海拔高度大尺度变化对土壤跳虫群落的影响

王 群，武 崎，刘兴良，张荣芝，吴鹏飞

( 西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610041)



海拔高度大尺度变化对土壤跳虫群落的影响

王 群，武 崎，刘兴良，张荣芝，吴鹏飞*

( 西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610041)

海拔；跳虫；多样性；贡嘎山

土壤跳虫在各类土壤中普遍存在，类群和数量丰富，在土壤形成和落叶分解过程中发挥着重要的作用，通常被看作是最重要的评价土壤质量变化的敏感性指示生物之一[1-3]。随着海拔梯度的变化，气候因子及植被类型等均会发生变化，从而对土壤动物群落结构和多样性造成影响[4]。目前，已有关于土壤跳虫群落沿海拔梯度变化的研究[5-8]，但由于现有研究的海拔变化小，气候带及植被类型未发生变化，研究结果仅限于海拔小尺度变化下土壤跳虫群落的垂直分布特点。当海拔梯度变化较大时，气候类型和植物群落类型都会发生变化，如从常绿阔叶林变为落叶阔叶林等，从而会对土壤动物群落产生相应的影响。但目前对海拔梯度大尺度变化情况下土壤跳虫群落的空间变化动态还不清楚。贡嘎山位于青藏高原东缘，主峰海拔7556 m，被誉为“蜀山之王”。其东坡30 km水平距离内形成了6400 m的垂直落差，造就了多种典型的垂直植被带谱，自下而上分布有常绿阔叶林、落叶阔叶林、针阔混交林、暗针叶林、亚高山灌丛及亚高山草甸和永冻荒漠一个完整的生态景观[9]。本研究通过对贡嘎山东坡5个不同海拔高度植被类型的土壤跳虫群落调查，目的是查明：①该区土壤跳虫群落组成和多样性等特征；②在海拔大尺度变化条件下土壤跳虫群落的空间分布动态。

1 研究区与研究方法

1.1 研究区概况

贡嘎山位于青藏高原东缘，地理坐标为主峰海拔7556 m。受东南季风的影响，气候温暖潮湿。年均气温，最冷1月和最热7月的平均气温分别为-4.3和11.9 ℃。年均降水量约为1900 mm，主要集中在6-12月，年蒸发量小于300 mm。贡嘎山海拔每升高100 m，气温降低，降雨量增加67.5 mm，随着海拔上升水热因子等条件的改变，贡嘎山的植被分布形成其独特的垂直地带性[10]。从低海拔到高海拔依次分布常绿阔叶林(1200～2200 m)、常绿-落叶阔叶林 (2200～2400 m)、针阔叶混交林(2400～2800 m) 和暗针叶林 (2800～3800 m)。受水分、热量和植物垂直分布条件影响，阔叶林下土壤主要为棕壤，针阔叶林下为暗棕壤 ，棕色腐殖质土主要分布在针叶林下[11]。

1.2.1 样地设置 样地设置采用梯度格局法，自海拔3200 m处开始往下，每隔400 m选择一个代表性的植被群落作为样地，共分为5个梯度带，海拔分别为3200、2800、2400、2000和1600 m。海拔3200 m生境，植被类型为暗针叶林，该地带土壤为暗棕森林土，植被受人类活动影响较小,成分以冷杉(Abiesfabri)等针叶树种和杜鹃(Rhododendronspp.)等灌木为主；海拔2800 m生境，植被类型为针阔混交林，该地带土壤为暗棕壤，主要植被组成麦吊云杉(Piceabrachytyla) 、红豆杉(Taxaceaechinensis)以及杜鹃(Rhododendronspp.)等。冷杉和杜鹃等建群种高度郁闭，林下阴暗潮湿， 地表含水量大，地被苔藓层较厚，地表凋落物厚达 9.5 cm；海拔2400 m生境，植被类型为落叶阔叶林，该地带土壤为棕壤, 主要植被组成香桦(Betulamsigms)、扇叶槭(Acerflabellatum)以及大叶杨(Populuslasiolarpa)；海拔2000 m生境，植被类型为常绿阔叶林，该地带土壤为黄棕壤，主要植被组成枹檞柯(Lithocarpuscieistocarpus)、巴东栎(Quercusengleriana) 等；海拔1600 m的生境，植被类型为常绿阔叶林, 该地带土壤为黄棕壤，主要植被组成滇青冈(Cyclobalanopsisglaucoides)、山 楠(Phoebechinensis)以及板栗(Castaneamollissima)等，植被受到人类干扰严重，地表枯落物输入少[12-13]。各样地土壤基本概况如表1。

1.2.2 采样及分离 于2014年7、9月各取样1次，每个样地设6个样点，分0～5、5～10和10～15 cm层取样。5个样地2次共取样180份。在实验室内采用Tullgren法分离跳虫[14-15]，根据《中国土壤动物检索图鉴》[16]在光学显微镜(Leica DM4000B)下鉴定到属，并统计个体数量。

