对反刍动物瘤胃甲烷产量预测模型的分析

■李彦芳 张美美 孙瑞涛 刘大森

（东北农业大学动物科学技术学院，黑龙江哈尔滨150030）

温室气体的排放是当前社会正面临的一个重要的问题，因为温室气体的大量排放会引起一系列的环境问题，严重影响人们的生活。在过去的150年，空气中的甲烷浓度急剧增长，而且甲烷的辐射强度显著高于CO2，它所带来的温室效应潜力是CO2的28倍[1]。家畜生产所带来的环境影响是近几十年来一直被讨论的话题，研究表明，反刍动物胃肠道发酵产生的甲烷成为了温室效应的主要影响因素，因为由于反刍动物肠道厌氧发酵释放的甲烷占据了总甲烷释放量的15%[2]，甲烷的产生是反刍动物能量代谢的一个重要部分，因此了解甲烷在反刍家畜体内产生的机制以及预测反刍甲烷产量的方法对反刍动物家畜生产意义重大，本文总结了关于反刍动物体内甲烷生产的机制以及预测反刍动物瘤胃内甲烷产量的有关模型，希望对提高饲料利用率以及环境改善提供一定的依据。

1 反刍动物生成甲烷的基本原理

反刍动物与它们的肠道微生物形成了一个共生体，因而能够产生降解纤维素、半纤维素等纤维复合物所需要的酶[3]，这使得反刍动物能从粗饲料获得所需要的营养成分。在反刍动物体内产甲烷古生菌是瘤胃内产生甲烷的主要微生物，甲烷菌的种类包括三种主要的：甲酸甲烷杆菌属、甲烷微菌属以及甲烷球形菌；三种次要的：甲烷八叠球菌属、甲烷短杆菌以及瘤胃集群C，它们利用瘤胃的微生物通过还原、氧化等一系列反应进而产生甲烷。产甲烷菌甲酸甲烷杆菌属，主要通过H2、CO2和甲酸等物质生成甲烷，当反刍动物采食粗饲料后，经过微生物的发酵作用后产生大量的CO2和H2，甲烷菌以这些气体为底物合成甲烷[4]。甲烷八叠球菌主要通过利用乙酸、H2、CO2和甲酸盐等多种底物合成甲烷，这就是在反刍动物采食大量的脂类及粗饲料物质时CH4产量增加的主要原因。另外，最近的研究已经证实，最新被鉴定的甲烷菌（例如瘤胃集群C）利用一系列的甲基供体和二氧化碳来共同生成甲烷[5]，这表明可能存在合成甲烷的其它途径。

反刍动物产生的甲烷由三种途经释放[6]：①由瘤胃和肠道产生的甲烷被血液吸收，通过呼吸作用由肺部排出；②甲烷直接通过嗳气由瘤胃排出；③甲烷通过肠胀气由小肠直接排出。

2 预测反刍动物肠道甲烷产量的模型

瘤胃内的甲烷产量和动物的采食量是一个非线性和不可预测的关系[7]，并且虽然甲烷菌是产生甲烷的唯一微生物，但是研究表明，甲烷的产生与甲烷菌的数量没有相关性[8]，甲烷菌主要依附在原虫上，它们之间形成一种兼性共生关系，甲烷菌利用原虫的发酵产物产生甲烷，因此，原虫与甲烷的生成密切相关。

影响奶牛瘤胃甲烷产量的因素包括日粮结构、碳水化合物类型、采食量、环境温度以及动物品种等多种因素[9]，为了评价反刍动物瘤胃甲烷对温室环境及饲料利用率的影响，必须对甲烷产量进行准确的测定。当前测定甲烷产量的方法包括：①呼吸代谢室法；②呼吸头箱法；③SF6示踪法；④人工瘤胃模拟法；⑤体外产气法等[10]。但是当前对全球范围来讲对反刍动物甲烷产量的测定主要依靠各种预测模型，因为甲烷的测定过程需要专门的仪器以及昂贵的花费，在实际生产中行不通。虽然现在甲烷产量模型的预测能力还不完善，但是多年来关于家畜生产系统的可利用信息的大幅增加，使得更详细的甲烷预测模型得以迅速发展。

2.1 瘤胃甲烷产量预测模型的主要类型

2.1.1 统计学模型

尽管统计学模型在预测甲烷产量上已经相当成功，但是模型中的很多变量在我们生产中往往无法测定使得在估测过程就会产生困难。近些年来预测模型也在不断地被改进，由原先的一元线性模型发展为多元线性模型。关于甲烷产量的有关的统计模型：

式中：DMI——干物质采食量；

HC——半纤维素；

cellulose——纤维素；

CF——粗纤维；

NFE——氮的提取物；

EE——脂肪；

DMc——物质浓度；

Nd——中性洗涤纤维与干物质的比值；

Emax——最大甲烷产量值；

c——羊的有关参数；

X2——干物质采食量W0.75。

以上方程式分别从干物质采食量、能量代谢规律、日粮中粗纤维的含量、可消化粗蛋白及粗纤维等因素通过一元、二元和多元线性模型对瘤胃甲烷产量进行预测。例如在CH4(Mcal/d)=[18+22.5×干物质采食量(kg/d)]×0.013 184(Mcal/g CH4)公式中只将干物质的采食量作为变量来预测甲烷产量，这个模型虽然比较简单，但是对于干物质的采食量这一概念比较广泛，使得误差较大；此外在使用方程CH4(MJ/d)=3.41+0.51×非纤维性碳水化合物含量+1.74×半纤维素含量+2.65×纤维素含量时，充分考虑了奶牛日粮的品质，例如粗纤维的含量及粗纤维成分（纤维素、半纤维素及非纤维性碳水化合物），但是该模型很难获得可靠的输入变量，这在某种程度上阻碍了模型的预测能力；方程CH4(MJ/d)=Emax-Emax×exp(-羊的有关参数×能量摄入)主要用于温带气候区域,将环境因素考虑到甲烷产量问题上。另外尽管现在的多元模型与一元模型相比可靠性已经很高，但是仍然存在很多的不足，因此更加有效、更加可靠的模型仍然需要不断地去探索。

