新疆海岛棉育种目标性状多元分析与种质资源评价

2016-12-22 09:18宿俊吉宁新柱李吉莲邓福军
西南农业学报 2016年7期
关键词:海岛棉新海果枝

马 麒,宿俊吉,宁新柱,李吉莲,刘 萍,陈 红,林 海,邓福军*

(1.新疆农垦科学院棉花研究所/农业部西北内陆区棉花生物学与遗传育种重点实验室,新疆 石河子 832000;2.棉花生物学国家重点实验室,河南 安阳 455000)



新疆海岛棉育种目标性状多元分析与种质资源评价

马 麒1, 2,宿俊吉1, 2,宁新柱1,李吉莲1,刘 萍1,陈 红1,林 海1,邓福军1*

(1.新疆农垦科学院棉花研究所/农业部西北内陆区棉花生物学与遗传育种重点实验室,新疆 石河子 832000;2.棉花生物学国家重点实验室,河南 安阳 455000)

对新疆海岛棉主要育种目标性状进行多元分析与种质资源评价,旨在为海岛棉品种选育提供理论依据和优异亲本。相关分析表明,新疆海岛棉主要育种目标性状之间存在显著或极显著的相关性。主成分分析表明,前9个主成分累计贡献率达87.966 %,前3个主成分主要凝聚的生物学信息是品质和产量因子;根据新疆海岛棉各种质基于育种目标性状的综合主成分值,评选出9份综合性状优良的种质资源;并对综合主成分值排名前50的材料,基于前3个主成分值进行二维排序分析,评选出13份品质性状优良种质,11份品质、产量均占优的种质。基于主成分聚类分析表明,在欧式距离为5时,130份资源被聚为六个类群,其中92.308 %的种质均聚在了第Ⅰ大类群,品系07NH-68和11-616分别被单独聚在第Ⅴ和Ⅵ类群。上述结果表明,基于育种目标性状主成分聚类群中的新疆海岛棉种质资源分布较为集中,新疆海岛棉在长期以来的育种过程中所追求的育种目标性状较单一和相似;主成分分析和二维排序分析2种方法综合应用可以更好地评价出新疆海岛棉优良种质资源,为新疆海岛棉品种遗传改良中种质的有效利用提供科学客观的依据。

新疆海岛棉;育种目标性状;多元分析;种质资源评价

海岛棉(GossypiumbarbadenseL.)是棉花四倍体栽培种之一,其纤维细长、富有丝光、强力较高,是高档特种棉纺织品的重要原料。新疆地区具有棉花生产得天独厚的自然生态条件,是中国海岛棉生产最适宜的地区,也是中国唯一的海岛棉商业化生产基地[1]。截止到现在,新疆选育出了胜利1号、军海1号、新海2~48号等49个海岛棉品种以及较多具有优良品质、抗病性的品系,已积累了较丰富的海岛棉种质资源。但实践发现,能够真正在育种上有效利用的种质资源并不多,种质资源老化、缺乏的问题日益突出,已成为制约海岛棉品种取得重大突破的根本因素[1]。为了更有效地对现有新疆海岛棉种质资源进行利用,必须加强对种质资源的深入研究和评价,发掘出具有优良性状的种质资源,进一步拓展新疆海岛棉种质资源遗传基础,提高海岛棉遗传育种水平。

虽然已有研究者对海岛棉种质资源的遗传多样性,农艺、产量和品质性状的遗传相关性等方面开展了研究并取得系列成就[2-7],但研究中涉及到新疆海岛棉种质资源较少,且有关海岛棉表型性状的研究依然停留在运用数量分布、变异分析上,因此对种质资源的分析与评价很难做到应有的科学性,满足不了海岛棉日益增加的育种需求。而多元分析(Multivariate analysis)从构成性状的多因素关系中揭示供试材料的特点和生物学意义,为遗传材料的客观评价和品种选育提供参考依据[8]。因此,利用多元分析方法对现有新疆海岛棉种质资源进行全面系统的分析和评价,发掘出具有优异育种目标性状的种质资源,对于提升新疆海岛棉育种水平有重要意义。目前,多元分析已经成功地应用于小麦[8]、辣椒[9]、菊苣[10]、大蒜[11]等众多作物种质资源的评价中,并且能较好地对性状组成做出鉴定和评价,评选出性状优良的种质资源。