1.3 数据分析与处理

类群数量等级划分：个体数量占总捕获量10 %以上者为优势类群；1 %～10 %者为常见类群；不足10 %者为稀有类群[17]。

群落多样性：采用类群数代表丰富度Richness，另外计算群落的Shannon-Wiener多样性指数H和Simpson优势度指数C。计算公式分别如下：式中S为类群数，Pi为第i种类群个体数在群落总个体数中所占的比例。

群落排序：用主成分分析 (Principal component analysis，PCA)对不同海拔土壤跳虫群落进行排序，以研究不同海拔对土壤跳虫群落结构的影响。排序数据为土壤动物各属的个体数量。

表1 不同海拔高度下土壤主要化学特性

注：同一列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Note： Means within the same line followed by the different small letters are significantly different.

用重复测量方差分析 (Repeated measures ANOVA) 对海拔高度大尺度变化下土壤跳虫群落密度及多样性指数的差异性进行检验。若差异显著则用LSD法(方差齐性)和Tamhane法(方差不齐)进行多重比较。对不服从正态分布的数据，运用log(x+1)转换，若转换后仍不服从正态分布则用Kruskal-Wallis Test (H) 进行非参数检验，获得显著性后再用Mann-Whitney U进行多重比较。

此外，采用多变量回归-分析(Multi-variables regression analysis)研究环境因子与土壤跳虫间的关系。数据分析使用CANOCO for Windows 4.5及IBM SPSS 20.0软件。

基于在短时间内“云动雪不变”的假设，即云层在不断运动，观测值随时间变化，而积雪相对固定，一段时间内不会变化.选取一定时间段内同一区域的多幅高分四号全色图像，采用以上方式提取具有高反射值的云雪覆盖区.按照短时间内“云动雪不变”的思想，同一处位置的像元在每个时相影像中均被检测出是云雪，则会被进一步确认为是不变的积雪像元，否则就认为是由于运动云层造成的亮像元而予以去除.通过对多时相高分四号卫星云雪监测范围进行累计合成运算，能尽可能消除移动云层的影响，将各个时相上均被识别为雪的区域作为积雪覆盖范围.

2 结果与分析

2.1 土壤跳虫群落组成

表2 土壤跳虫群落组成及个体密度

续表2 Continued table 2

属名(Genus)海拔(m)Altitude32002800240020001600平均Mean百分比(%)Percent小等属Isotomiella97．22000019．440．28陷等属Isotonurus055．5627．920016．690．24奇刺属Friesea27．7813．890008．330．12小圆属Sminthurinus13．8927．780008．330．12小短属Nelides13．890013．8905．560．08拟缺属Pseudanurophorus000013．892．780．04驼属Cyphoderus00013．8902．780．04鳞属Tomocerus13．8900002．780．04玻属Vitronura00013．8902．780．04球圆属Sphaeridia13．8900002．780．04盐长属Salina000013．892．780．04总密度TotalDensity7527．789541．674111．116319．4471256925100总类群TotalGroup192118181529

2.2 土壤跳虫群落结构差异

2.3 土壤跳虫群落多样性

土壤跳虫密度、类群数和Shannon-Wiener指数随海拔升高在总体上呈上升趋势，而优势度指数变化刚好相反。重复测量方差分析结果(表3)表明海拔高度大尺度变化对土壤跳虫Shannon-Wiener指数和优势度指数有显著影响(P<0.05)，而对土壤跳虫类群数和密度无显著影响。

海拔大尺度变化下土壤跳虫多样性指数的月份变化趋势有所不同(图2)，在海拔2400 m以上，类群数和Shannon-Wiener指数7月份小于9月份，而海拔2400 m以下刚好相反。土壤跳虫密度7月份显著小于9月份(表3)。单因素方差分析结果表明海拔3200 m土壤跳虫群落密度和类群数有显著的月份差异(P<0.05)，海拔1600 m跳虫群落类群数、Shannon-Wiener指数和优势度指数有显著的月份差异(P<0.05)。表明月份变化对海拔3200和1600 m土壤跳虫群落多样性的影响较大。

图1 贡嘎山土壤跳虫群落主成成分分析排序Fig.1 PCA ordination performed on soil collembola communities in Gongga mountains respectively in July and September

图2 不同海拔土壤跳虫群落多样性(平均值±标准误)Fig.2 Density and diversity of soil collembolan communities at different elevations (Mean±S.E.)

