弄岗淡黄金花茶种群年龄结构与空间分布格局

彭国清，郭屹立，韦素娟，陈海玲，何运林，唐绍清

(1.广西师范大学生命科学学院，广西桂林541006；2. 广西师范大学珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室，广西桂林541006；3. 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室，广西桂林541006)



弄岗淡黄金花茶种群年龄结构与空间分布格局

彭国清1，2，郭屹立3，韦素娟1，2，陈海玲1，2，何运林3，唐绍清1，2

(1.广西师范大学生命科学学院，广西桂林541006；2. 广西师范大学珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室，广西桂林541006；3. 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室，广西桂林541006)

淡黄金花茶CameliaflavidaChang是一种具有黄色花瓣山茶属植物，具有一定的观赏价值。本文以广西弄岗自然保护区2个固定监测样地NG(300 m×500 m)和CS(100 m×100 m)内的淡黄金花茶种群为研究对象，分析其种群年龄结构，并利用单变量和双变量g(r)函数分别分析其种群分布格局和3个不同生活阶段之间的空间关联性。结果表明：(1)NG样地淡黄金花茶年龄结构近似呈正态分布，为稳定型；CS样地年龄结构近似倒“J”型，为增长型；(2)淡黄金花茶在NG和CS样地存在显著聚集分布格局的距离分别为24 m和35 m，前者的聚集程度明显大于后者；(3)相同样地内淡黄金花茶3个不同生活阶段之间的空间关联性相似，在24 m范围内均表现显著正相关。

淡黄金花茶；年龄结构；空间分布格局；g(r)函数

种群的年龄结构是指种群内不同年龄的个体数量的分布情况[1]。研究种群的年龄结构不仅可以了解现有的种群结构特征，而且还可以结合生态因素分析了解种群历史成因和推测未来动态。种群分布格局是指种群内个体在一定尺度的空间分布状况[2]。分析种群分布格局特征和形成原因一直是生态领域的基本且重要的问题。种群的分布特征与空间格局的研究紧密关联，一方面决定于种群自身的特性，另一方面则与群落环境密切相关[3]。空间统计学的发展为精确描述物种分布格局，分析其决定因子，进而揭示其潜在的生态学过程与机制提供了方便[4]。通过对现有种群分布格局进行研究，有利于深化认识群落结构，阐述种群及群落的动态变化，而且可以为该珍稀濒危植物的群落演替趋势、濒危机制的探讨奠定科学基础[5-6]。

淡黄金花茶CameliaflavidaChang是一种具有黄色花瓣的山茶属植物，分布于广西宁明、凭祥和龙州，生长于石灰岩常绿阔叶林中，海拔100～500 m[7]。其植株高可达3 m，属于耐阴灌木，果实为蒴果，种子主要依靠重力传播。淡黄金花茶分布零散，生境片段化，由于具有一定的经济价值而屡遭破坏。广西弄岗自然保护区的淡黄金花茶保持有较完整的自然种群，故本研究以该保护区的淡黄金花茶自然种群为研究对象，深入研究其种群年龄结构、空间分布类型以及不同发育阶段之间的空间关联性，探讨其形成原因和影响因素，拟为淡黄金花茶的遗传保育提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 研究地点

1.2 调查方法

为了研究喀斯特地区的生境异质性特征、生物多样性空间分布、群落演替规律以及生态系统功能等，广西植物研究所在广西弄岗自然保护区内分别于2011年和2013年建立了NG(300 m×500 m)和CS(100 m×100 m)检测样地，样地经纬度分别为106°57′06.90″E、22°26′58.01N和106°56′56.83″E、22°27′30.30N。15 hm2和1 hm2两个样地分别记录了每株胸径≥1 cm的个体(及分枝、萌枝)的名称、胸径、高度、坐标及生长状态等信息[9]。在这基础上，对样地内所有的淡黄金花茶个体(包括幼苗)进行调查并且定位X和Y坐标(图1)。

1.3 年龄结构

本研究淡黄金花茶的年龄结构利用径级结构代替。根据野外实地调查和相关文献[1，5，10]，将淡黄金花茶划分为5个等级，Ⅰ级：基径<1.0 cm；Ⅱ级：1.0 cm≤基径<2.0 cm；Ⅲ级：2.0 cm≤基径<3.0 cm；Ⅳ级：3.0 cm≤基径<4.0 cm；Ⅴ级：基径≥ 4.0 cm。

图1 NG样地和CS样地淡黄金花茶分布图Fig.1 The distribution of C. flavdia in NG plot and CS plot

1.4 空间分布格局和不同发育阶段之间的空间关联性

根据所定位淡黄金花茶坐标信息，经SigmaPlot 10.0 (Systat Software Inc.)绘制淡黄金花茶空间分布图。利用空间点格局方法中g(r)函数描述种群随不同空间尺度上变化的分布格局和空间关联性。g(r)函数是由 Ripley’s K函数[11-12]衍生而来，因其能有效地剔除Ripley’s K函数不断累积的小尺度效应，且具有更直观、 更准确的优势，目前在空间分布格局分析中得到了更加广泛的应用[13]。

