夏季莱州湾东部近岸水域浮游动物的生态特征*

李浩然， 刘光兴,2， 马 静,3， 王为民， 陈洪举,2**

(1.中国海洋大学环境科学与工程学院，山东 青岛 266100；2.中国海洋大学海洋环境与生态教育部重点实验室，山东 青岛 266100；3.黄河水利科学研究院，河南 郑州 450003)

夏季莱州湾东部近岸水域浮游动物的生态特征*

李浩然1， 刘光兴1,2， 马 静1,3， 王为民1， 陈洪举1,2**

(1.中国海洋大学环境科学与工程学院，山东 青岛 266100；2.中国海洋大学海洋环境与生态教育部重点实验室，山东 青岛 266100；3.黄河水利科学研究院，河南 郑州 450003)

根据2009年6—7月在莱州湾东部近岸水域的海洋调查资料，研究了该水域浮游动物群落的种类组成、丰度分布以及环境因子与浮游动物丰度之间的相关性。研究显示，夏季莱州湾东部近岸水域共记录浮游动物36种(含夜光虫)、浮游幼虫20类。叼龙嘴东西两侧海域浮游动物的群落结构差异明显，东侧的三山岛近岸水域浮游动物种类数(53种，含浮游幼虫)和丰度(900.6 ind/m3)都高于西侧的土山镇北部近海(28种，含浮游幼虫，581.6 ind/m3)和太平湾南部水域(33种，含浮游幼虫，612.5 ind/m3)。聚类分析(CLUSTER)将研究海域的浮游动物划分为2个组群，土山镇北部近海和太平湾南部水域划为同一组群，三山岛北部近海为另一组群。相关性分析结果表明，影响莱州湾东部近岸水域浮游动物群落结构的主要环境因子为温度。

莱州湾；浮游动物；种类组成；群落结构

莱州湾是渤海三大海湾之一，位于山东半岛西北、渤海南部，总面积6 966 km2[1]，是中国北方重要的渔业基地之一，并且是黄、渤海经济生物的主要繁育场。莱州湾有黄河、小清河、胶莱河和潍河等多条河流汇入，河流营养盐丰富，使得莱州湾海洋环境易受陆源物质汇入的干扰。进入1990年代，由于沿岸经济的快速发展、陆源排污量的迅猛增加、黄河淡水入海量的锐减等原因，莱州湾海域环境质量不断下降[2]。

浮游动物是海洋中重要的次级生产者，其种类组成、数量分布以及数量变动直接或间接地影响海洋生态系统。对莱州湾浮游动物的群落特征进行研究，能够很好地反映莱州湾海洋环境质量和生态特征。有研究表明，莱州湾浮游动物周年变动和年际变化明显，浮游动物种类有减少的趋势[3]。近年来，针对莱州湾浮游动物的研究不多，这些研究涉及的区域尺度差异很大，或针对整个莱州湾水域浮游动物群落特征进行探讨[4]，或研究某一特定小尺度水域的浮游动物群落结构及其与环境因子的关系[5]。莱州湾水文和地形等环境要素较为复杂，有研究表明莱州湾水温有从湾内向渤海中部递减的趋势[6]，赵鹏等[7]研究指出，由于受黄河冲淡水的影响，莱州湾盐度平面分布差异较大。浮游动物在数量和种类组成上都会随着温度、盐度变化，在分布上表现出差异[8-9]。浮游动物的群落结构可能在较小区域尺度上存在差异，但目前关于这种差异性的研究尚未见报道。

2009年6—7月，作者在莱州湾东部的土山镇北部近海，太平湾南部水域和三山岛北部近海进行了高分辨率的浮游动物调查。根据这次调查采集的样品，研究了莱州湾东部近岸小范围水域内浮游动物的群落组成、分布等特征以及与主要环境因子间的关系，讨论了莱州湾东部近岸小尺度范围内不同区域浮游动物群落间的差异，并分析了这种差异的产生原因，为评价莱州湾东部近岸海域的海洋环境状况，以及了解该海域浮游动物群落结构演替规律积累基础数据。