但迄今为止,未见利用多元分析法对新疆海岛棉育种目标性状进行分析与评价。为进一步加深新疆海岛棉种质资源的挖掘与研究,为海岛棉栽培和遗传育种研究提供理论依据,本研究以130份新疆海岛棉品种/系为供试材料,通过对其主要育种目标性状进行系统调查观测和多元分析与评价,发掘出综合育种目标性状优良或某一育种目标性状突出的种质资源,为新疆海岛棉新品种选育及种质资源的开发利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

本研究以收集的疆内各科研单位选育的130份海岛棉种质为研究材料。其中含有育成品种46份,品系84份;白色海岛棉121份,彩色海岛棉9份(2份绿色海岛棉、7份棕色海岛棉)。供试材料名称见表1。

1.2 田间试验设计

试验田位于新疆生产建设兵团农二师29团(东经85°39′,北纬41°49′),该地属典型的温带大陆性干旱气候,总日照数2990 h,无霜期平均210 d,年平均气温11.4 ℃,年平均降水量58.6 mm ,2013和2014年在该试验田种植130份海岛棉材料。播种方式采用机械平作覆膜,一膜4行,行长3 m,3重复随机区组排列,每个材料2行,株距为0.12 m。施肥中等,肥力均匀,栽培管理同当地高产大田模式。

1.3 表型性状调查方法

育种目标性状的调查和测定方法参考了杜雄明等[12]主编的《棉花种质资源描述规范和数据标准》。调查和测定14个育种目标性状的表型参数,它们分别为叶片大小、果枝类型、株型、第一果枝节位高、株高、第一果枝节位、果枝数、单株结铃数、单铃重、衣分、纤维长度、马克隆值、纤维强度、伸长率。其中叶片大小、果枝类型、株型属描述型性状,按照各自标准进行赋值。在长势均匀处随机抽取10株进行第一果枝节位高、株高、第一果枝节位和果枝数的调查和测定;收获期随机收取棉株中上部50个考种铃,室内考种测其衣分和单铃重;轧花后取棉样约10 g左右送农业部棉花品质监督检验测试中心测定纤维长度(mm)、强度(cN/tex-1)、马克隆值、整齐度指数(%)及伸长率(%)等纤维品质性状指标。

1.4 数据分析

利用GraphPad Prism绘图软件进行主成分的二维排序分析。利用SPSS 21.0统计分析中的系统聚类离差平方和法,基于14个育种目标性状的主成分值,对130份新疆海岛棉种质资源进行聚类分析(Cluster analysis),用平方欧氏距离绘制聚类结果的树状图。

表1 130份海岛棉种质资源

2 结果与分析

2.1 新疆海岛棉育种目标性状的相关性分析

通过对新疆海岛棉育种目标性状的相关性分析可知,部分性状之间存在明显的相关性(表2)。叶片大小与单铃重、纤维长度、纤维强度之间存在极显著的负相关性,说明小叶性状的植株不利于这3个性状指标的提高,在品种选育时应适当考虑大叶片性状;株高与果枝数、单株结铃数、单铃重、纤维长度、纤维强度呈显著或极显著的正相关性,说明株高是海岛棉育种中的一个较关键因子,在品种选育时应选择株高相对较高的植株;果枝类型与单铃重、纤维强度、伸长率成呈显著或极显著的负相关性,株型与果枝数、马克隆值呈显著负相关,与纤维长度呈显著正相关,说明在海岛棉品种选育时应多考虑中长型果枝,株型应该保持适中,不宜过紧或过散;此外,果枝数与单株结铃数呈极显著正相关;单株结铃数与单铃重呈显著负相关;衣分与马克隆值、伸长率呈极显著正相关性,与纤维长度呈极显著负相关性;纤维长度与纤维强度、伸长率呈极显著正相关性,与马克隆值呈显著负相关性。说明上述性状指标在育种选择上应适中为好,不宜过分追求某个或某几个性状。