为了简化不同龄级空间关联性分析，将所有立木划分为3个生长阶段：幼苗类群(基径≤1.0 cm)、青年类群(1.0 cm<基径≤2.5 cm)和成年类群(基径>2.5 cm)。单变量点格局和双变量空间关联性分析均采用完全随机零模型，设定栅格大小为1 m×1 m，圆环宽度为1 m，199次Monte Carlo随机模拟计算99%的置信区间以检测点格局分析结果的显著性。单变量分析中，当g(r)高于上包迹线为聚集分布，在包迹线之间为随机分布，低于下包迹线为规则分布；双变量分析中，当g(r)高于上包迹线为显著正相关，在包迹线之间为无关联，低于下包迹线为显著负相关。上述分析通过R软件(R development core team)中的 spatstat软件包实现[14]。

2 结果与分析

2.1 种群年龄结构

NG样地中的淡黄金花茶分布面积为3 hm2(100 m×300 m)，共144株(图1(a))。种群年龄结构近似呈正态分布，该种群为稳定型(图2(a))。最小龄级Ⅰ级和最大龄级Ⅴ级个体比例较少，分别是10.4%和9.7%，而中间级Ⅱ级、Ⅲ级和Ⅳ级个体相近且较多，分别为31.3%、28.5%和20.1%。CS样地的淡黄金花茶为219株，种群径级结构近似倒“J”型，种群为增长型(图2(b))。Ⅰ级和Ⅱ级占所有个体的67.1%，存在较多的幼苗个体。Ⅲ级、Ⅳ级和Ⅴ级个体逐渐减少，分别为19.2%、11.9%和1.8%。整体而言，NG样地比CS样地存在较少的小径级个体，而有较多的大径级个体。

图2 NG样地和CS样地淡黄金花茶年龄结构Fig.2 The age structure of C. flavdia in NG plot and CS plot

2.2 种群空间分布格局

单变量点格局分析结果显示，淡黄金花茶在NG样地内25 m尺度范围内呈显著的聚集分布，随着尺度的增大，g(r)值迅速变小，25 m后为随机分布(图3(a))；在CS样地中，在35 m尺度范围为显著的聚集分布，聚集程度g(r)随着尺度增大而平缓变小，在3 m处最大(图3(b))。此外，NG样地比CS样地空间聚集程度更强，前者的g(r)值平均约为后者的4倍。

双虚线表示99%置信区间。图3 NG样地和CS样地淡黄金花茶空间分布格局Fig.3 Spatial pattern of C. flavida in NG plot and CS plot

2.3 不同发育阶段之间的空间关联性

双变量分析结果表明，在NG样地，淡黄金花茶的幼苗类群与青年类群在小于25 m范围内为显著正相关，26～29 m无关联，30～35 m负相关；幼苗类群与成年类群在小于24 m范围内为显著正相关，25～28 m无关联，29～35 m负相关；青年类群与成年类群在35 m范围内均存在正相关。在CS样地，淡黄金花茶各个生长阶段在35 m范围内几乎呈正相关。总体而言，相同样地内淡黄金花茶3个不同生活阶段的空间关联性相似，在24 m范围内均表现显著正相关(图4)。

实线表示不同尺度下的g(r)值，双虚线表示99%置信区间。S、J、A分别代表幼苗类群、青年类群和成年类群。图4 NG和CS样地淡黄金花茶3个生活阶段空间关联Fig.4 Spatial correlation of three life stages of C. flavida in two plots

3 讨论

3.1 种群年龄结构

种群年龄结构是植物群落稳定性和生长发育状况的重要指标[15]。NG样地淡黄金花茶种群的年龄结构近似呈正态分布，为稳定型。但是幼苗类群个体较少，存在衰退的可能，类似于杜鹃红山茶年龄结构出现衰退或衰退趋势的结果[16]。王斌等研究NG样地内9个优势种年龄结构的分析表明8个树种的年龄结构均呈不同程度的倒“J”型，只有劲直刺桐一个优势种为单峰型[9]。这说明NG样地的淡黄金花茶类种群结构与劲直刺桐的单峰型相似，与大部分优势种不一致。而CS样地淡黄金花茶种群年龄结构呈倒“J”型，与黄明钗等[10]研究的金花茶的年龄结构呈倒“J”型一致。此外，顶生金花茶4个种群研究表明，2个为典型的倒“J”型，2个为种群不稳定的呈壶型，有衰退的可能[5]。这与我们研究的淡黄金花茶在2个样地中分别近似呈正态分布和倒“J”型的结果类似，说明种群年龄结构在不同的种群表现出不同类型，这与所处的生境有密切相关。这可能由于金花茶植物属于耐阴植物，对光照比较敏感，在强光下出现生长不良[17]。NG样地部分淡黄金花茶处于阳坡上，受到阳光的直射，这可能造成繁殖和扩张困难，密度较小；而CS样地处于阴坡，提供了较为阴湿的环境，易于种群更新和扩张，种群密度较大，年龄结构为增长型，近期不会出现种群衰退的危险。