1 材料与方法

1.1 调查海区及方法

于2009年6月27日—7月3日在莱州湾东部近岸水域共设置58个站位(见图1)进行浮游动物样品的采集。调查站位分布在3个区域，区域A(A1～A17站)位于土山镇北部近岸，区域B(B1～B15站)位于太平湾南部，区域C(C1～C26站)位于三山岛北部近岸。浮游动物样品采集、处理、分析方法参照《海洋调查规范—海洋生物调查》 (GB12763.6-2007)[10]。使用浅水Ⅰ型浮游生物网(网口内径50 cm，筛绢孔径约505 μm)由底到表层垂直拖网采集浮游动物，以体积分数为5%的甲醛海水溶液固定保存，实验室内鉴定、计数。采用温盐深仪(RBR 620 CTD)测定海水盐度、温度以及水深等环境参数。

1.2 数据处理和分析

在统计浮游动物种类组成和丰度时不包含夜光虫(Noctilucascintillans)。浮游动物丰度(Abundance)以每立方米水体出现的浮游动物个体数表示(ind/m3)。

浮游动物优势种的优势度值：

式中:ni为第i种的个体数；N为所有种类总个体数；fi为出现频率。以Y≥0.02的种类为优势种[11]。本次调查中，浮游幼虫的数量较多，当其优势度Y≥0.02时，认定该浮游幼虫为优势类群，与优势种合称为优势种类[12]。

将各站位的浮游动物丰度进行对数转化(Yi=log(Xi+1))[13-14]，Xi为原始丰度，Yi为转换后数值，之后计算站位间的Bray-Curtis相似性系数，相似性系数高的站位可认为具有相同的生态群落组成[15]。将得到的矩阵进行聚类分析(CLUSTER)。累积优势度为物种丰度占总丰度百分数的累加值。用累积优势度曲线(K-dominance curve)，将各种浮游动物丰度由大到小排序，直观地表征群落的物种均匀度和丰度百分比[16]。另外，用RELATE程序分析浮游动物丰度与环境因子之间的相关性，之后用BIOENV程序分析浮游动物丰度与环境因子间的关系，以Spearman相关性系数(ρs)表示。用SIMPER程序分析每个组群中各个种类的贡献率。以上分析均采用Primer 6.0软件[17]完成。

采用SPSS 19.0软件对不同区域间温度、盐度、水深以及浮游动物种类数的差异性进行分析。采用Surfer 8.0软件绘制站位和浮游动物分布图。

2 结果与分析

2.1 调查水域环境因子

区域A的表层、底层水温分别为27.4和27.3 ℃；区域B为28.0和27.3 ℃；区域C的表层、底层水温均为3个区域最低，分别为26.3和25.6 ℃。区域A的表层、底层盐度分别为30.3和30.1；区域B为30.2和30.1；区域C的表层、底层盐度均为3个区域最高，分别为30.5和30.4。3个区域水深差别较大，区域A为2.0 m，区域B为3.5 m，区域C为9.0 m(见表1)。One-way ANOVA结果显示区域C表层水温、底层水温与A、B 2个区域之间均有显著差异(P<0.01，区域A、B之间表层水温、底层水温均无显著差异。区域B和区域C之间表层盐度、底层盐度均差异显著(P<0.01，区域A、B和区域A、C之间盐度无显著差异。3个区域之间水深相互之间均呈现显著差异(P<0.01)。

Note：①Sea surface temperature； ②Sea bottom temperature； ③Sea surface salinity； ④Sea bottom salinity； ⑤Depth

2.2 调查水域浮游动物种类组成

莱州湾东部近岸水域共鉴定出浮游动物35种(不含夜光虫)、浮游幼虫20类，合计种类数为55个。其中，桡足类17种，占总种类数的30.9%；水螅水母14种，占总种类数的25.5%；原生动物1种，枝角类1种，毛颚类1种，被囊类1种；浮游幼虫20类，占总种类数的36.4%。在所调查的3个区域，区域A共鉴定各类浮游动物28种，区域B共33种，区域C共53种。One-way ANOVA结果显示，区域C的浮游动物种类数显著高于区域A、B(P<0.01)；区域B的浮游动物种类数显著高于区域A(P<0.01)。调查水域的浮游动物种类组成见表2，种名录见表3。

表2 莱州湾东部近岸水域浮游动物群落组成及各类群丰度

Table 2 Zooplankton community composition and abundance of eastern nearshore water of Laizhou Bay

区域A的主要优势种类依次为桡足类无节幼虫(Copepod nauplius)、强壮箭虫(Sagittacrassa)、拟长腹剑水蚤(Oithonasimilis)等；区域B的优势种类主要有：双壳类幼体(Bivalve larva)、拟长腹剑水蚤、多毛类幼体(Polychaeta larva)、桡足类无节幼虫和短尾类溞状幼虫(Brachyura zoea)等；区域C优势种类组成以强壮箭虫为主，此外鸟喙尖头溞(Peniliaavirostris)、小拟哲水蚤(Paracalanusparvus)和鱼卵(Fish eggs)也较为重要(见表4)。

