中国海缩头竹节虫(Maldane sarsiMalmgren, 1865)的重新描述

王跃云，李新正*

(1. 中国科学院 海洋研究所，山东 青岛 266071；2. 中国科学院大学， 北京 100049;3. 青岛海洋科学与技术国家实验室 海洋生物学与生物技术功能实验室, 山东 青岛 266235)



中国海缩头竹节虫(Maldane sarsiMalmgren, 1865)的重新描述

王跃云1,2,3，李新正*1,2,3

(1. 中国科学院 海洋研究所，山东 青岛 266071；2. 中国科学院大学， 北京 100049;3. 青岛海洋科学与技术国家实验室 海洋生物学与生物技术功能实验室, 山东 青岛 266235)

缩头竹节虫MaldanesarsiMalmgren, 1865隶属竹节虫科Maldanidae Malmgren, 1867，广泛分布于世界各大海域中，是海洋底栖生态调查中的常见多毛类物种。根据中国科学院海洋研究所的馆藏标本，对采集于中国海及楚科奇海的缩头竹节虫的关键分类学特征进行了分析和对比，并对该种进行了重新描述。该种可以根据以下特征鉴定：具有头板和尾板；头脊高呈拱形隆起；头缘膜两侧具有深缺刻，其他部分光滑，背部的头缘膜向前伸展形成袋状结构；体前部棕褐色的色素点有或无；尾板具有缘膜，两侧具深裂，尾板缘膜的背侧光滑，腹侧光滑或形成钝锯齿形的浅裂叶。

缩头竹节虫；竹节虫科；多毛纲；中国海

0 引言

竹节虫科Maldanidae Malmgren, 1867是海洋大型底栖动物多毛纲中的常见类群。竹节虫通常分泌黏液将自身包裹于泥质或者泥沙质的栖管中，以头朝下的方式摄食海底的沉积物[1]。缩头竹节虫(MaldanesarsiMalmgren, 1865)是生态调查中底栖多毛类的常见种，常为某些海域的优势种[2-3]。该种一直被认为是世界广布种，在泥质底质环境中广泛存在[4-5]。

缩头竹节虫由Malmgren[6]在1865年首次发现并命名，其正模产地在瑞典(靠近瑞典西部的大西洋)。我国学者于1985年在西沙群岛附近海域首次记录该种[7]，但并没有对其分类学特征进行详尽的描述。杨德渐和孙瑞平[8]在1988年出版的《中国近海多毛环节动物》中首次对该种进行了较为详细的描述并进行了绘图。然而受历史条件所限，以上分类学描述不够详实，且没有和本属内其他形态近似种进行对比，对某些关键特征的变异也未见描述。

同时，国外学者对该种的描述也不够详实且互相存在歧义。如ARWIDSSON[9]在对北欧的竹节虫进行的研究中描述了该种前部体节的色素点：该种头部至前4刚节都有棕色到棕黑色的色素点，但DAY[4]在描述南非的缩头竹节虫时并未记录该特征。此外，第5刚节背部的月牙形腺体通常被作为该种的重要分类特征[5]，但是此特征应该是和个体发育程度有关的一个变异特征，在某些标本中可能不会出现，不能作为稳定的分类学性状[10]。JIRKOV[11]认为该特征在大个体中表现明显，而小个体可能需要染色才能观察到。事实上，该特征也不是缩头竹节虫的独有特征，同属中其它物种如M.cristataTreadwell, 1923、M.cuculligeraEhlers, 1887、M.monilataFauchald, 1972、M.sarsiMalmgren, 1865及M.californiensisGreen, 1991等也有此特征[12]。

综上可知，由于对缩头竹节虫的变异特征了解不充分，因此容易和其形态相近种混淆。如MCINTOSH[13]报道了采集于日本相模湾(Sagami Bay)的缩头竹节虫(Maldanesarsi)标本，而IMAJIMA和SHIRAKI[14]在重新检视了标本之后将其定为鸡冠竹节虫(MaldanecristataTreadwell, 1923)。在IMAJIMA和SHIRAKI的描述中，该物种的前部体节具有深棕色的色素点且第5刚节后缘具有腺体突起，这些特征与ARWIDSSON[9]对缩头竹节虫的描述是一致的，但这些特征在鸡冠竹节虫的原始物种描述中却未提及[15]。

为了厘定缩头竹节虫重要特征的变异程度，对其准确分类，本文对中国科学院海洋研究所海洋生物标本馆(Marine Biological Museum，MBM)馆藏的中国海标本和采集自楚科奇海的缩头竹节虫标本进行了观察，并对该种的分类学特征重新描述，同时将其与形态相近种进行了对比和讨论。

