镉胁迫下连作辣椒的生长与光合特性

万晋麟　侯永侠　杨晶　宋雪英　李玉双　杨继松

辣椒（Capsicum annuum L.）是一种重要的茄果类蔬菜，营养价值高，并且从辣椒中提取出来的辣椒碱、辣椒红色素及辣椒籽油在食品、医疗、军事、化妆品等行业中应用广泛，使辣椒成为一种世界性的仅次于豆类、番茄的第三大蔬菜作物。据不完全统计，我国辣椒的种植面积约为133万公顷，占世界辣椒面积的35%，仅次于我国白菜类蔬菜的栽培面积。然而，由于土地、气候等条件的限制以及对高产高效的追求，辣椒连作较为普遍。另据调查可知，我国蔬菜基地土壤中普遍存在着重金属Cd污染。沈阳市郊蔬菜基地每公斤土壤中Cd含量高达0.8～3.3毫克，且呈现出逐年增加的趋势；山东寿光蔬菜基地土壤中Cd超标率达15.4%。广州和深圳蔬菜生产基地Cd超标率达9.62%，最高浓度达每公斤土壤中0.99毫克Cd。可见，连作与重金属Cd污染在蔬菜作物辣椒的种植中很难避免。但目前关于连作对蔬菜生长与生理的影响报道较多，重金属对蔬菜生长的影响研究也比较深入，而对镉胁迫下连作土壤对蔬菜作物的生长与生理的影响鲜见报道。因此本文以蔬菜作物辣椒为试材，研究其在镉胁迫下的生长与光合特性，为克服辣椒连作障碍的研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

供试辣椒品种为日本三鹰朝天椒（沈阳市富友种业有限公司提供）。供试的土壤为辣椒连作3年土壤。供试CdCl2·2H2O为分析纯。

试验采用泡沫箱，外尺寸为310毫米×230毫米×200毫米，内尺寸为275毫米×200毫米×160毫米，每箱装土8公斤。试验设5个镉添加水平，分别为0（CK），0.5，1，4，16毫克每公斤土， 分别记为A0、A1、A2、A3、A4处理。Cd2+以溶液形式分别按各自用量加入土样中，充分搅拌混匀。每个处理重复4次。7月中旬辣椒始花期对辣椒生长指标进行测定。

1.2 方法

本试验于2014年在沈阳大学塑料大棚内进行，3月3日播种，3月17日辣椒出苗，5月6日定植，7月16日始花期，测定辣椒的株高、茎粗、叶片数、叶面积、叶绿素等生长指标，同时测定辣椒的光合参数。9月18日开始收果，10月15日终收期，测定辣椒的生物量。

叶片光合参数测定：选择晴朗的天气9：00～11：00，采用Li-6400便携式光合测定仪（美国LI-COR公司）分别在辣椒苗定植3个月时测定植株自上向下第3片叶的光合参数，包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr），并按以下公式计算叶片气孔限制值（Ls）与水分利用率（WUE）：Ls=1-Ci/CO2S， WUE=Pn/Tr。

2 结果与分析

2.1 镉胁迫下连作辣椒的生长指标

镉胁迫下连作辣椒的生长受到抑制，辣椒的株高、茎粗、展叶数、叶面积、叶绿素a与叶绿素b含量等指标均低于未投入镉的连作土壤A0处理，并且连作土壤中的镉含量增加，辣椒的受抑制程度升高。由图1a可知，镉投加量为16毫克每公斤的A4处理，辣椒的株高显著低于A0、A1处理，但与A2、A3处理没有显著性差异，株高指标总的看来，各个处理没有极显著性差异。由图1b和图1c可知，辣椒茎粗、展叶数受到镉影响差异显著，A4处理，辣椒的茎粗、展叶数显著、极显著小于A3处理，极显著小于A2、A1、A0处理。由图1d可知，辣椒的叶面积，A4处理极显著的小于其他处理，而A0、A1、A2、A3处理没有差异显著性。由图1e和图1f可知，连作辣椒受到镉胁迫后，辣椒的叶绿素a含量、叶绿素b含量降低，且处理浓度越高，作用越明显。

