云南临沧邦马山西黑冠长臂猿种群历史及现状

赵启龙， 黄蓓， 郭光， 蒋学龙

(1.安徽大学生命科学学院，合肥230039； 2. 中国科学院昆明动物研究所遗传资源与进化国家重点实验室，昆明650223； 3. 临沧市林业局，云南临沧677099)



云南临沧邦马山西黑冠长臂猿种群历史及现状

赵启龙1, 2#， 黄蓓2#， 郭光3， 蒋学龙2*

(1.安徽大学生命科学学院，合肥230039； 2. 中国科学院昆明动物研究所遗传资源与进化国家重点实验室，昆明650223； 3. 临沧市林业局，云南临沧677099)

云南临沧邦马山是西黑冠长臂猿滇西亚种Nomascusconcolorfurvogaster重要分布地之一，但其种群现状一直没有系统的调查。从2013年10月至2014年1月及2014年5月，通过历时86 d对邦马山西黑冠长臂猿种群和分布现状的野外调查(包括访问调查和实地调查：鸣声定位法和样线法)，首次绘制出该地区西黑冠长臂猿历史分布格局和变迁状况。西黑冠长臂猿曾广泛分布于邦马山大部分林区，数量在30群以上；20世纪60年代至20世纪末，因自然灾害、毁林开荒造成的森林破坏和猎杀导致邦马山长臂猿数量锐减至10群以下。目前，邦马山西黑冠长臂猿已从绝大部分原始分布区消失，整个邦马山仅2个地点(勐撒小邦马和芒洪大鹿山)可能分别有1群西黑冠长臂猿残存，其种群现状是西黑冠长臂猿已极为稀少，处于灭绝的边缘。调查发现，保护区内和周边林区仍存在较多的偷猎和砍伐等人为干扰现象，严重威胁残存的西黑冠长臂猿群体以及其他野生动物的生存和发展。作为澜沧江省级自然保护区的核心组分，邦马山亟需成立专门的保护区管理机构，以有效保护该地区的动植物资源和生态系统。

西黑冠长臂猿；种群数量；分布格局；邦马山

长臂猿Hylobatidae为主要栖息于东南亚热带雨林、季雨林和南亚热带常绿阔叶林中的小型猿类(Leighton，l987)。现生长臂猿可分为4属16种(Geissmann，2007；IUCN，2014)或17种(Thinhetal.，2010；范朋飞，2012)，我国有3属6种，即：东白眉长臂猿Hoolockleuconedys、白掌长臂猿Hylobateslar、西黑冠长臂猿Nomascusconcolor、东黑冠长臂猿N.nasutus、海南长臂猿N.hainanus、北白颊长臂猿N.leucogenys。其中，西黑冠长臂猿是主要分布于我国云南的一种长臂猿，国外仅见于越南北部和老挝西北部(Brandon-Jonesetal.，2004；Jiangetal.，2006；Geissmann，2007)，并被分为4个亚种(Groves & Wang，1990；Brandon-Jonesetal.，2004；Geissmann，2007)，即：指名亚种N.c.concolor、滇西亚种N.c.furvogaster、景东亚种N.c.jingdongensis和老挝亚种N.c.lu。其中，滇西亚种是现生冠长臂猿属Nomascus中唯一分布于澜沧江以西(仅见于云南省临沧地区部分山区)的类群。

临沧地区西黑冠长臂猿最早是中国科学院动物研究所和中国科学院昆明动物研究所于20世纪60年代初期在滇西南地区考察时发现的(李致祥，林正玉，1983)。随后的种群数量与分布调查显示，西黑冠长臂猿曾广泛分布于沧源窝坎大山、耿马与双江交界邦马山、耿马回汉山和耿马大山、永德大雪山、临沧大雪山等地(马世来，王应祥，1986；Yangetal.，1987；蓝道英，1989，1995；Yang & Xu，1990；王应祥等，2000)。然而，由于调查时间和季节不同、调查强度各有差异且多缺乏系统性，对西黑冠长臂猿滇西亚种的数量估计多不一致，如：100～500只(Haimoffetal.，1987)、约100只(Wang & Ma，1987)、80～100只(马世来，王应祥，1988)；10～116群(蓝道英，1995)；50～100只(王应祥，蒋学龙，1995)；26～42群，100～150只(王应祥等，2000)。21世纪初，临沧地区仅有2次局部地区的系统调查，且结果很不乐观：永德大雪山仅4群(孙国政等，2012)，镇康雪竹林山仅1～2群(黄蓓，私人通讯)；而其他地区尚无西黑冠长臂猿种群数量与分布现状的系统调查。