2.2 新疆海岛棉育种目标性状的主成分分析

2.2.1 主成分分析 由于新疆海岛棉主要育种目标性状之间存在显著或极显著的相关性,且各性状之间正、负相关性的关系错综复杂(表2)。为了能更充分地反映出各主要目标性状之间起主导作用的综合指标,通过多变量的主成分分析,采用降维的方法将复杂多性状指标整合成几个彼此之间互不相关的简单综合性状因子,使这些因子尽可能地反映原来变量的信息量[14],从而为新疆海岛棉种质资源的评价提供有效依据。

根据累积贡献率≥85 %的标准[15],提取前9个主成分(Principal component, PC)即可概括全部性状的绝大多数信息(表3)。第1主成分贡献率达22.106 %,纤维长度、强度、伸长率在正方向有较高因子载荷,因此可称纤维长强度因子,其主成分值越大越好,同时说明纤维长度、强度、伸长率是新疆海岛棉育种目标性状中最关键的3个性状,在品种选育时应优先考虑与选择。第2主成分贡献率为13.922 %,其特征向量所凝聚的生物学信息主要为产量构成因素,因此可称为丰产性因子,性状特征根中以单株结铃数、果枝数在正向的贡献最大,衣分在负向有较大特征向量,说明在追求较多单株结铃数和果枝数的过程中会降低衣分,因此该主成分值不宜过大,适中为宜。第3主成分贡献率为12.054 %,其特征向量所凝聚的生物学信息主要是马克隆值,为纤维细度因子,对应以马克隆值、单株结铃数和果枝数在正向具有较大特征向量,因此主成分值也不宜过大,适中为宜。第4主成分贡献率为9.479 %,其特征向量所凝聚的生物学信息主要是果枝节位因素,称之为第一果枝节位因子,对应以第一果枝节位、第一果枝节位高在正向具有较大特征向量,果枝类型在负向具有较大特征向量,主成分值适中为宜。第5主成分贡献率为8.031 %,其特征向量所凝聚的生物学信息主要是果枝类型因素,称之为果枝类型因子,对应以果枝类型、第一果枝节位高和株型在正向具有较大特征向量,主成分值适中为宜。第6主成分贡献率为6.845 %,称之为第一果枝节位高度因子,主成分值适中为宜。第7主成分贡献率为5.789 %,称之为株型因子,主成分值适中为宜。第8主成分贡献率为5.510 %,称之为株型因子,主成分值适中为宜。第9主成分贡献率为4.229 %,称之为单铃重因子,主成分值适中为宜。

表2 新疆海岛棉主要育种目标性状的相关性分析

注:**和*分别表示在0.01和0.05水平上差异显著。X1:叶片大小;X2:果枝类型;X3:株型;X4:第一果枝节位高;X5:株高;X6:第一果枝节位;X7:果枝数;X8:单株结铃数;X9:单铃重;X10:衣分;X11:纤维长度;X12:马克隆值;X13:纤维强度;X14:伸长率。 Note:**and * respectively means the correlation is significant at 0.01 or 0.05 levels.X1: Leaf size;X2: Fruit-branch type;X3: Plant type;X4: Height of the first fruit-branch;X5: Plant height;X6: The first fruit-branch nodes;X7: Numbers of fruit-branches;X8: Bolls per plant;X9: Weight per boll;X10: Lint percentage;X11: Fiber length;X12: Micronaire value;X13: Fiber strength;X14: Elongation rate.

