华南菊头蝠的回声定位声波特征与分析

郭伟健， 王晓云， 张秋萍， 李锋， 陈柏承， 吴毅， 余文华*， 李玉春

(1. 广州大学生命科学学院，华南生物多样性保护与利用重点实验室，广州510006；2. 山东大学(威海)海洋学院，山东威海264209)



华南菊头蝠的回声定位声波特征与分析

郭伟健1， 王晓云1， 张秋萍1， 李锋1， 陈柏承1， 吴毅1， 余文华1*， 李玉春2*

(1. 广州大学生命科学学院，华南生物多样性保护与利用重点实验室，广州510006；2. 山东大学(威海)海洋学院，山东威海264209)

使用Petterson D500X超声波接收仪对华南菊头蝠Rhinolophushuananus飞行和静止状态的回声定位声波进行录制，利用独立样本t检验对2种状态的回声定位声波参数进行分析。结果显示，华南菊头蝠的回声定位声波类型为FM-CF-FM型，有1～2个谐波，不同状态下的峰频、声脉冲时间、声脉冲间隔时间差异均有统计学意义(P<0.05)。与相似种大耳菊头蝠R.macrotis比较，二者在飞行状态下的回声定位声波峰频存在差异，可作为区分2个种之间的声学依据。

翼手目(蝙蝠)；华南菊头蝠；回声定位声波

复杂且高度进化的回声定位是动物行为学中重要的发现之一。具有回声定位能力的蝙蝠通过对自身发射的声波回声进行分析，可建立周围环境的声音“图像”以感知外界环境(Hill & Smith，1984)。回声定位声波的特征与生物体的形态结构、生态习性及行为状态均有联系，如：发声器官(鼻叶、舌头或喉部)和接收器官(耳廓、内耳、中耳或听小骨)的特征(冯江，2001；姚倩等，2007；廖阳，闫荣玲，2011)、捕食策略(Britton & Jones，1999；张喜臣，2006)、生境状况(Wund，2006；Jungetal.，2007；Zhuetal.，2008；李艳丽，2013)、个体识别和种群内部交流(Jones，2008)、母婴识别(吴磊，2006；Ruczynskietal.，2007)、行为状态(Burnettetal.，2001；陈敏,赵辉华，2002；陈敏，2003；刘颖等，2004)等。

菊头蝠属Rhinolophus隶属于翼手目Chiroptera菊头蝠科Rhinolophidae，是翼手目中的第二大属(Simmons，2005)。其形态各异的鼻叶与耳部结构均与其发出的回声定位声波有关，且不同种的回声定位声波具有种间差异性以及种内稳定性，因此，也常作为野外种类识别和鉴定的重要依据之一(冯江等，2002)。

华南菊头蝠Rhinolophushuananus为2008年发现的新种(Wuetal.，2008)，与大耳菊头蝠R.macrotis十分相似，在鉴别这2个物种时存在一定的困难。本研究结合在广东、云南、江西等地获取的大耳菊头蝠种群回声定位声波数据，以及Sun等(2008)在云南和广西获得的大耳菊头蝠种群在飞行状态下的回声定位声波结果，对2种菊头蝠的体型和峰频等特征进行比较，为鉴定和区分上述2个物种提供声学依据。

1 材料与方法

1.1 样本采集、体型测量与声波录制

2015年1月于广东省封开县河儿口镇千层峰石碑旁无名洞内(23°30.114′ N，111°47.098′ E，海拔112 m)采集到雄性华南菊头蝠1只。2013—2014年于广东、江西和云南三省捕捉到大耳菊头蝠共20只(14♂♂，6♀♀)，将捕捉到的蝙蝠于室内放飞(4 m×5 m×3 m)，待其适应环境后开始录音。采用Petterson D500X(瑞典)超声波接收器录制了飞行和静止2种状态下蝙蝠的回声定位声波(采样频率500 kHz)。其中，室内飞行时的声波是指蝙蝠在室内飞行时飞至距录音仪50～100 cm处录制的声音；静止状态时的声波是指蝙蝠在室内静止时将录音仪慢慢靠近其30～40 cm处录制的声音。使用数显游标卡尺(精度0.01 mm，成都成量工具集团有限公司)对其头体长(head and body length，HB)、尾长(tail length，TL)、耳长(ear length，E)、后足长(hindfoot length，HF)、前臂长(forearm length，FA)、胫骨长(tibia length，TIB)进行测量。使用TANITA电子天平(精度0.1 g)对其体质量进行称量。

1.2 回声定位声波分析

2 结果

2.1 不同状态下的回声定位声波比较

飞行和静止状态下，华南菊头蝠回声定位声波类型均为FM-CF-FM(调频-恒频-调频)型(图1)，谐波数量多为1个，静止时偶见2个谐波，若有2个谐波，能量主要集中于第2谐波，每次发声多为1个脉冲。飞行状态下发射的单脉冲除上调带宽高于静止状态之外，其余参数均低于静止状态下相应参数的值，其中峰频和声脉冲间隔时间的差异有高度统计学意义(P<0.01)，声脉冲时间差异有统计学意义(P<0.05)，前端FM带宽和后端FM带宽差异无统计学意义(表1)。