2.4 环境因子对土壤跳虫群落的影响

多元回归分析(表4)表明土壤跳虫类群数与土壤全钾呈显著负相关(P<0.05)； Shannon-Wiener 多样性指数与pH呈显著负相关(P<0.05)，与速效氮呈极显著正相关(P<0.01) ；优势度指数则与pH呈显著正相关(P<0.05)，与速效氮呈显著负相关(P<0.01)。回归分析结果表明土壤pH值、全钾含量和速效氮含量是影响土壤弹尾虫群落多样性的主要因子。

表3 土壤跳虫群落多样性的重复测量方差分析

表4 土壤弹尾虫群落与环境的多元逐步回归分析

注：*P<0.05; **P<0.01。

3 结论与讨论

3.1 海拔高度大尺度变化对土壤跳虫群落的组成和多样性影响

土壤跳虫群落结构在海拔尺度变化较小的情况下相似性较高，海拔变化较大的情况下差异明显。这些差异可能与不同跳虫的生物学特性，可获得食物资源的数量和质量的差异有关[18]。

土壤跳虫类群数、密度和Shannon-Wiener指数总体上随海拔升高呈增加趋势。这与九华山弹尾目随海拔的变化趋势相一致[8]，而与俄罗斯的Tuva弹尾目的海拔变化不同[7]。这可能由于两样地生境差异较大，Tuva的平均气温为-2.8～-5.2 ℃ ，最低气温接近-50 ℃，而本研究的样地年均气温在4.3 ℃。

土壤动物的多样性与林地植被的组成成分密切相关，凋落物为林地土壤生态系统有机质物质的主要来源，其数量和性质可能对土壤动物群落产生决定性的影响[20-21]。本研究中，海拔2800 m处的针阔混交林生境的土壤跳虫群落多样性最高，这可能由于海拔2800 m的林下环境阴暗潮湿，凋落物组成复杂且较多，再加上气温相对较低，有机质分解缓慢，为土壤跳虫提供了良好的栖息环境。而海拔1600 m生境，由于林下小气候干燥，并经常受到人类活动的影响，故土壤弹尾虫群落各项指标都很低。其他研究也发现拥有凋落物层的生境，环境条件相对优越，土壤跳虫的类群数和个体数量最高，群落多样性指数高；而缺失凋落物层的生境，土壤跳虫群落多样性指数低[22]。

3.2 不同海拔生境对土壤跳虫群落的月份变化的影响

土壤跳虫群落的月份变化在不同海拔高度间也存在变化，其中海拔3200和1600 m的月份差异最大(图2)。有研究表明温度和降水的季节变化可导致土壤动物种类和个体数变化[23]，并能影响群落结构[24]。贡嘎山海拔2000 m以下的低海拔地区受邛崃山脉雨影区的影响, 降水较少, 植物生长受到一定程度的干旱胁迫；而2000 m 以上的高海拔区降水丰沛土壤水分不足以限制土壤跳虫的生存和分布[25]。因此影响海拔1600 m月份差异最大可能与降雨的月份变化有关，而海拔3200 m高寒地区可能由于温度的月份差异。此外，贡嘎山东坡9月份的土壤跳虫群落密度显著高于7月份，这可能由于9月份有大量的落叶为跳虫提供了丰富的食物资源[26]。

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(责任编辑 李 洁)

Effects of Altitudinal Gradient at Large Scale Variations on Soil Collembola

WANG Qun, WU Qi, LIU Xing-liang, ZHANG Rong-zhi, WU Peng-fei*

(Institude of Qinghai-Tibet Plateau, Southwest University for Nationalities, Sichuan Chengdu 610041, China)

In order to reveal the characteristics of community structure and diversity of soil collembola at large scale variations of altitudinal gradient in Gongga Mountain in July and September in 2014. The main findings of this study were as follows: A total of 2647 soil collembola individuals were extracted, belonging to 4 orders, 10 families, and 29 genera. The mean density of collembola was 6925 ind.m-2. Folsomia was the dominant groups that accounted for 59.9 % of the total individuals. The results of a principal component analysis (PCA) showed that the structures of soil collembola communities were unsimilar between the altitude 3200 and 1600 m. ANOVA (Analysis of variance) indicated that the group number, density and Shannon-Wiener index of soil collembolan showed a trend of increase with increasing altitude, while the Simpson index was opposite, with significant differences in the Shannon-Wiener and the Simpson index of the soil collembolan community. As for the monthly variation，the altitude 3200 and 1600 m of soil collembolan responded to month change sensitively. Results from correlation analysis showed that soil P and K were the main factors that affected the diversity of soil collembola communities.

Altitude; Collembola; Diversity; Gongga Mountains

1001-4829(2016)08-1936-07

10.16213/j.cnki.scjas.2016.08.033

2015-10-18

国家自然科学基金项目(41371270、40801092);西南民族大学研究生创新型科研项目(CX2014SZ124)

王 群(1992),女，江西抚州人，在读硕士研究生，主要从事土壤动物方面的研究，E-mail: 840939199@qq.com，*为通讯作者，E-mail：wupf@swun.cn。

Q958.15

A