低聚糖在母猪生产中的研究进展

李元凤，何健，邓传东，杨贤彬

（1.西南科技大学生命科学与工程学院，四川绵阳621000；2.四川铁骑力士集团，四川绵阳621000；3.宜宾雅泰生物科技有限公司，四川宜宾644000）

低聚糖在母猪生产中的研究进展

李元凤1，2，何健1，2，邓传东3，杨贤彬1

（1.西南科技大学生命科学与工程学院，四川绵阳621000；2.四川铁骑力士集团，四川绵阳621000；3.宜宾雅泰生物科技有限公司，四川宜宾644000）

低聚糖（oligosaccharides）又称寡糖或寡聚糖，其来源广泛，种类繁多。其中普通低聚糖可直接被机体消化吸收产生能量，而功能性低聚糖由于具有特殊的化学结构，不能为胃肠道内消化酶所识别而分解利用，但却能被肠道内乳酸杆菌和双歧杆菌等有益菌利用。因此，补充低聚糖可改变动物胃肠道微生物区系结构，调节机体免疫功能。目前低聚糖作为饲料添加剂已广泛应用于猪生产中。文章主要对低聚糖的理化性质、作用机理及在母猪生产中的应用及发展趋势作一综述。

低聚糖；作用机理；母猪

低聚糖（oligosaccharides）又称寡糖或寡聚糖，是由2～10个单糖经脱水缩合以糖苷键连接形成的具有直链或支链的低度聚合糖类的总称。其分子式为（C6H12O6）n，（n=2～10），分子量约300～2 000 Da，甜度为一般蔗糖的0.3～0.6倍（龙胆寡糖为苦味）[1-2]。低聚糖是一种具有特殊生理功能的不消化性寡糖，具有活化肠道内双歧杆菌，并促进其生长繁殖等功能[3]。据其生物学功能可分为功能性低聚糖（functional oligosaccharides）和普通低聚糖（general oligosaccharides）两大类[4]。蔗糖、麦芽糖、乳糖、海藻糖、环糊精及麦芽低聚糖等属于普通低聚糖，它们可被机体消化吸收产生能量[5]。而功能性低聚糖，由于糖苷键的结构或分子构象不同，不能为胃肠道内消化酶所识别而分解，动物不能直接消化利用，但却能被肠道内乳酸菌和双歧杆菌等有益菌利用，对动物胃肠道微生物区系、免疫等功能有重要影响。作为饲料添加剂使用的低聚糖一般指的是功能性低聚糖，即所谓的双歧因子（Bifidusfactor,BF）。迄今为止，已确认的寡聚糖大约有1 000种以上，目前农业部批准可在饲料中使用的功能性寡糖有果寡糖、低聚木糖（木寡糖）、甘露寡糖、壳寡糖、寡聚葡萄糖、半乳甘露寡糖等。目前在单胃动物饲料中主要应用于禽类、仔猪和生长猪较多，用于母猪方面的研究报道还相对较少。本文主要就低聚糖在母猪生产中的国内外研究进展进行综述。

1 低聚糖的种类和特点

1.1 果寡糖（Fructo-oligosaccharides,FOS）

果寡糖（FOS）也称低聚果寡糖，是蔗糖分子以β-1，2糖苷键结合几个D-果糖而形成的一组低聚糖的总称，应用于饲料添加剂的主要有果寡三糖、果寡四糖和果寡五糖。它们在自然界以较高浓度存在于大麦、小麦、黑麦、马铃薯、莴苣、香蕉、洋葱、菊苣等植物和酵母中[6-8]。天然存在的FOS由微生物或植物中具有果糖转移活性的酶作用而产生，目前一般制备FOS采用酶水解法，也有采用黑曲霉发酵高浓蔗糖法和固定化增殖细胞法工业化生产FOS的报道，FOS的生产已从过去的液体深层发酵转向采用固定化酶法生产[9]。