2.2 与大耳菊头蝠飞行状态下回声定位声波比较

华南菊头蝠在飞行状态下，与本研究来自广东、江西、云南的大耳菊头蝠种群相比，其峰频略高；与Sun等(2008)来自云南的大耳菊头蝠种群数据相比，其峰频较高，而与广西隐藏种种群的峰频差异不大(表2)。

3 讨论

3.1 华南菊头蝠在2种状态下回声定位声波的差异

华南菊头蝠飞行状态与静止状态下的峰频差异有统计学意义，飞行状态的峰频比静止状态下的低约0.7 kHz，这可能源于多普勒补偿效应(Fenton，2001)，大部分恒频类型的蝙蝠在飞行过程中，在快速接近前方物体的时候，回声信号会由于距离缩短导致主频上升，因此飞行中的蝙蝠为了听到回声的频率在其听觉最为敏感的频率范围，会主动将发出的声音频率降低(马杰等，2002)。该现象已在部分恒频蝙蝠(如中华菊头蝠R.sinicus和马铁菊头蝠R.ferrumequinum)中发现(Schnitzler，1968；冯江等，2000；孙克萍等，2006；李艳丽，2013)。

表1 华南菊头蝠在飞行和静止状态下的回声定位声波的比较

图1 华南菊头蝠不同行为状态下能量谱图和声谱图

表2 华南菊头蝠与大耳菊头蝠的体型及飞行状态下的回声定位声波(长度单位：mm；体质量单位：g)

对于回声定位声波时间变量而言，华南菊头蝠在飞行状态下的声脉冲时间和声脉冲间隔时间均短于静止状态，与其他菊头蝠种类的报道相符(冯江等，2000；孙克萍等，2006)。这主要是因为在飞行状态下，环境要比静止状态下复杂，较短的声脉冲时间和声脉冲间隔时间能更精确地感知不断变化的环境。

3.2 叫声频率与形态特征的关系

Neuweiler等(1987)、冯江等(2002)曾指出，菊头蝠的回声定位声波峰频与前臂长呈负相关，在华南菊头蝠和大耳菊头蝠声波频率与前臂长关系上也得到印证：华南菊头蝠体型(体质量与前臂长)较小，声波频率较高，而大耳菊头蝠则体型较大，声波频率较低(表2)。赵辉华等(2003)指出回声定位声波频率与耳长之间存在密切的相关性，本研究结果也与之相符，华南菊头蝠的耳长比大耳菊头蝠小，前者的声波频率较高(表2)。值得注意的是，Sun等(2008)从回声定位声波、形态和分子三个方面分析，提出大耳菊头蝠种群中存在一隐藏种(cryptic species)。而根据本研究结果，结合前者描述的隐藏种回声定位声波和形态特征等(表2)，我们认为该隐藏种实际为华南菊头蝠R.huananus。自2008年华南菊头蝠作为新种发表以来，一直未见后续相关研究报道。本研究从声学的角度分析了该种与大耳菊头蝠的差异，补充和丰富了菊头蝠的生物学基础资料，然而该种与大耳菊头蝠的亲缘关系、生态位划分等问题仍有待研究。

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Characteristics and Analysis of Echolocation Calls inRhinolophushuananus

GUO Weijian1, WANG Xiaoyun1, ZHANG Qiuping1, LI Feng1, CHEN Bocheng1,WU Yi1, YU Wenhua1*, LI Yuchun2*

(1. Key Laboratory of Conservation and Application in Biodiversity of South China, School of Life Sciences, Guangzhou University,Guangzhou 510006, China; 2. Marine College, Shandong University (Weihai), Weihai, Shandong Province 264209, China)

Using Petterson D500X ultrasound recorder, echolocation calls ofRhinolophushuananusat flying and resting status were recorded respectively. The records showed that echolocation calls ofR.huananuswas FM-CF-FM type with 1-2 harmonics. Based on the results oft-test, the peaking frequency, pulse duration and inter-pulse interval were significantly different between flying and resting statuses. Furthermore, peaking frequency ofR.huananusandR.macrotisat flying status were different, and they could be a good acoustical indicator to distinguish the two species.

Chiroptera (bats);Rhinolophushuananus; echolocation calls

10.11984/j.issn.1000-7083.20150117

2015-03-30 接受日期：2015-07-24 基金项目:国家自然科学基金国际合作重大项目(31110103910); 国家科技基础性工作专项项目(2013FY111500); 国家自然科学基金青年基金项目(31300314); 广州市属高校科技计划项目青年项目(1201430683)

郭伟健(1992—), 男, 硕士研究生, 动物学专业, 主要研究方向: 动物资源保护与利用, E-mail：gdfsgwj2015@126.com

*通信作者Corresponding author， E-mail:wenhua_yu@gzhu.edu.cn; li_yuchun@foxmail.com

Q959.8

A

1000-7083(2016)01-0070-04