2.3 调查水域浮游动物丰度

调查水域区域A的浮游动物丰度最低，为581.6 ind/m3；区域B的浮游动物平均丰度为612.5 ind/m3。区域B的浮游动物平均丰度高于区域A的主要原因是在30号站浮游动物丰度很高(4 885.0 ind/m3)，去掉畸高值后，区域B浮游动物平均丰度仅为307.3 ind/m3。调查水域中区域C浮游动物平均丰度最高，为900.6 ind/m3(见图2)。

本次调查，仅在区域C记录到夜光虫。区域C夜光虫平均丰度为469.9 ind/m3，大部分站位夜光虫普遍丰度较低，均小于10.0 ind/m3，丰度最高值为9 225.0 ind/m3(见图3)。

2.4 调查水域浮游动物群落划分

根据站位间浮游动物丰度的CLUSTER聚类结果(见图4)，按照Bray-Curtis相似性系数55%，将调查水域浮游动物共划分为2个组群。组群Ⅰ包括区域A和区域B的站位，组群Ⅱ与调查水域的C区域站位相同。SIMPER分析表明，对组群Ⅰ组群内相似性贡献率≥5%的10种浮游动物种类累计贡献率达到79.8%，主要代表种类有强壮箭虫，鸟喙尖头溞，多毛类幼体，小拟哲水蚤，短尾类溞状幼虫，长尾类幼体(Macrura larva)和近缘大眼剑水蚤(Corycaeusaffinis)等；对组群Ⅱ组群内相似性贡献率≥5%的9种浮游动物累计贡献率达到85.2%，主要代表种类有桡足类无节幼虫，拟长腹剑水蚤，双壳类幼体，多毛类幼体，小拟哲水蚤，短尾类溞状幼虫和强壮箭虫等。

注：加粗表示优势种；- 该种未出现。

Note: Bold letter express dominant species; - This species does not appear.

2.5 调查水域浮游动物群落的多样性分析

以累计优势度曲线表征不同区域的多样性。区域B的单一种的浮游动物优势度最高，最高单种所占总丰度的百分比为50.7%；区域C的单一种的浮游动物优势度最低，最高单种所占总丰度的百分比为24.6%；区域A最高单种所占总丰度百分比为27.5%(见图5)。总体而言，区域A的浮游动物累积优势度最高，区域B次之，区域C的浮游动物累积优势度最低。

2.6 环境因子与浮游动物群落相关性

RELATE分析结果显示，浮游动物丰度与环境因子之间相关性系数为0.648(P<0.01)。BIOENV分析结果显示，底层温度是与浮游动物丰度相关性最高的单因子，表层温度次之；双因子分析中，浮游动物丰度与表层温度/底层温度的相关性最高；三因子分析中，浮游动物丰度与表层温度/底层温度/表层盐度的相关性最高(见表5)。因此，在所分析的非生物因子中，影响浮游动物分布最重要的非生物因子为温度。

3 讨论

本研究在莱州湾东部养殖区共鉴定浮游动物55种，高于莱州湾历史调查结果(21～38种)[1, 3-4]。浮游动物样品的采集具有较强的随机性，调查站位的设置会对研究水域浮游动物总种类数产生巨大影响。刘爱英等[4]调查莱州湾水域的浮游动物群落时站位设置覆盖莱州湾大部分水域但较为稀疏，在三山岛北部近海水域仅设置了1个站位，而该区域是本次调查发现浮游动物种类最多的区域，这就导致其调查结果与本研究结果产生了差异。本次调查水域浮游动物的丰度平均值为732.6 ind/m3。据报道，莱州湾历年浮游动物的丰度在45.8～3 581.1 ind /m3之间[3]。1982年的调查结果[3]显示夏季和秋季浮游动物丰度较高，分别为190.1和192.4 ind /m3；春季次之，为143.0 ind /m3；而冬季相对较低，仅为45.8 ind /m3。年际变化结果显示1989年6月航次的浮游动物丰度最高，为3 581.1 ind/m3[1, 3-4]。根据历史资料，可以发现，莱州湾浮游动物丰度年际变化较为明显。

注：SSS：海水表层盐度；SBS：海水底层盐度；SST：海水表层温度；SBT：海水底层温度。

Note: SSS: Sea surface salinity; SBS: Sea bottom salinity; SST: Sea surface temperature; SBT: Sea bottom temperature.