表3 新疆海岛棉主要育种目标性状的主成分分析

2.2.2 主成分值计算及种质资源综合评价 对新疆海岛棉种质资源的14个主要目标性状值进行标准化转化,依据主成分数学模型公式计算出每个品种/系的各主成分值(公式F1,F2,F3......F9)和综合主成分值(F综)。F综表示将9个主成分值进行加权平均处理得到的所有主成分的综合得分值,F综值较大的品种/系,其综合育种目标性状表现较优良[13]。依据130份种质F综值大小进行排序,提取排名前50的种质列于表4。

根据F综值的含义可知,该50份种质的综合育种目标性状表现较好,尤其是排名前9的07NH-59(棕)、新海15号、DJ9031、天长10号、k-416、新海30号、DJ09-172、DJ10149、04NC-20H(绿),其综合育种目标性状优良。因此,基于育种目标性状进行新疆海岛棉种质资源评价时,通过计算各种质资源的主成分值(或综合主成分值),可以对其进行全面又系统的综合评价,避免因仅仅考虑某个或某几个性状对新疆海岛棉种质资源评价的不准确性。

表4 新疆海岛棉综合主成分值排名前50材料

续表4 Continued table 4

2.2.3 二维排序分析及优异种质资源评价 由表3可知,前3个主成分因子(纤维长强度因子、丰产性因子、纤维细度因子)主要凝聚的育种目标性状是产量和品质性状,是新疆海岛棉遗传育种中最关键的育种目标性状,评价出关键育种目标性状优异的海岛棉种质资源,可以为新疆海岛棉遗传改良育种提供材料基础。为了能更简便和直观地揭示出关键育种目标性状优异的海岛棉材料,以表4中所列的50份综合育种目标性状优异的材料为研究对象,利用GraphPad Prism绘图软件以第1主成分值为横坐标(X轴),分别以第2、3主成分值为纵坐标(Y轴)绘出二维排序图(图1~2)。因第1主成分为纤维长强度因子,所以其值越大,纤维长度越长、强度越高。由图1、2可知,该主成分值较大的材料分布于二维排序图纵坐标的右侧,越靠右越好。第2主成分为丰产性因子,对应的单株结铃数、果枝数在正向具有较大特征向量,衣分具有负向较大特征向量,因此主成分值不宜过大或过小,适中为宜,该主成分值适中的种质主要分布于横坐标轴附近。第3主成分为纤维细度因子,对应以马克隆值与果枝数、单株结铃数为负相关关系,因此主成分值适中为宜,该主成分值适中的种质主要分布于横坐标(X轴)附近。

X:第一主成分;Y:第二主成分图1 50份海岛棉种质第1 和2 主成分二维排序图Fig.1 Scatter plot based on the first and second PC

因此,综合第1、2主成分来看,纤维长强度较高且丰产性较好的种质在图1中的分布情况是远离Y轴且靠近X轴,选取11份材料(虚线椭圆内)作为代表性种质资源,依次分别是综合主成分值排名第45、23、41、37、15、14、32、26、29、48、31的08NH-16、DJ-1、长丰4号、新海2号、长丰3号、新海46号、新海47号、新海45号、新海31号、AW-2044、11-616。综合第1、3主成分来看,纤维品质优异(纤维长强度较高、细度较低)的种质在图2中的分布情况也是远离Y轴且靠近X轴,选取13份材料(虚线椭圆内)作为代表性种质资源,依次分别是综合主成分值排名第45、41、37、15、46、14、32、40、26、29、35、48、49的08NH-16、长丰4号、新海2号、长丰3号、新海24号、新海46号、新海47号、新海12号、新海45号、新海31号、新海41号、AW-2044、新海5号。上述种质资源可以作为品质、产量的优异基因的载体资源被重点开发利用。

X:第一主成分;Y:第三主成分图2 50份海岛棉种质第1 和3主成分二维排序图Fig.2 Scatter plot based on the first and third PC

图3 130份新疆海岛棉种质资源基于主要育种目标性状的聚类图Fig.3 The clustering figure of 130 Sea Island cotton germplasm resources bred in Xinjiang based onbreeding targeted-traits

