体的生长与食物摄入的关系，将其生活周期分为四个阶段：(1)蜕皮与生长阶段(8—11月)，(2)越冬阶段(12月—次年2月)，(3)性腺生长与成熟阶段(3—5月)，(4)产卵与排精阶段(6—7月)。越冬期后，口虾蛄开始进行摄食活动，为下一阶段的繁殖活动作准备，因此，在5月体长达到最大值。口虾蛄在繁殖活动结束后，因高龄组雌性个体的死亡[16]，从而使7月捕获的口虾蛄体长明显减小。由于口虾蛄幼体在自然条件下需要4～5个月的补充生长[30]，才能达到捕获规格，因此在12月出现了2个优势体长组。此外，口虾蛄的体长变化还与幼体比例相关，5月口虾蛄达到性成熟，此时幼体比例最低，平均体长最大；而7月之后，随着当年生幼体的逐渐发育，口虾蛄的幼体比例逐渐增加，平均体长相对较小。

海州湾及邻近海域口虾蛄的性比符合1∶1，但在不同月份中，口虾蛄的性比却存在一定的差异。3、9和12月，性比在1.80左右，5和7月则小于1。口虾蛄性比的月间变化与其繁殖习性有关，由于雌性口虾蛄在产卵期间有在洞穴中护卵的行为，从而使5月口虾蛄的性比明显低于其它月份；口虾蛄产卵完成后，性比波动较大，高龄雌性个体产卵后出现死亡[16]，因此7月雌性口虾蛄的数量明显减少，导致性比降低。此外，不同海域口虾蛄的性比也会存在一定的差异。例如：渤海口虾蛄的性比季节变化不明显，在产卵季节之前2、3月，雌性明显多于雄性，而产卵后，则雄性多于雌性[32]；辽东湾海域的口虾蛄性比接近1[24]；莱州湾海域口虾蛄的性比只有5月性比大于1，其余月份均小于1[25]；而青岛近海的口虾蛄性比大于1，由于产卵季节雌性口虾蛄的大量聚集，从而导致了5月中旬的性比最大[17]。黄海(青岛近海、海州湾)和渤海(辽东湾、莱州湾)海域口虾蛄性比的差异是其对生活环境适应性的结果，反映了不同海域种群结构的特点和变化[33]，受遗传、生理和环境多方面的影响[34]。

3.2 口虾蛄空间分布特征及其与环境因子的关系

海州湾海域口虾蛄相对资源密度的空间变化主要受水温、盐度、叶绿素a等海洋环境因子的综合影响。口虾蛄为广温、广盐种，其生活水温大致为6～31 ℃，最适温度为20～27 ℃，适盐范围为12～33，最适盐度范围为23～27，最适pH范围为8.9～9.0[10]。海州湾及邻近水域的pH在口虾蛄最适范围内，底层盐度的变化范围在30.00～32.00之间，底层水温具有季节性变化规律。口虾蛄在不同季节受环境因子的影响也不同，冬季为口虾蛄的越冬期，水温是制约口虾蛄分布的主要因素，此时海州湾海域的水温由近岸向远岸递增[35]，口虾蛄为追寻适宜的栖息水域而向深水区移动；3月海州湾海域的平均水温在6.07 ℃，为调查期间全年水温的最低值，口虾蛄仍处于越冬期，行穴居生活，因此渔获量为全年的最低值；春季，海州湾近岸海域水温增温较快，盐度由于融冰和入海淡水的增加有所下降，饵料生物生长迅速[35]，为口虾蛄亲体的生殖活动和幼体的生长发育提供了适宜的环境，有利于口虾蛄的生长发育，其渔获量也达到全年最高值；夏季，口虾蛄产卵完成后，高龄雌性个体产卵后逐渐死亡[16]，这可能是口虾蛄相对资源密度显著下降的主要原因；口虾蛄幼体发育要经过4～5个月，因此繁殖期结束后，口虾蛄的相对资源密度开始缓慢上升。

口虾蛄的空间分布还与底质类型有着密切的关系。王春琳等[36]通过观察不同的底质类型中口虾蛄的栖息习性发现，口虾蛄喜栖息于软硬适中的泥质底中。本研究发现，口虾蛄主要分布在砂-粉砂-黏土、黏土质砂和砂质底质中，但是不同月份间表现出一定的差异性。3和9月，口虾蛄主要分布在砂-粉砂-黏土质底质中；7和12月，口虾蛄主要分布在黏土质砂的底质中；5月口虾蛄主要分布在砂质底质中，这可能与口虾蛄的繁殖习性有关。口虾蛄在繁殖期有护卵行为，此时要求洞穴具有良好的透气性，能够确保氧气供应充足，以保证受精卵的顺利孵化；其它月份满足洞穴内壁光滑，保持清新的水质和氧气充足即可。而从底质类型的沉积物的主要成分可以看出，海州湾及邻近海域的口虾蛄主要分布的底质类型属混合型底质，其中砂不具有黏着性和塑性，但透水透气性较好，黏土具有可塑膨胀等特性，粉砂则介于两者之间，因此这3种底质类型均适宜口虾蛄栖息。