1.2 低聚木糖（Xylo-oligosaccharides,XOS）

低聚木糖（XOS）又名木寡糖，是由2～7个木糖经β-1，4糖苷键结合而成的功能性低聚糖，一般主要是从天然植物中提取。将天然植物含有的纤维素加水分解（酶法或物理法等）后，根据需要分离得到不同分子量的XOS，如木二糖、木三糖、木四糖、木五糖等均是XOS产品的有效组分，以木二糖和木三糖为主。

1.3 甘露寡糖（Mannanoligosaccharides,MOS）

甘露寡糖（MOS）是几个甘露糖分子或甘露糖与葡萄糖通过α-1，2、α-1，3、α-1，6糖苷键组成的寡聚糖。它广泛存在于魔芋粉、瓜儿豆胶、田菁胶及多种微生物细胞壁内，目前商品用甘露寡糖主要通过酶解法进行生产。

1.4 壳寡糖（Chito-oligosaccharide,COS）

壳寡糖（COS）又叫壳聚寡糖、低聚壳聚糖，是指由2～10个氨基葡萄糖以β-1，4糖苷键连接而成的低聚糖，通常由海洋动物所含丰富的甲壳素脱乙酰化，再通过糖苷酶降解获得。分子量≤3 200 Da，是水溶性较好、功能作用大、生物活性高的低分子量产品。壳寡糖是天然糖中唯一大量存在的碱性氨基聚糖[10]。

1.5 寡聚葡萄糖（Glucooligosaccharides,GOS）

寡聚葡萄糖（GOS）是指葡萄糖反复结合形成的具有2～7个单糖分子的寡糖，以麦芽糖寡糖最为多见。现可利用不同的酶合成不同结构的麦芽糖。除直链麦芽糖外，经α葡萄糖苷酶的作用，可合成α-1，6结合键的分枝麦芽糖，如异麦芽糖、异麦芽三糖等。也可用β-葡萄糖普酶合成β-1，6键结合的龙胆糖和α-葡萄糖苷酶合成α-1，1键结合的海藻糖。

1.6 半乳甘露寡糖（Galaeto-oligosaccharides,GMOS）

半乳甘露寡糖（GMOS）应用比较广泛，其构成以半乳糖为主。一般对同源半乳糖寡糖报道较多，对异源半乳糖寡糖报道较少。

2 低聚糖的理化性质

低聚糖具有低热、稳定、安全无毒、无残留等良好的理化性质，具有调节肠道菌群、提高机体免疫力等保健功能。低聚糖的化学本质是一些不能被消化的短链碳水化合物，一般由2～10个单糖单位通过糖苷键而连接的小聚合体，介于单体单糖与高度聚合的多糖之间。

3 低聚糖的作用机理

3.1 吸附肠道病原菌，调节肠道菌群结构

低聚糖可竞争性的结合病原细胞表面的外源凝集素，阻碍病原菌在上皮黏附，促使其随粪便排泄，减少对动物的危害。低聚糖还可以通过物理吸附或直接结合霉菌毒素等形式，消除毒素对机体的有害影响[11]。低聚糖对肠道内的有益菌如双歧杆菌、乳酸杆菌等营养物质具有高效的选择性，可促进其大量繁殖[12-14]。同时有益菌产生的代谢产物短链脂肪酸能刺激肠道蠕动，缩短食糜在肠内的停留时间，从而减少有害物质对动物机体造成的毒害[11]。段绪东（2013）[15]研究表明，在仔猪饲粮中添加甘露寡糖有降低空肠和盲肠食糜大肠杆菌数量及增加空肠食糜乳酸杆菌数量的趋势，并显著提高回肠食糜乳酸杆菌数量（P<0.01），但在妊娠86 d的母猪饲粮中添加甘露寡糖无此效应。但李梦云等（2015）[16]研究发现，在妊娠85 d的初产母猪饲粮中添加0.3%果寡糖显著降低了母猪粪便中pH和大肠杆菌数量（P<0.05），显著增加了粪中乙酸、丙酸和丁酸的含量（P<0.05）。