①Environmental variables；②Abiotic paramerters；③Spearman correlation coefficient；④Single variable；⑤Two variables；⑥Three variables

渤海湾浮游动物的优势类群为桡足类和浮游幼虫[18]，本研究得出莱州湾浮游动物的主要组成类群为桡足类、浮游幼虫以及水母，这表明渤海湾和莱州湾在夏季浮游动物群落组成的优势类群上相似程度较高。高文胜等[18]研究表明，强壮箭虫是渤海湾浮游动物最主要的优势种之一，与本次研究水域最主要优势种相同。

CLUSTER分析结果显示，莱州湾叼龙嘴两侧的水域之间浮游动物群落差异明显。三山岛北部近海浮游动物种类数(53种)和平均丰度(900.6 ind/m3)，较土山镇北部近海(28种，581.6 ind/m3)、太平湾南部水域(33种，612.5 ind/m3)相比更高。三山岛北部近海优势种组成与其他2个区域也有明显差别。三山岛北部近海的4个优势种(鸟喙尖头溞、长尾类幼体、近缘大眼剑水蚤及鱼卵)在其他2个区域均不是优势种，而土山镇北部近海、太平湾南部水域优势类群桡足类无节幼体、桡足幼体、薮枝螅水母(Obeliaspp.)及拟长腹剑水蚤在三山岛北部近海均不是优势种。累积优势度曲线可用于多样性排序，较低的优势度曲线对应较高多样性[19]。根据累积优势度曲线，三山岛北部近海的浮游动物多样性明显高于另外2个区域(见图5)。地形因素可能是造成三山岛北部近海的群落结构与其他2个区域显著差异的重要原因。三山岛北部近海与其他2个区域之间被叼龙嘴隔离开。黄大吉等[20]对莱州湾流场的研究表明，在叼龙嘴附近存在流涡，流涡的存在使得叼龙嘴东西两侧的海水不能自由地流动和交换，导致三山岛北部近海与其他2个区域的生境产生差异，生境上的差异则会影响浮游动物生存状态，从而使得三山岛北部近海的浮游动物的群落结构特征与其他2个区域产生差异。

相关性分析结果显示，调查水域浮游动物丰度与温度相关性最高，且温度越低，浮游动物丰度越高。三山岛北部近海的平均水温显著低于土山镇北部近海和太平湾南部水域(P<0.01)。水深的差异是造成温度产生差异的主要原因，土山镇北部近海和太平湾南部水域的水深均显著低于三山岛北部近海(P<0.01)，水深越深，同范围内水体积越大，在受到相同强度的太阳辐射的情况下，平均水温越低。此外，莱州湾东部、南部的浅滩地形，叼龙嘴附近的流涡以及莱州湾的养殖活动均可能影响水体的交换，影响不同水域的温度。海水温度直接影响海洋生物有机体的体温，体温的高低又决定影响了浮游动物新陈代谢过程的强度和特点、有机体的生长和发育速度、繁殖和其他行为等，因而海水温度会影响海域浮游动物的生物量和分布状况[21-22]。更低的水温可能更适合如鸟喙尖头溞等物种的生存，从而使得三山岛北部近海浮游动物的优势种与其他2个区域产生差异。徐兆礼等[23]的研究结果显示，在东海海域，鸟喙尖头溞分布的平均表层水温为26.63 ℃，这一温度与三山岛北部近海(26.3 ℃)最为接近，而鸟喙尖头溞作为可进行孤雌繁殖的种类，在水温适宜的情况下，会迅速繁殖，其个体数会迅速增长，从而在调查水域占据优势，所以可以推测适宜的水温使得这一物种在三山岛北部近海成为优势种。鸟喙尖头溞主要分布在近岸海区，特别在河口附近[24]，而莱州市第一大河流—王河于三山岛北部近海入海，王河冲淡水可能是造成鸟喙尖头溞在区域C成为优势种的另一原因。