1 材料与方法

1.1 标本检视

中科院海洋所海洋生物标本馆的馆藏标本包括：MBM201497，1962/01/20，北部湾18.5894°N，106.843°E，55 m深，细粉砂，1个；MBM008228，1959/07/11，黄海29.75°N, 122.5°E，54 m深，软泥，1个；MBM008150，1958/10/19，黄海38.1°N, 121.53°E，57.5 m深，沙质泥，2个；MBM008069, 1959/02/08，黄海 37.81°N, 122.3°E，51 m深，软泥，1个；MBM008062, 1959/01/21，黄海36.5°N, 124°E，70 m深，软泥，1个；MBM006354，1959/02/08, 黄海 37.82°N, 121.75°E，54 m深，软泥，3个；MBM005499，1959/10/19，黄海 38.96°N, 122.4°E，50 m深，软泥，1个；MBM008009，1959/01/29，东海 28.5°N, 123.5°E，77 m深，软泥，1个； MBM006344，1959/10/12，东海 32°N, 122.25°E，40 m深，1个。其中，MBM201497由吴宝玲和陈木鉴定，MBM006344由崔玉珩鉴定。采集自楚科奇的标本为MBM241068，2008/08/04，楚科奇海71.48°N, 161.98°W，45 m深，软泥，2个。中国海的标本采集地点如图1所示。

图1 中国海缩头竹节虫标本的采集地示意图Fig.1 Sampling sites of Maldane sarsi Malmgren,1865 in China Seas

1.2 观察方法

所有标本均为酒精保存。观察标本的体视显微镜为德国蔡司Zeiss Stemi 2000-C，分类学特征的拍摄以及体长和体宽的测量利用体视显微镜上安装的AxioCamMRc 5蔡司显微图像分析系统进行。背腹刚毛做成临时水装片或利用中性树胶制成永久封片在光学显微镜下观察其显微结构。利用扫描电镜拍摄背腹刚毛以观察其亚显微结构特征。线条图根据观察结果和拍摄的照片利用Photoshop CS6软件和友基电子绘图板(绘影G5)进行绘制。

2 结果

缩头竹节虫MaldanesarsiMalmgren, 1865

MaldanesarsiMalmgren, 1865, 188; Arwiddson, 1906, 251, figs. 192-199, figs. 333-338; Fauvel, 1927, 197-198, fig. 69; 杨德渐, 孙瑞平, 1988, 266, fig.126. F-I.

身体呈圆柱形。具有头板和尾板，肛门位于背部。19刚节，2个肛前节，1个尾节。前后端的刚节长度较短，中间的体节长度较长。前面4～5刚节为双环轮(图2c 和2s)，前面的环轮无刚毛，后面的环轮生有背腹刚毛。腹刚毛始现于第2刚节。体长16.5～40.5 mm，体宽0.4～1.1 mm。

图2 不同标本的形态特征比较Fig.2 Comparison of taxonomic features of different specimensMBM008499：a—标本整体图；b—头板背面观。MBM006344：c—前部体节；d—第5～6刚节侧面观；e—头板背面观。MBM006354：f—头板背面观；g—尾板端面观；h—第5～6刚节侧面观；i—第5～6刚节的侧面观；j—头部侧面观。MBM008009：k—体前部和栖管；l—第5～6刚节背面观；m—体后部的体节，箭头示无刚毛体节；n—头部背面观。MBM008150：o—尾板端面观；p—第5～6刚节侧面观；q—头板背面观。MBM008228：r—头板背面观；s—头部侧面观；t—第5～6刚节侧面观；u—尾板端面观。MBM201497：v—头板背面观；w—尾板端面观；x—第5～6刚节侧面观。图中S5和S6分别代表第5和第6刚节，箭头指示第5刚节背部腺体带所在的位置。图中标尺长度：a =1 mm; c，k～n =0.5 mm；b，d～j，o～x =200 μmMBM008499: a—body; b—dorsal view of head plate. MBM006344: c—anterior part of body; d—lateral view of chaetiger 5～6; e—dorsal view of head plate. MBM006354: f—dorsal view of head plate; g—end view of anal plate; h—lateral view of chaetiger 5～6; i—lateral view of chaetiger 5～6; j—lateral view of head. MBM008009: k—anterior part of body and tube; l—dorsal view of chaetiger 5～6; m—posterior part of body, arrows show preanal achaetigerous segments; n—dorsal view of head. MBM008150: o—end view of anal plate; p—lateral view of chaetiger 5～6; q—dorsal view of head plate. MBM008228: r—dorsal view of head plate; s—lateral view of head plate; t—lateral view of chaetiger 5～6; u—end view of anal plate. MBM201497: v—dorsal view of head plate; w—end view of anal view; x—lateral view of chaetiger 5～6. S5 and S6 are short for the fifth and sixth chaetiger. Arrows show the position of the glandular band on posterior part of chaetiger 5. Scale bars: a=1 mm; c，k～n =0.5 mm；b，d～j，o～x =200 μm