3.2 调节机体免疫功能

低聚糖对动物机体的免疫功能具有调节作用。据报道，低聚糖可结合在细菌和病毒等表面，减缓抗原吸收，增加抗原效价，从而增强机体免疫功能[17-18]。张雷等（2014）[19]试验研究结果表明，母猪饲粮中添加0.2%FOS能显著增加哺乳母猪血清IgG抗体浓度（P<0.05）；同时能显著增加哺乳母猪血清分泌型IgA抗体浓度（P<0.05），可明显增强猪的黏膜免疫功能。

3.3 降低血清胆固醇

低聚糖对双歧杆菌具有特定的增殖作用，而双歧杆菌的增殖直接影响和干扰了胆固醇合成所需要的还原酶[羟甲基戊二酸单酰辅酶A（HMG-CoA）]的活性，使得血清胆固醇降低[20-21]。谭聪灵等（2010）[22]研究报道，在母猪饲粮中添加FOS，母猪血清总胆固醇、甘油三酯显著降低（P<0.05）。

3.4 促进矿物质的吸收利用

低聚糖进入肠道后段可作为营养物质被有益菌消化利用，从而使有益菌增殖。乳酸杆菌等有益菌能够产生乙酸、丙酸、丁酸、乳酸等脂肪酸，使肠道pH降低，使铁离子、镁离子等离子的溶解度增加，促进其吸收。Newman等（1995）[23]研究发现，有益细菌的生长有助于钙、锌、硒等与抗氧化有关微量元素的吸收，从而促进机体的非特异性免疫作用。徐秀容等（1999）[7]研究表明，乳酸杆菌、双歧杆菌可促进镁等矿物质的吸收利用。

3.5 不同低聚糖之间的互作或低聚糖与益生素、抗生素的协同作用

低聚糖与其它益生素或抗生素合用对母猪繁殖性能和泌乳力的影响程度不一定显著，但可不同程度地改善繁殖母猪的生产性能和免疫机能。与抗生素相比，普遍认为合用效果优于单一使用，但与抗生素的种类、低聚糖使用种类和剂量有一定关系。

郭小云等（2015）[24]研究发现，经产母猪饲粮中添加低聚木糖可提高仔猪断奶窝重以及母猪泌乳量，与王彬等（2006）[25-26]、谭聪灵等（2010）[22]的研究结果类似。具体研究内容及结果见表1。

王彬等（2006）[27]、谭聪灵等（2010）[22]、郭小云等（2015）[24]还在低聚糖和抗生素对母猪和其后代仔猪的血清生化指标影响进行了研究，具体结果见表2。

表1 不同低聚糖、抗生素或益生素对母猪繁殖性能和乳成分的影响

表2 不同低聚糖、抗生素或益生素对母猪和其后代仔猪血液成分的影响

此外，宋晓春（2006）[28]研究表明，XOS添加量为100 g/t时，与盐霉素钠8 000 μg/mL及杆菌肽锌2 000 μg/mL对大肠杆菌K88有协同抑菌作用；当XOS添加量为200 g/t时，与盐霉素钠8 000 μg/mL、洛克沙胂1 000 μg/mL和杆菌肽锌2 000 μg/mL联合应用的抑菌作用效果较佳，与其他抗生素联用则无明显效果。3.6低聚糖对母猪血液生化指标及与繁殖相关激素水平的影响

母猪饲粮中添加低聚糖可降低血清胆固醇含量，增强机体免疫功能，但不同营养水平对母猪血液生化指标的影响程度有差异，高营养水平可能会降低母猪免疫力。

王彬等（2006）[29]、陈建荣（2007）[30]和龙次民等（2014）[31]研究发现，母猪饲粮中添加不同种类低聚糖对母猪血清生化指标、与采食相关的激素水平等的影响不一致，同时还受饲粮营养水平的影响，具体研究结果见表3。

谭聪灵等（2010）[22]还研究了3个水平的FOS对母猪血液生化指标的影响，具体研究结果见表4。

表3 不同低聚糖对母猪血液成分的影响

表4 3个水平FOS对母猪血液成分的影响

此外，段绪东（2013）[15]研究还发现，在妊娠86 d的母猪饲粮中添加甘露寡糖提高了空肠NF-κBp65（P＜0.05）和IL-8（P＜0.05）mRNA表达丰度，显著降低了肠系膜淋巴IL-8mRAN的相对表达量（P＜0.01）。

