草莓成花的生理机制研究进展

李华庆

（辽宁省锦州市果树工作总站，辽宁 锦州121000）

草莓（Fragaria×ananassa Duch）属于蔷薇科草莓属植物，是最为广泛栽培的浆果之一，具有很高的营养价值。草莓具有栽培容易、生产周期短、见效快、经济效益高等优点，在世界各种浆果中栽培面积和产量均位居前列。

成花是高等植物由营养生长向生殖生长的转折点，是植物生命周期中至关重要的生命现象之一。草莓的成花与环境条件（特别是光照和温度）和内源物质等密切相关。

1 环境条件

在影响草莓成花的环境条件中，光照和温度作用最大，二者相互作用对草莓的花芽分化有明显影响。人们很早就开展了环境条件对草莓生长和发育影响的研究[1]，直至目前，对草莓成花机制方面的研究一直受到人们的重视。

1.1 温度

温度是影响草莓成花的一个非常重要的环境因子。草莓对温度有很强的适应能力，一般喜冷凉气候。草莓在5℃时生长开始，-7℃时会受到冻害，-10℃植株会死亡。草莓生长最适温度为15~25℃。草莓开花期的温度低于0℃或高于40℃，会使草莓的授粉受精受到影响，从而产生畸形果。花芽的分化必须在低于15℃的温度条件下才开始进行，而当温度低于5℃时，花芽分化便会停止[2]。

低温对草莓花芽分化期的影响也很明显，热孜燕等在伊犁地区进行的试验表明，8月中下旬，在温度为24℃、每天光照10.5~11.7h的条件下，草莓花芽分化不受抑制；而9月中旬温度降到16.5℃、光照9.5 h的条件下，草莓花芽开始分化；随着外界温度的不断降低，分化更为显著[3]。当草莓在薄层营养液（NFT）中栽培时，其营养液的温度影响花芽分化。叶少平等[4]研究发现，在20℃和25℃营养液中，草莓经过遮光处理，第1次腋花芽分化期分别提前12d和6d，果实收获期分别提早 23d和 1d。

研究表明，花芽分化时期可以利用温室条件延长，如樊植仁等[3]在北京进行的试验结果表明，草莓一般在10月下旬进入休眠，而在温室栽培的草莓花芽分化从9月中旬至翌年3月均可进行，花芽分化与露地栽培相比延长4个月。

1.2 光照

光照（光周期、光照强度和光质）影响草莓的成花。Edward研究表明，按照草莓对光周期反应（特别是花芽形成的反应），草莓品种分6月结果、连续结果及中性结果三大类。6月结果品种属于短日照植物，连续结果品种属于长日照植物，中性品种介于二者之间。Manakasem等[5]认为，短日照物种经过长日照处理，其花芽分化会受到抑制；而中性物种对光照不敏感，在合适的光照和温度条件下，植株花芽分化会很容易进行，果实产量会达到最佳。1936年Greve等[6]研究了草莓花芽分化在缩短日照时数情况下的影响，他认为，缩短日照时数能促进花芽分化。张小红等[7]分别对不同类型（一季型和四季型）草莓进行短日照处理，结果发现，短日照能促进一季型草莓的花芽分化，可提前5d开始花芽分化；而短日照对四季型草莓的花芽分化影响较小。

光照强度虽然影响草莓的花芽分化，但光周期和光质量对草莓花芽分化的影响明显高于光照强度。普正明等[8]研究表明，草莓花芽分化与光照没有直接关系，而增加光照强度、延长光照时间可明显促进草莓花芽分化。但目前还不清楚最佳光照强度和光照时间。

1.3 温度与光周期的相互作用

研究表明，光周期与温度的相互作用在调控栽培草莓成花的过程中表现如下：当温度高15℃时，短日照是大多数栽培品种所必需的成花因素；但当温度降低一些，光周期对成花诱导的作用会降低，甚至一些品种在光周期不完全符合要求的时候，降低温度也会导致植株成花，可能是因为低温条件下消除了部分光周期的影响[9]。栽培种草莓的成花需要一定的温度范围，Heide等[10]在Korona与Elsanta这两个栽培品种的研究中发现，植株仅在9～21℃范围内受短日照诱导；过高（＞27℃）或过低 （＜9℃）的温度则会抑制成花。此外Darrow的研究发现，一季型草莓在15.5℃以上的温度下，花芽分化只在10h以下的日照长度进行，而在低温条件下日照长度相应加长。李世一[11]认为，草莓在10～20℃、每天10h光照的条件下，经过13d花芽便能形成。而周清桂[12]则认为，日平均温度为20℃以下、旬平均温度在19℃、日照长度11h以下是秋季草莓花芽分化的条件。张志宏等[13]研究表明，在温度17℃、日照长度10h条件下能诱导草莓提早进入花芽分化，并认为草莓提前从营养生长进入生殖生长的一个有效措施是15d以上的短周期和低温处理。

2 内源物质

2.1 激素

植物的许多生长发育过程都是有内源激素的信号传导调控的，激素在花的形态建成中起关键作用[14]。在草莓研究中，GA可能是研究最多的激素。Lthom psom等最早报道了GA喷布于Talisman草莓抑制草莓开花。Guttridge和Anderson（1976）发现，外施GA浓度越高，草莓的茎和叶柄越长，产生越多的匍匐茎，而抑制成花的效应也越大。不同时期的赤霉素处理引起的生理反应可能不同，如草莓成花延迟、成花逆转、花器官分化加速等。侯智霞等[15]对草莓植株外施GA诱导成花，并且让草莓处于不适宜生长的光照条件，使部分茎尖分生组织发生了成花逆转，返回营养生长状态；而处理形成花芽的植株，则茎尖、花芽狭长，侧花芽发生量少，但花器官形成进程明显较快。