2.3 基于主要育种目标性状主成分的聚类分析

基于育种目标性状的前9个主成分值,利用系统聚类法对130份新疆海岛棉种质资源进行聚类分析,并绘制出聚类分析图(图 3)。由图3可知,在遗传距离为5时,130份种质资源被划分为6个类群,其中绝大多数种质(120份)被聚在第Ⅰ大类群,占总种质资源的92.308 %;聚在第Ⅱ类群中的种质有农一师农科所选育的167、3-2H和二师农科所选育的新海32号,聚在第Ⅲ类群中的种质有巴州农科院选育的H5161和农垦科学院选育的08NC-25H(棕),聚在第Ⅳ类群的种质有3份,均是由农垦科学院选育的07NH-5、07NC-89H(棕)、03NH-7,而07NH-68和11-616分别被单独聚在第Ⅴ和Ⅵ类群。聚类结果表明,基于育种目标性状主成分聚类群中的新疆海岛棉种质资源分布较为集中,这说明新疆海种质资源的育种目标性状变异度不够丰富,遗传基础较狭窄;新疆海岛棉长期以来的育种过程中所追求的育种目标性状较单一和相似。

3 讨论与结论

育种目标性状通常包含对遗传进展更为有利的经济性状[16]。在作物遗传育中,育种家主要目的是根据适宜的育种目标选育优良性状的个体,而如果仅仅依靠经验,根据育种目标性状直观分析和评价,由于性状多、受评群体大且各性状间存在着许多复杂相关性的影响,对分析和评价增加人为主观性,对优异种质的评选工作带来困难[17]。而多元分析可以从构成性状的多因素关系中揭示供试材料的特点和生物学意义,为遗传材料的客观评价提供参考依据[8]。因此,对现有新疆海岛棉种质资源的育种目标性状进行多元分析,可以科学客观地评选出优异种质资源亲本,对于促进海岛棉目标性状的有效选择及优化育种规划有重要意义。多元分析中的主成分分析,可将新疆海岛棉育种目标性状转化为较少的几个主成分,根据种质的主成分值,可以筛选出综合育种目标性状表现优良的种质。本研究发现,入选的前9个主成分可以代表全部育种目标性状的生物学信息。进一步通过计算各种质的综合主成分值,评选出了9份综合育种目标性状优良的种质,分别是07NH-59(棕)、新海15号、DJ9031、天长10号、k-416、新海30号、DJ09-172、DJ10149、04NC-20H(绿),这些种质对于新疆海岛棉育种中亲本选择有重要参考价值。

主成分分析虽然可以达到降维简化信息的目的,但是难以确定各种质的在主成分之间的具体分布情况和特点,而利用二维排序分析可以更加简洁、直观地反映各种质在主成分坐标上的位置和分布特征[11]。根据前3个主成分贡献率较大,且为海岛棉育种目标性状的关键因子(产量、品质因子)的特点,通过二维排序分析,以第1主成分值为横坐标,分别以第2、3主成分值为纵坐标绘制坐标图。在坐标上可清晰地显示出第1主成分值较大且第2、3主成分值适中的种质分布情况和特点,据此评选出了13份高纤维品质的优异种质和11份品质、产量性状结合十分理想的优异种质,这些种质可以直接作为新疆海岛棉品质育种的优良亲本。因此,二维排序分析在区分供试材料产量、品质性状优劣,以及评选高产优质种质方面具有简便直观的特点。所以在种质资源评价和育种亲本选择时应该依据主成分的排序,借助于二维排序分析,协调各主成分之间的关系,从而为选育出综合性状优良的新品种提供依据[18]。