海洋环境是影响海洋生物资源分布的重要因素[37-38,24]。海州湾主要受苏北沿岸流的影响，该水系是由灌河、射阳河等入海径流与沿岸海水混合而成，为沿岸低盐水系，主要分布在沿岸20 m等深线以浅的海域[35]。沿岸流具有升温快，盐度低，浑浊度高，表底层水混合程度较高的特点，有利于饵料生物的生长繁殖，同时由于海州湾近岸海域的底质类型为砂和黏土混合型底质，为口虾蛄提供了良好的栖息环境。这与海州湾海域口虾蛄春季和秋季主要分布在近岸20 m等深线以浅水域，冬季则有向深水区移动的趋势的分布特征相符。

4 结论

(1)口虾蛄的生长具有明显的季节变化，春季体长达到最大值，夏季体长下降明显，冬季出现补充群体；口虾蛄性比的月间变化明显，繁殖期间(5和7月)性比小于1，其他月份大于1。

(2)口虾蛄主要分布在近岸20 m等深线以浅的海域，渔获量变化趋势为5月>12月>9月>7月>3月；渔获尾数为5月>12月>9月>3月>7月。

(3)水温、盐度和叶绿素a等环境因子综合影响着口虾蛄的相对资源密度和空间分布，底质类型也与口虾蛄的空间分布密切相关。

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责任编辑 朱宝象

Population Structure and Spatial Distribution ofOratosquillaoratoriain Haizhou Bay and Adjacent Waters

XU Li-Li1, XUE Ying1, JIAO Yan1, REN Yi-Ping1, WAN Rong1,2

(1. College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Laboratory for Marine Fisheries and Aquaculture, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266000, China)

Oratosquillaoratoriais one of Haizhou Bay’s dominant fishery species and plays an important role in the ecosystem at present. Population structure and spatial-temporal distribution characteristics ofO.oratoriawere studied based on data collected from bottom trawl surveys in Haizhou Bay and its adjacent waters in March, May, July, September and December, 2011. The results showed that the annual average size (body length) ofO.oratoriawas (102.20±0.65) mm, with the monthly average value ranged from (105.56±0.95) mm in May to (96.48±2.37) mm in July. The proportion of juveniles had the lowest value of 8.90% in May, and reached the maximum of 28.67% in December. The sex ratio ofO.oratoriashowed an obviously seasonal variation; male individuals were less than female ones in May and July, and much more than female in other months (sex ratio value greater than 1.80). The highest monthly values of both relative biomass and abundance were in May, followed by those in December and September, while there was the same variation in values of abundance. However, the monthly relative biomass in March reached the lowest value, followed by that in July, while the value of abundance was lower in July than in March. Pearson correlation analysis indicated that the correlations of the relative biomass with both concentration of chlorophyllaand bottom temperature were positive (P<0.05) in March and May, but no significant correlation was found in other months (P>0.05). It was also found thatO.oratoriadistributed mainly in 3 sediments types,i.e., sand, clayey sand, and sand-silt-clay.

Oratosquillaoratoria; population structure; relative density; spatial-temporal distribution; Haizhou Bay

青岛海洋科学与技术国家实验室鳌山科技创新计划项目(2015ASKJ02)；高等学校博士学科点专项科研基金项目(20120132130001)；中央高校基本科研业务费专项资金项目(201262004)资助

2016-03-01；

2016-05-20

许莉莉(1988-)，女，硕士生，主要从事渔业资源生态学研究。

** 通讯作者：E-mail: xueying@ouc.edu.cn

S932.5

A

1672-5174(2017)04-028-09

10.16441/j.cnki.hdxb.20160050

许莉莉， 薛莹， 焦燕， 等. 海州湾及邻近海域口虾蛄群体结构及资源分布特征[J]. 中国海洋大学学报(自然科学版), 2017, 47(4): 28-36.

XU Li-Li, XUE Ying, JIAO Yan, et al. Population structure and spatial distribution ofOratosquillaoratoriain Haizhou Bay and adjacent waters [J].Periodical of Ocean University of China, 2017, 47(4): 28-36.

Supported by the Scientific and Technological Innovation Project Financially Supported by Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology (2015ASKJ02); the Specialized Research Fund for the Doctoral Program of Higher Education (20120132130001) and the Fundamental Research Funds for the Central Universities (201262004)