头部通常和身体纵轴呈一定夹角，有时会达到90°(图2s)。无眼点。头板呈椭圆形。头板前方的口前叶大，近半圆形，长度约为头板长的四分之一。头板中央的头脊长而窄，呈强烈的拱形(图2j, 2q和2s)。头脊前方两侧具项沟，项沟短，前方向两侧分歧，一直延伸到头缘膜(图2b, 2f和2r)，在口前叶和两侧的缘膜间形成缺刻。两侧的缘膜浅，前方以项沟和口前叶相隔；侧面缘膜和后部缘膜间具两深裂，后部缘膜发达向前方延展而覆盖住头板的后部，形成深袋状结构(图2e, 2n和2v)。

围口节和前3刚节表面均有腺体。背部腺体从第4刚节开始消失，腹部腺体从第4到第9刚节渐变小至消失，后部体节的腺体仅出现于疣足基上。但第5刚节的背部后缘有时具有月牙形的腺体带，在大型个体中表现明显(图2c, 2d, 2i,2l和2t)，而在小型个体中则不明显(图2x)或无(图2h和2p)。

第1刚节仅具背刚毛，无腹刚毛。腹齿片刚毛始于第2刚节，并在疣足基上排成一列。齿片刚毛鸟头状，具有长柄(图3e)，头部和柄部的连接处丛生一束细毛(喉毛，gular bristles)向上伸出至主齿上方，主齿顶部和两侧共具有6～8个大齿，其后侧方多小细齿(图3b和3c)。背刚毛有3种：普通的细毛状刚毛(图3d和3f)，末端带螺旋刺毛的细毛状刚毛(图3d和3f)，膝状弯曲刚毛(图3f)。光学显微镜下，普通细毛状刚毛在一侧或两侧形成明显的折光边缘。扫描电镜下可见末端带刺毛的细毛状刚毛的刺毛在主茎上呈螺旋排列。

图3 缩头竹节虫(标本MBM008062)的刚毛和尾节Fig.3 Chaetae and pygidium of Maldane sarsi from specimen MBM008062a—尾部体节侧面观；b—第4刚节的腹刚毛；c—第19刚节的腹刚毛；d—第19刚节的背刚毛；e,—光学显微镜下的腹刚毛；f—背刚毛的形态a—lateral view of pygidium; b—neurochaeta from chaetiger 4; c—neurochaeta from chaetiger 19; d—notochaetae from chaetiger 19; e—neurochaetae under the light microscope; f— notochaetae drawn from light microscope

肛前节2个，无刚毛，常具明显的疣足残基突起，上面分布着明显的白色腺体(图2m)。肛门位于背部。肛板倾斜，呈椭圆形。肛板缘膜较浅，两侧具一对明显的深缺刻，背侧缘膜光滑，腹侧缘膜光滑或有时形成不规则锯齿(图3a)。

栖管和体色：栖管厚，为虫体分泌的黏膜裹以泥沙形成(图2k)。酒精保存的标本色素丢失，大部分为黄白色。所检视的标本中只有1个标本体表带有棕黄色的色素点(图2n)，色素点无规则分布在头板和前4个体节。

形态变异：第5刚节背面后缘的月牙形腺体在大型个体中更明显(图2c, 2d, 2i, 2l和2t)。小型个体和表皮腺体不发达的个体不明显或无(图2h和2x)。尾板腹侧缘膜常具深浅大小不一的缺刻，个别个体的光滑(图2g, 2o, 2u和2w)。

生态习性：广泛分布于软泥底质的深水中。

鉴定：具有头板和尾板；头部长椭圆形，头脊高呈拱形隆起；头缘膜发达，两侧具有深缺刻，其他部分光滑，头缘膜在背部向前伸展形成袋状结构；体前部棕褐色的色素点有或无；第1刚节无腹刚毛；尾板椭圆形，尾板缘膜两侧具一对深裂，尾板缘膜背侧光滑，腹侧光滑或形成钝锯齿形的浅裂叶。