4 低聚糖在母猪生产上的应用研究

4.1 低聚糖对初产母猪繁殖性能及泌乳力的影响

低聚糖对母猪繁殖性能的影响不显著，但可显著改善后代仔猪生长性能。李梦云等（2015）[16]研究表明，在妊娠85 d的初产母猪中添加0.3%果寡糖母猪哺乳期采食量可以提高24.88%（P＜0.05），健仔率、仔猪断奶重和平均日增重分别提高22.34%、23.30%和27.09%（P＜0.01），而对产程、总产仔数、产活仔数、活仔率和初生重无显著影响（P＞0.05）。此外，也显著提高了母猪血清总蛋白、球蛋白含量及白蛋白/球蛋白（P＜0.05），对血清白蛋白、葡萄糖、尿素氮、铁、铜和锌含量无显著影响（P＞0.05）。

4.2 低聚糖对经产母猪繁殖性能及泌乳力的影响

经产母猪饲粮中添加低聚糖对母猪的繁殖性能有不同程度的影响，不但可以缩短母猪产程，提高母猪的泌乳量，还对母猪初乳中免疫物质成分有一定改善。而也有一些研究表明，母猪饲粮中添加低聚糖对猪的生产性能无明显作用或有某些负作用。低聚糖对母猪乳汁分泌量及乳成分的改变可能与饲粮营养水平、低聚糖种类、添加时间以及添加剂量等有关。具体研究结果见表5和表6。

表5 不同低聚糖对母猪繁殖性能的影响

表6 不同低聚糖对母猪泌乳力等的影响

此外，田刚等（2012）[38]对妊娠86 d的长白×约克夏经产母猪进行研究发现，母猪饲粮中添加300 mg/kg COSⅡ能在一定程度维持母猪猪瘟、伪狂犬病和蓝耳病疫苗的抗体水平。Chunyan Xie等（2015）[40]研究则表明，在妊娠85 d的母猪饲粮中添加30 mg/kg COS可显著提高猪乳中AA浓度（P<0.05），还提高显著仔猪肝脏中PEPCK-C，PEPCK-M和G6Pase中mRNA表达的水平和活性（P<0.05）。与对照组相比，母猪饲粮饲喂COS的仔猪血糖浓度极显著升高（P< 0.001），肝糖原浓度显著下降（P<0.05）。

4.3 低聚糖对重胎期母猪繁殖性能及免疫水平的影响

重胎期母猪饲粮中添加低聚糖的研究报道相对较少。有研究表明，乳果糖对重胎期母猪繁殖性能没有显著影响，但可以显著提高仔猪日增重，对母猪和仔猪的免疫力有一定程度提高。Krueger等（2002）[42]研究发现，在重胎期（产前产后10 d）母猪饲粮中每天添加45 mL乳果糖，以及在仔猪断奶前后10 d的饲粮中按每千克体重添加15 mL乳果糖进行试验，结果仔猪断奶重和日增重显著高于对照组，试验组仔猪和母猪血浆中IgG浓度均显著高于对照组。母猪和仔猪血清中IgG水平均比对照组高，分娩后20 d母猪粪便中需氧性细菌总数显著增加，产后10 d母猪猪乳中抵抗脂多糖（LPS）的抗体IgG水平显著提高。

4.4 母猪饲粮中添加低聚糖对后代仔猪生长性能、血液生化指标和与免疫相关基因表达量等的影响

妊娠母猪饲粮添加低聚糖可提高后代仔猪生长性能，改善部分特异性免疫和非特异性免疫应答能力。此外，一部分试验结果也表明，低聚糖会影响母猪胎儿胎盘先天性免疫反应。但低聚糖对后代仔猪生长性能的改善程度有一定差异，这可能与低聚糖种类和添加水平有一定关系。

段绪东（2013）[15]研究表明，在妊娠86 d的母猪饲粮中添加甘露寡糖显著提高断奶时血清免疫成分或与免疫相关基因的含量，田刚等（2012）[38]、张雷等（2014）[19]等有类似报道，但添加不同低聚糖改善的程度有差异，具体见表7。