2.2 镉胁迫下连作辣椒的光合作用

由图2可知，随着Cd处理浓度增加，辣椒叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）呈下降趋势，Cd浓度为16 毫克每公斤的A4处理极显著的低于未施加Cd的A0处理，分别较A0下降了43.47%、31.25%、33.52%，处理A3的Pn、Gs、Tr显著的低于A0处理，处理A2的Pn、Gs、Tr与处理A3差异不显著。由图2c可知，随着Cd处理浓度增加，辣椒叶片的胞间CO2浓度（Ci）升高，A4处理极显著的高于A0处理，较A0升高了31.63%。表明Cd处理会引起辣椒叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率的变化，影响了功能叶片的光合作用能力。

2.3 镉胁迫下连作辣椒的生物量特征

由表1可知，随着Cd处理浓度增加，辣椒的根重呈下降趋势，分别较未加入Cd的处理降低0.53%、4.77%、9.02%、23.08%，只有处理A4与处理A0差异显著，其他处理差异不显著。连作辣椒叶重受Cd影响后的表现同辣椒根重，只有A4处理显著低于其他处理，而较低浓度的3个处理与A0差异不显著。连作辣椒的单果重，A3、A4处理受Cd影响显著大于其他影响，A1、A2处理与A0处理差异不显著。连作辣椒的茎重、单株产量受Cd影响后，差别较大，A4极显著的低于其他处理，A3处理受到的影响也显著或极显著大于A1处理，而A2处理与A3处理差异不显著。

3 讨论

3.1 镉胁迫对连作辣椒生长及叶片叶绿素含量的影响

植株的形态特征及生长状况与其生长的环境紧密关联，在环境胁迫下，植物会通过改变其形态和生理特征等来适应环境的资源限制。本研究发现Cd对连作辣椒的生长有较大的影响，辣椒株高、茎粗、展叶数、叶面积、叶绿素a与叶绿素b含量均低于无Cd处理，且具有明显的浓度效应，这一结果与前人的研究结果一致。Cd抑制辣椒的生长可能是其损伤了作物根系，干扰植物对水分和养分的吸收，致使植物生长受到抑制。叶绿素作为光合作用的重要色素，在光合作用中起着吸收、传递及转化光能的作用。其含量可受重金属胁迫的影响而下降，导致植物正常的生长发育受阻。原因是重金属与叶绿体中蛋白质的-SH结合或取代其中的Fe2+和Mg2+等，破坏叶绿体结构和功能，使叶绿素分解所致；二是重金属胁迫条件下植株体内活性氧（ROS）增多，引起叶绿素含量的减少。本实验中，Cd胁迫下，连作辣椒叶绿素a和叶绿素b的含量显著或者极显著的降低，从而使其生长受阻。

3.2 镉胁迫对连作辣椒光合参数的影响

光合作用是植物生长的生理基础，反映植株的生长势和抗逆性。本实验结果显示，Cd胁迫下连作辣椒的Pn、Gs、Tr随着Cd处理浓度的增加逐渐下降，而Ci却升高。叶片Pn降低主要原因是：气孔限制和非气孔限制。如果Pn下降时，Ci和Gs同时下降，则说明光合作用能力下降的限制因子是气孔限制；而当Pn下降时，Ci上升，则说明光合作用能力下降的限制因子是非气孔限制所致。本实验结果Pn下降Ci上升，说明Cd胁迫下辣椒叶片光合作用的降低不仅是由于Gs下降所导致的CO2供应减少，更主要的是非气孔因素阻碍了CO2的利用，从而造成了细胞间CO2的积累。非气孔因素可能是逆境胁迫下辣椒的叶绿体受到伤害，使其光合细胞活性降低。因此，关于Cd对连作辣椒生理的影响，应该进一步的研究辣椒体细胞胚发育过程中的形态变化，以及成熟胚的组织分化，清楚其受害程度，为Cd胁迫下连作辣椒的调控研究奠定基础。

基金项目：国家青年基金资助项目（21307084；31300444）。

通讯作者：侯永侠（1975- ），女，副教授，博士。从事植物生理生态与污染生态学研究。