3.2 种群空间分布格局

聚集分布格局是自然界中最常见的分布格局[18]，扩散限制是解释物种同种聚集分布的重要机制之一[4，19]。淡黄金花茶在2个样地均为聚集分布，这种分布格局与另外2种山茶属植物金花茶C.flavida[10]、川鄂连蕊茶C.rosthorniana[2]和杜鹃红山茶C.azalea[16]结果一致。淡黄金花茶果实为蒴果，种子较大，主要靠重力传播，果实成熟以后散落在母树周围，所以种子的有限传播可能为淡黄金花茶聚集分布的主要原因[2，16]。此外，金花茶植物为喜阴湿植物，多分布在阴湿沟谷和林下溪旁[10]，所以淡黄金花茶对生境的偏好性产生生境过滤，从而形成聚集的空间分布格局。一般认为，在小尺度上造成的空间分布格局主要是受种群自身生物学特性的影响，而在较大尺度上的空间分布格局则更多的是受到生境异质性的作用[19]。地形是影响土壤和环境间进行物质、能量交换的一个重要因素，它是通过影响光照、水分及营养物质的再分配而起作用的[20]。

NG和CS样地具有显著聚集分布格局的距离分别为24 m和35 m，而且前者的聚集程度明显比后者强。在调查中发现，CS样地地形比NG样地更为陡峭，淡黄金花茶种子依靠重力传播或者受到雨水的冲刷，陡峭的地形使得CS样地种子传播更远，从而导致种群产生显著的聚集分布格局的距离较大，聚集程度更低。

3.3 不同生长阶段的空间关联

同一物种不同生长阶段空间关联性有助于理解物种空间形成动态。2个样地在小于24 m尺度范围内，不同生长阶段空间关联性均为显著正相关，与巴拿马BCI (Barrro colorado island) 研究样地的12种灌木均在成年类群周围存在高的幼苗类群聚集率研究结果类似[21]。这种现象可能是由于扩散限制导致不同生长阶段个体聚集在一起，各个生长阶段的生境偏好相对一致[19]。淡黄金花茶植物青年类群、成年类群大多1～3 m，幼苗生长在母树周围，所以各个生长阶段的生境都是相似的，所以它们之间存在显著的空间关联性。此外，金花茶组植物在正常状态下，各年龄组的分布比较均匀，幼苗不多但成功率高，在生命过程中死亡率基本上稳定一致[22]，这可能是导致成年类群、青年类群和幼苗类群两两之间存在相似的空间关联的原因。

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(责任编辑 马殷华)

Age Structure and Spatial Pattern ofCamelliaflavidain Nonggang

PENG Guoqing1，2， GUO Yili3， WEI Sujuan1，2， CHEN Hailing1，2， HE Yunlin3， TANG Shaoqing1，2

(1. College of Life Science， Guangxi Normal University， Guilin Guangxi 541006， China; 2. Ministry of Education Key Laboratory for Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection (Guangxi Normal University)， Guilin Guangxi 541006， China; 3. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain， Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin Guangxi 541006， China)

Camelliaflavida， one of the Camellia species with yellow flower， is an ornamental species. The age structure， spatial pattern and spatial correlation between three life stages ofC.flavidausingg(r) function were studied within NG (300 m×500 m) and CS (100 m×100 m) plots in Nonggang National Nature Reserve. The results showed that the age structure ofC.flavidawas approximately normal distribution and approximately inverted “J” type in NG plot in CS plot， respectively. The aggregated distribution spatial pattern ofC.flavidawas 24 m and 35 m in the NG plot and CS plot， respectively. Besides， the degree of aggregation in NG plot was significantly larger than the latter. The spatial correlation between three life stages ofC.flavidawas similar in the same plot and significantly positive correlated within 24 m in two plots.

CamelliaflavidaChang; age structure; spatial pattern;g(r) function

10.16088/j.issn.1001-6600.2016.03.020

2015-11-30

国家自然科学基金资助项目(31260053)；广西研究生教育创新计划资助项目(YCSZ2015093)；广西自然科学基金青年科学基金资助项目(2015GXNSFBA139050)

唐绍清(1965—)，男，广西恭城人，广西师范大学教授，博士。E-mail:shaoqing@mailbox.gxnu.edu.cn

Q948

A

1001-6600(2016)03-0138-06