长日照对短日研究发现，草莓营养生长和生殖生长的影响与外施GA相似。卢俊霞等[16]在‘红鹤’和‘福田’花芽分化前期，用25～50mg/LGA喷布，‘红鹤’的花芽分化能提前10d，‘福田’能提前5～7d。在花芽分化刚开始时，用50mg/LGA3喷布，‘福田’提前1周开花；如果提前处理这种情况不会出现；而花芽分化后处理会产生畸形果等现象等。

除GA外，其他激素如CTK、ABA、乙烯和多胺都参与了草莓的成花。Eshghi and Tafazoli（2007）等研究表明，在诱导条件（短日照、低温）和非诱导条件（长日照、高温）下，Kordestan草莓中细胞分裂素含量的变化差异较大。关于草莓花芽分化受外施ABA影响的报道差异较大。有人研究发现，短日照品种在外施ABA和长日照的处理开花提前，但匍匐茎数量下降和叶柄长度缩短。而Kender等却得出相反的结果，他认为草莓花芽分化与ABA关系不大。在花芽诱导期间对短日照品种外施乙烯能增加果数。同样，Cain等（1983）也证明日中性品种在外施乙烯的情况下能够增加的果数，他们都认为乙烯的作用主要促进新茎分枝，从而增加果数。草莓的成花与多胺也有一定的关系。在草莓花芽诱导期间和开花前有人在短日照品种的生长点中发现亚精胺、精胺和腐胺。施用腐胺抑制剂（DFMO）处理植株可以抑制多胺的合成，同时也抑制成花；外施腐胺又重新恢复了花芽分化。

2.2 矿质元素

草莓植株体内的营养状况与花芽分化也有一定的关系。草莓的花芽分化主要取决于植株体内的碳水化合物与氮素的含量，即碳氮比。当氮素在植株体内过多积累时，碳水化合物与氮便会形成氨基酸，使得植株体内的碳水化合物比例下降，从而草莓花芽分化受到影响。花芽的分化会因氮素过多而延缓，如果植株体内氮素含量较低，植株会提前进行花芽分化。邓明琴等[17]发现，草莓叶柄汁液中当硝态氮的浓度约为0.03%时，草莓的花芽分化能顺利进行；硝态氮的浓度高于0.03%时，草莓的花芽分化会推迟；当硝态氮浓度为0.05%～0.10%，花芽分化推迟，产量降低。罗充等[18]研究发现，‘宝交早生’草莓花芽分化前后，草莓植株体内的Ca2+和CaM的含量有变化的同时，叶片中碳水化合物和蛋白质含量也发生了较大的变化。可能是草莓的花芽分化与Ca2+和CaM有关系，钙离子能够提高植株对低温和短日照的敏感性，从而成花提前；而草莓对温度和光照的敏感性由于钙调素拮抗剂TFP和钙离子专一螯合剂EGTA处理，则可部分降低或完全抑制，从而使草莓的花芽分化延长或抑制。

[1]Taylor D R.The physiology of flowering in strawberry[J].Acta Hort，1966，567：245-252.

[2]严继发.草莓对环境条件的要求[J].现代农业科技，2005（1）：17.

[3]樊植仁，王喻，秀丽等.日光温室温度对草莓产量的影响研究[J].北京农学院学报，1994，9（1）：28-32.

[4]叶少平，福永惠.草莓薄层水耕栽培低液温低浓度、遮光对腋花芽分化影响的初步研究[J].四川农业大学学报，1998，16（3）：328-332.

[5]Manakasem Y，Goodwin P B.Responses of dayneutral and Junebearing strawberries to temperature and day length[J].Japan.Soc.Hort.Sci，2001，76（5）：629-635.

[6]Greve E W.The effect of shortening the length of day on flower bud differentiation and on chemical composition of strawberry plants grown during the normal growing season[J].Proc.Amer.Soc.Hort.Sci，1936（34）：368-371.

[7]张小红，霍书新，李艳丽.短日照处理对草莓花芽分化的影响[J].安徽农业科学，2008，36（9）：3 622-3 623.

[8]普正明，王华君，谢伟峰.光照对草莓花芽分化影响的初探[J].上海农业科技，2004（4）：73.

[9]Heide O.Photoperiod and temperature interactions in growth and flowering of strawberry[J].Physiol Plant，1977，40：21-26.

[10]Heide O，Sønsteby A.Interactions of temperature and photoperiod in the control of flowering of latitudinal and altitudinal populations of wild strawberry（Fragaria vesca）[J].Physiol Plant，2007，130：280-289.

[11]李世一.草莓花芽分化规律的初步研究[J].河北农业大学学报，1983，6（2）：17-23.

[12]周清桂.草莓花芽分化研究[J].吉林农业大学学报，1990，2（12）：31-36.

[13]张志宏，孙乃波，高秀岩，等.草莓花芽分化特性及提早花芽分化措施的研究[J].中国果树，2007（6）：22-24.

[14]高英，张志宏.激素调控果树花芽分化的研究进展[J].经济林研究，2009，27（2）：141-146.

[15]侯智霞，黄卫东，孔维府.赤霉素处理影响草莓成花的学研究[J].中国农业通报，2004，20（3）：26-29.

[16]卢俊霞，刘耀玺.赤霉素（GA）对草莓栽培的影响[J].北方园艺，2000（2）：56.

[17]邓明琴，雷家军.中国果树志，草莓卷[M].北京：中国林业出版社，2005.

[18]罗充，彭抒昂，马湘涛.Ca2+-CaM信号转导系统与草莓花芽分化[J].西南园艺，2001，29（1）：3-5.