表7 不同低聚糖对断奶仔猪血液成分的影响

此外，段绪东（2013）[15]研究还发现，母猪或者仔猪饲粮中添加甘露寡糖对35日龄仔猪空肠和肠系膜淋巴结中TLR2与TLR4基因mRNA无显著影响。骆光波等（2014）[39]在妊娠第1天的PIC经产母猪（2～6胎）饲粮中添加0.03%COS进行试验，结果表明，饲粮中添加COS显著提高了母猪胎儿胎盘中TLR4和MyD88基因表达量（P<0.01），且COS组母猪胎儿胎盘中TLR9基因表达量有提高的趋势（P=0.06），IL-1、3基因表达量也有降低的趋势（P=0.10）。

5 小结

饲用抗生素的使用曾被认为是20世纪畜牧业生产中最伟大的生物技术，它的应用和推广创造了养殖业和饲料业的革命，推动了经济的迅速发展。但随着抗生素的长期、大量滥用带来了严重的负面效应：1）破坏畜禽的胃肠道微生态平衡，干扰畜禽免疫系统，降低畜禽对疾病的抵抗力，影响畜禽健康，严重威胁畜牧业的可持续发展；2）在肉、蛋、奶等畜产品中残留，直接威胁人的健康；3）通过抗生素耐药性的交互遗传和交叉传播，耐药菌株增多，使临床上治疗更加棘手，不得不提高治疗用药的剂量，间接威胁人的健康。这一系列问题导致人们对抗生素的使用越来越抵制。功能性低聚糖作为一类新型的微生态促进剂越来越受到重视。在饲料中加入功能性低聚糖，尽管不能全部替代抗生素，但可减少抗生素的用量，降低动物制品中的药物残留。低聚糖在促进动物生长，提高饲料报酬，降低死亡率和促进动物体对氮及微量元素的吸收利用方面也有一些研究成果。

低聚糖由于来源和生产工艺有较大差异，且品种繁多，随着生产工艺的改进，低聚糖必将在饲料行业乃至人类生活中发挥不可估量的作用。今后还要对动物应用现代生物学方法，在细胞、分子、基因水平上深入开展研究，以阐明低聚糖的详细机理，这对于人类进入真正意义上的无抗时代及防治重大疾病等方面有着重大的现实意义。此外，低聚糖的大量开发利用对某些生产领域处理工业废水废渣带来希望，低聚糖对全世界环境保护的贡献也不可估量。

随着近年来全世界对于禁用抗生素的呼声越来越高，各国也相应出台一系列禁用抗生素的政策法规，功能性低聚糖完全替代抗生素必然成为行业研究热点，也将成为必然趋势。

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（编辑：富春妮）

Research Progress of Oligosaccharides on Sow Production

LI Yuanfeng1,2,HE Jian1，2,DENG Chuandong3,YANG Xianbin1
(1.School of Life Science and Engineering,Southwest University of Science and Technology, Mianyang 621000,China;2.Tie Qi Li Shi Group,Mianyang 621000,China; 3.Yibin Yatai Biotechnology Co.,Ltd.,Yibin 644000,China)

Oligosaccharides are also called chitosan.They are widespread and there are various species.Common oligosaccharides can be directly absorbed by the organism to produce energy.Because of having special chemical structure oligosaccharides can not be recognized by digestive enzymes in the gastrointestinal tract and be decomposed.But they can be utilized by lactobacillus and bifidobacterium in the gut and other beneficial bacteria.Therefore,adding oligosaccharide can change animal gastrointestinal microflora structure and adjust body's immune function.Oligosaccharides as feed additives have been widely used in swine production.This paper will introduce physical and chemical properties,action mechanism of oligosaccharides and application and developing trend in the production of sow.

oligosaccharides;mechanism of action;sow

S816.7

A

1002-1957(2016)03-0043-06

2016-05-09

李元凤（1978-），女，四川宜宾人，在读硕士研究生，研究方向为动植物发育与调控.E-mail:309271207@qq.com

何健，副教授，硕士生导师.E-mail:hejian@swust.edu.cn