2.1.2 机理模型

用于甲烷产量预测的机理模型来源是基于描述胃肠道发酵过程的一系列数学方程式，该模型由Dijkstra等(1992)[18]首先提出，经过 Mills等(2001)[19]改编用来预测甲烷产量。该模型描述了反刍动物瘤胃以及肠道中的三种微生物（纤维分解菌、淀粉分解菌以及原虫）共同作用于饲料后产生的VFA及H2的化学计量数，并且解释了H2的来源以及消耗途径，这是计算甲烷产量的基础。该模型最重要的特点是在评估甲烷排放量时充分考虑了动物日粮的成分（碳水化合物、蛋白质及脂肪），采食量和营养学参数（瘤胃流通速率、瘤胃液容积及酸度）[20]。近几年关于甲烷预测的机理模型也得到了明显的发展，Yan等(2000)[21]改善了早期的有关甲烷模拟的模型，指出了观察值与实际测定值存在一定差距的原因，这个原因不仅是由于对日粮成分的分析所带来的误差，而且日粮本身成分的改变也会带来一定的影响；Kehreab等(2008)[22]指出非线性的机理模型为评估奶牛甲烷的排放量做出了科学系统的改进；此外，研究表明，机理模型产生的甲烷排放因子（Ym）值，是可以用于国家甲烷排放量估测的“库存模型”，该模型是以甲烷的排放量占总摄入能量的比值进行估测的，但是该因子不能体现出不同碳水化合物在瘤胃发酵时排放甲烷量的差异。

整个农场模型属于机理模型，该模型是由Rotz等(2007)[23]提出，它是一种对整个农场甲烷排放量进行估测的潜在工具，评价了对减少甲烷排放管理的全部影响因素，包括土壤的处理、作物的生长、施肥、饲料的储存方式等。

2.2 两种模型的评价对比

统计模型主要从奶牛的营养摄入量、日粮的营养成分、饲粮水平以及直接消化率对反刍动物甲烷产量进行预测，这些模型不需要进行大量实验和花费，而且能够有效地对奶牛甲烷排放量进行预测，但是该模型所得的估测值与实际测量值之间仍然存在一定的偏差，造成的原因包括：①选择的模型自变量不合适；②CH4产量与饲料模型指标不符合模型标准[24]。

利用机理模型在评价反刍动物产量时在不同的生产水平和饲养管理上能够提供更加准确可靠的估测值，但是这些模型主要是运用瘤胃发酵的生物化学过程的数学参数来进行的估测，因此该模型需要比较复杂的数据用于计算[25]。

3 我国奶牛场预测甲烷产量的方法

虽然以上模型在某些程度上能预测甲烷的产量，但是有关专门研究中国养殖场奶牛甲烷产量的模型还比较少。谢天宇等（2015）[26]比较了8个常用奶牛胃肠道甲烷排放模型的估算精度，分析了影响模型估算精度的原因，他们选用了28头体况良好的荷斯坦奶牛，测定了奶牛瘤胃甲烷的排放量，同时测定了奶牛体重、采食量、酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维和总能等，并且分别利用预测误差均方以及一致性相关系数对这8个模型进行了分析，在该实验中它们得出了与实际相比误差最小的模型：CH4（g/d）=10+4.9×日产奶量（kg/d）+1.5×BW0.75kg，但是他们同时指出，更多数量的试验动物应该用于增强和扩充奶牛肠胃道的甲烷产量研究，建立更准确的模型。冯仰廉等(2012)[27]利用瘤胃瘘管阉牛作为试验动物利用自控呼吸测热室对23种不同日粮在胃肠道内的甲烷产量进行了分析并且做出了有关的预测模型。该模型的依据是日粮主要在瘤胃中发酵产生甲烷，所以瘤胃可发酵有机物与甲烷的产生有一定的关系，但是甲烷排放量受瘤胃可发酵中性洗涤纤维与可发酵有机物的比值有关，所以得出的预测模型为：甲烷排放量（L/FOM，kg）=60.456 2+0.296 7(FNDF/FOM%)。在冯仰廉等(2012)[27]以及周怿等(2008)[28]的论文中都指出了用于预测不同种类的奶牛甲烷产量的模型不同。在冯仰廉的论文中分别分析了奶牛、肉牛、役牛以及牦牛在不同生长时期的甲烷产量预测的模型，并且将该模型测得的甲烷排放量结果与法国科学院相关的模型公式所得到的结果进行比较，发现两者之间基本相似。赵广永(2014)[24]也曾提出了我国奶牛场甲烷产量预测的有关模型，该模型是依据我国《奶牛营养需要和饲料成分》采用了产奶净能体系来预测甲烷产量，并在文章中写明了具体的过程。

4 总结

准确预测反刍动物排放的甲烷产量能有效地控制温室气体的排放，从而缓解环境污染所带来的社会问题。虽然近些年我国在反刍动物甲烷排放量的模型预测上已经取得了一些研究成果，但是由于我国对反刍动物甲烷排放量的研究起步比较晚，与国外相比还是有很大的差距，因此仍然需要继续探索并建立适用于我国养殖现状并且更加准确地预测甲烷产量的模型。