本次调查仅在三山岛北部近海发现了夜光虫，因本次调查采用的是浅水Ⅰ型浮游生物网(筛绢孔径505 μm)，所以夜光虫丰度可能比其实际丰度偏低。夜光虫是一种偏冷水性的种类[25]，在温度5～6 ℃时就能繁殖，最适生长繁殖温度是16～24 ℃[26-27]，当水温升高到25 ℃时，夜光虫会大量死亡[28]。有研究表明夜光虫生存上限水温在26 ℃左右，当水温超过夜光虫生存的上限(25～26 ℃)时，上层水体中的夜光虫就自然死亡，只有同时生活在较深冷水团中的个体存活下来，待水温降至适温范围时，就会大量繁殖，同时，海流会携带大量夜光虫使该水域夜光虫丰度显著上升[29]。在本研究中，土山镇北部近海、太平湾南部水域的平均表层、底层水温均已明显超出了夜光虫的生存上限。水温过高是导致土山镇北部近海、太平湾南部水域没有夜光虫的主要原因。三山岛北部近海的水温(26.0 ℃左右)接近夜光虫生存的上限，仍有少量夜光虫存在。

本次研究，三山岛北部近海发现水螅水母的种类数(14种)较土山镇北部近海(3种)以及太平湾南部水域(4种)更多。莱州湾海区浅海筏式养殖区集中在金城镇到三山岛一带，占莱州湾海筏式养殖总产量的80%，主要品种是海湾扇贝[30]。三山岛北部近海的海筏式养殖可能是造成该区域水螅水母种类和丰度比其他两个区域更高的原因。有研究表明，相比自然基质，水母水螅体更倾向于混凝土、加工木材、聚乙烯和玻璃等人工基质，人工基质的增加，扩大了水母水螅体的地区分布[31]。三山岛北部近海的海筏式养殖可为水螅体提供了很好的附着材料，这可能会使水螅体比其它2个区域更易附着和生长，从而导致该区域水螅水母的种类数更多。此外，由于三山岛北部近海的水温显著低于土山镇北部近海、太平湾南部水域，较低的水温可能更适合某些水母的生长，导致这一区域水螅水母的种类数较其他2个区域更高。

致谢：感谢黄有松和王文杰同学协助采集样品。

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责任编辑 朱宝象

Ecological Characteristics of Zooplankton in Eastern Nearshore Water of Laizhou Bay in Summer

LI Hao-Ran1, LIU Guang-Xing1,2, MA Jing1,3, WANG Wei-Min1, CHEN Hong-Ju1,2

(1.College of Environmental Science and Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, China; 2.The Key Laboratory of Marine Environment and Ecology, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266100, China; 3.Yellow River Institute of Hydraulic Research, Zhengzhou 450003, China)

The community structure and environmental parameters in the eastern nearshore waters of Laizhou Bay were surveyed in June and July, 2009. A total of 56 zooplankton taxa including 36 adult species and 20 larval taxa were identified, withNoctilucascintillanscounted in. The cape of Diao Longzui divided this area into two parts, the east including the northern offshore of Sanshan, and the west including northern offshore of Tushan and southern waters of Taiping Bay. The zooplankton community composition of two sides of Diao Longzui was significantly different. The species richness and abundance of the northern offshore of Sanshan (53 species and 900.6 ind/m3) were greater than those of the northern offshore of Tushan (28 species 581.6 ind/m3) and the southern waters of Taiping Bay (33 species including larvae, 612.5 ind/m3). Besides, the highest cumulative dominance of zooplankton was detected in the northern offshore of Sanshan. The observed zooplankton were clustered into two distinct assemblages largely separated by Diao Longzui. The significant difference of zooplankton community structure in such a small scale of this sea area has not been documented before. The community composition was correlated with temperature, which indicated the effect of temperature on structuring the biodiversity in this ecosystem. Orographic factors (e.g. depth of water, shallow, gyre nearby Diao Longzui among others) are the primary causes of the temperature difference, which is also likely involved in structuring the zooplankton community.

Laizhou Bay; zooplankton; species composition; community structure

国家自然科学基金项目(31372509)资助

2016-04-29；

2016-09-05

李浩然(1994-)，男，硕士生，主要从事海洋浮游动物生态学研究。E-mail：405647119@qq.com

** 通讯作者：E-mail：hongjuc@ouc.edu.cn

S932.8;Q178.1+4

A

1672-5174(2017)04-037-09

10.16441/j.cnki.hdxb.20160153

李浩然， 刘光兴， 马静， 等. 夏季莱州湾东部近岸水域浮游动物的生态特征[J]. 中国海洋大学学报(自然科学版), 2017, 47(4): 37-45.

LI Hao-Ran, LIU Guang-Xing, MA Jing, et al. Ecological characteristics of zooplankton in eastern nearshore water of Laizhou Bay in Summer [J].Periodical of Ocean University of China, 2017, 47(4): 37-45.

Supported by the National Natural Science Foundation of China(31372509)