3 讨论

中国海目前记录竹节虫属3个物种，分别为：鸡冠竹节虫MaldanecristataTreadwell, 1923、圆滑竹节虫MaldaneglebifexGrube, 1860和缩头竹节虫MaldanesarsiMalmgren, 1865[16]。这3个物种的形态特征极为相像。以缩头竹节虫为例，该种第5刚节背面的月牙形腺体通常是识别该种的重要特征[5, 17]，但该腺体是否出现和虫体的大小以及自身的腺体发达程度相关。由于该特征的变异性，不能将其作为稳定的分类学性状，但可以作为缩头竹节虫和圆滑竹节虫的区别特征[5]，不过在鉴定小型个体时需谨慎使用。尾板腹侧缘膜的锯齿缺刻也通常作为缩头竹节虫和圆滑竹节虫的区别特征，圆滑竹节虫的尾板腹侧缘膜通常形成圆锯齿形缺刻[18]。缩头竹节虫的尾板腹侧缘膜缺刻的程度则多有变化，有的略深，有的平滑无缺刻。因此，不能过于依赖该特征。另外，圆滑竹节虫在生物地理学上属于地中海-北大西洋种，其能否分布到中国近海是存有疑问的。在检视了中国近海竹节虫亚科的其他标本后，作者认为我国海域的圆滑竹节虫很可能是错误鉴定。

色素在酒精标本中很容易丢失，在多毛类的形态分类中，其通常被认为是不稳定的形态分类特征。如ARWIDSSON[9]在缩头竹节虫的标本中发现该物种头部至前4刚节都有棕色到棕黑色的色素点，但在我们检视的标本中，仅1个标本体表分布有棕色的色素斑点。这可能与当时固定保存的方法有关。日本水域的鸡冠竹节虫和缩头竹节虫极为相似[14]，其分类学特征如体表具有深棕色色素点，第5刚节背部后缘具有一突起的腺体都在缩头竹节虫的变异范围之内。而且，TREADWELL et al[15]在首次描述鸡冠竹节虫时并未描述其身上的色素分布和第5刚节背部的腺体。GREEN[12, 19]在检视了鸡冠竹节虫和缩头竹节虫的模式标本后，认为鸡冠竹节虫应为缩头竹节虫的同物异名。因此，中国海所记录到的鸡冠竹节虫应该是缩头竹节虫。

竹节虫在采集中容易断掉而难以得到完整的标本，这给标本的准确鉴定带来了一定的困难。在检视馆藏标本的过程中发现前人的鉴定中多有不准确的地方，而该种和其相似种的分类学厘定除了形态学比较之外还需要分子生物学的进一步研究。

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Redescription ofMaldanesarsiMalmgren,1865 found in China Sea

WANG Yue-yun1,2,3, LI Xin-zheng*1,2,3

(1.InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Qingdao266071,China；2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China；3.LaboratoryforMarineBiologyandBiotechnology,QingdaoNationalLaboratoryforMarineScienceandTechnology,Qingdao266235,China)

MaldanesarsiMalmgren, 1865 is affiliated to Maldanidae Malmgren, 1867. It is a common polychaetous species in the benthic ecological research and widely distributed in the world ocean. Specimens ofM.sarsideposited in the Marine Biological Museum of the Chinese Academy of Sciences in the Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao, China (MBM, IOCAS) were examined. Important taxonomic features were analyzed based on the specimens and literatures.MaldanesarsiMalmgren, 1865 was redescribed based on the specimens collected from Chinese coastal and Chukchi sea areas. It can be identified through the following characteristics: head plate and anal plate present; cephalic keel high; cephalic rim laterally notched, posterior part of the rim extends anteriorly to form a pocket structure; pigments on the anterior body present or not; rim of anal plate laterally notched, dorsal rim smooth, ventral rim smooth or crenulated.

MaldanesarsiMalmgren, 1865; Maldanidae; Polychaeta; China Sea

10.3969/j.issn.1001-909X.2016.04.009.

2016-02-23

2016-07-15

国家海洋公益性行业科研专项项目资助(201505004-1)

王跃云(1988-)，男，山东德州市人，博士研究生，主要从事多毛纲动物系统学研究。E-mail：wangyueyun12@mails.ucas.ac.cn

*通讯作者:李新正(1963-)，男，研究员，主要从事海洋大型底栖生物系统分类学与海洋生物多样性研究。E-mail：lixzh@qdio.ac.cn

Q954.1

A

1001-909X(2016)04-0072-06

10.3969/j.issn.1001-909X.2016.04.009

王跃云，李新正. 中国海缩头竹节虫(MaldanesarsiMalmgren, 1865)的重新描述[J]. 海洋学研究,2016,34(4):72-77,

WANG Yue-yun, LI Xin-zheng. Redescription ofMaldanesarsiMalmgren, 1865 found in China Sea[J]. Journal of Marine Sciences, 2016,34(4):72-77, doi:10.3969/j.issn.1001-909X.2016.04.009.