系统聚类分析既可以揭示品种类群间的遗传差异与相互关系,又可以了解类群内品种的遗传相似性[19],而在聚类分析中引入主成分的目的是用尽可能少的主成分说明生物学的大部分信息,减少统计的复杂性[20]。本研究基于育种目标性状主成分值,在欧氏距离为5时,将130份材料聚为六大类群,揭示出了类群或个类间的遗传差异性,其中绝大多数(120份)种质被聚在第Ⅰ大类群,说明该120份种质间育种目标性状相似程度较高,遗传背景差异不大,表明新疆海岛棉育种目标性状变异度不够丰富,新疆海岛棉育种长期以来追求的育种目标过于单一,育种目标性状较相似。因此,目前在我国新疆海岛棉产量已达到较高水平的前提下,未来育种目标应该朝向纤维品质指标协调化及适宜机采棉性状发展,以更加丰富海岛棉的育种目标性状。此外,品系07NH-68和11-616,分别被单独聚在2个类群中,说明二者遗传背景较远,育种目标性状差异较大,在后期遗传育种中可以考虑作为杂种优势利用的亲本来使用。

总之,对新疆海岛棉育种目标性状进行多元分析,才能较客观地对其种质资源作出系统分析和评价。而主成分分析和二维排序分析两种方法综合应用可以更好地评价新疆海岛棉优良种质的分布情况,评选出综合育种目标性状和关键育种目标性状优良的种质资源,为新疆海岛棉品种遗传改良的种质利用提供科学依据。

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(责任编辑 李山云)

Multivariate Analysis on Breeding Targeted-traits of Sea Island Cotton (G.barbadense) Bred in Xinjiang and Evaluation of Germplasm Resources

MA Qi1,2, SU Jun-ji1,2, NING Xin-zhu1, LI Ji-lian1, LIU Ping1, CHEN Hong1, LIN Hai1, DENG Fu-jun1*

(1.Cotton Research Institute, Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Science/Northwest Inland Region Key Laboratory of Cotton Biology and Genetic Breeding Ministry of Agriculture, Xinjiang Shihezi 832000, China; 2.State Key Laboratory of Cotton Biology, Henan Anyang 455000,China)

In order to provide a theoretical basis forG.barbadensebreeding and excellent parents, the multivariate analysis on major breeding targeted-traits and evaluation on germplasm resources ofG.barbadensebred in Xinjiang were conducted. Correlation analysis showed that there were significant or extremely significant correlation between some of the breeding targeted-traits ofG.barbadensebred in Xinjiang. Principal component analysis indicated that cumulative contribution rate of the first nine principal component was 87.966 %, biological information of the first three principal component was fiber quality and yield factor. According to comprehensive principal component value of each germplasm based on breeding targeted-traits ofG.barbadensebred in Xinjiang, nine germplasm resources which possessed superior integrated traits were selected out. A two-dimensional sorting analysis was performed based on the first three principal component values, using comprehensive principal component values of the top 50. Moreover, 13 germplasm resources of elite fiber quality as well as 11 germplasm resources of excellent fiber quality and yield were selected out. Cluster analysis based on the principal component showed that euclidean distance was 5, 130 germplasm resources are divided into six category groups, of which 92.308 % germplasm resources were gathered in group Ⅰ, two lines, 07NH-68 and 11-616, were rspectively clustered in group Ⅴand Ⅵ. These results indicated that the distribution ofG.barbadensebred in Xinjiang from clustering groups was relatively concentrated and the breeding targeted-traits which has long been in pursuit of were similar and single. Integrated application of principal component analysis and two-dimensional sorting analysis could better evaluate the excellentG.barbadensegermplasm resources bred in Xinjiang, which would provide scientific and objective basis for efficiently using germplasm resources ofG.barbadensebred in Xinjiang to achieve improvement breeding.

Sea Island cotton bred in Xinjiang; Breeding targeted-traits; Multivariate analysis; Germplasm resource evaluation

1001-4829(2016)07-1530-10

10.16213/j.cnki.scjas.2016.07.007

2015-06-17

棉花生物学国家重点实验室开放课题基金(CB2015A10); 国家科技支撑计划(2014BAD09B01); 新疆农垦科学院青年基金(YQJ201503)

马 麒(1990-),男,甘肃人,硕士,助理研究员,主要从事棉花分子育种工作,*为通讯作者,E-mail:dengf.j@sohu.com。

S562

A

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