邦马山是西黑冠长臂猿分布地之一，最早的报道见于杨德华等(1985)，确认分布有24群西黑冠长臂猿(耿马16群，双江8群)，估计数量约为106只。遗憾的是，自此之后邦马山地区一直未有系统全面的调查。仅有的几次后续调查均未覆盖整个邦马山区域，且只能确定极少的长臂猿群体，如：蓝道英(1989)仅观察到1群3只，虽然其随后根据森林面积和状况估计可能尚存1～6群长臂猿，但亦表示在没有任何保护措施下，该地区长臂猿是否能长期存活难以定论(蓝道英，1995)；王应祥等1992年的野外考察认为邦马山尚存1～2群西黑冠长臂猿(王应祥等，2000)。2005年，中国科学院昆明动物研究所、中国科学院西双版纳热带植物园和西南林业大学共同组织了对澜沧江保护区的综合考察，其中,访问调查显示耿马县翁达乡的“小邦马大雪山附近”有1群长臂猿分布(王娟等，2010)。从地理位置上看，这应该与蓝道英(1989)以及Yang和Xu(1990)的观察是同一地点，也是王应祥1992年确定的群体之一(私人通讯)。由此可见邦马山西黑冠长臂猿种群数量下降是不争的事实。查清物种种群现状和历史变迁及原因是制定进一步保护计划的基础，因此，对该地区亟需进行全面调查。为此，我们在2013年10月至2014年1月及2014年5月期间，对邦马山西黑冠长臂猿种群进行了系统调查，首次绘制出邦马山西黑冠长臂猿种群的历史与现存分布图，进而分析其变化的原因和现存威胁。

1 研究地点和研究方法

1.1 研究地点

邦马山位于云南省临沧市耿马县和双江县交界处，为横断山怒山山脉南延部分，周边居住有拉祜族、布朗族、佤族、傈僳族等少数民族。邦马山是云南澜沧江省级自然保护区的核心构成部分，地理坐标99°35′～99°53′E，23°30′～23°57′N，保护面积约为2.5×104hm2，主要保护对象为西黑冠长臂猿滇西亚种、黑颈长尾雉Syrmaticushumiae、红螺疣螈Tylototritonverrucosus等珍稀濒危动物。邦马山相对高差较大(1430～3233 m)，气候为亚热带低纬度山地季风气候，年温差较小(11.5 ℃～11.6 ℃)而日温差较大(13.1 ℃～14.0 ℃)，雨量充沛(年平均降水量1980～2100 mm)，干湿季分明(5—10月为湿季，11月至翌年4月为干季)，其中湿季降雨量占全年降雨量的80%以上(张淑霞等，2006；王娟等，2010)。受地形及海拔等的影响，区内立体气候特征明显，因此植物种类多样且植被垂直变化较为明显，主要植被类型由低海拔到高海拔依次为半湿性常绿阔叶林、中山湿性常绿阔叶林、山顶苔藓矮林、高山草甸等(和菊，2006)。

1.2 研究方法

1.2.1 西黑冠长臂猿现存种群调查范围的确定 西黑冠长臂猿对其生活的森林质量要求较高，一般栖息于海拔1800～2800 m的半湿性常绿阔叶林和中山湿性常绿阔叶林中。在调查初期，通过参考邦马山保护区区划图(临沧市林业局提供)以及对相关林区的实地调查和各林业站及周边社区的初步访问，确定现今仍适合西黑冠长臂猿栖息的林区(森林面积较大，连通性较好，保持有较为完好的原始林)。

1.2.2 访问调查 访问调查对象主要为有狩猎经验或经常进山的村民，运用非诱导性方式进行相关询问。访问内容主要包括：是否听见过长臂猿的鸣叫，是否见过长臂猿，发现长臂猿的时间、地点及数量，以及可能对周边森林产生较大影响的历史事件(火灾、修路、商业性伐木、经济作物种植等)；同时记录受访者姓名、性别、年龄、生活经验、居住地、访问日期等。当受访者描述的外形、行为和鸣叫特征与长臂猿吻合时，我们通过受访者对当地小地名和地形特征及方位的描述，在当地护林员帮助下，利用1∶50 000地形图确定长臂猿历史分布点；对部分难以确定的地点，请当事人带到具体目击位置用GPS定位。访问调查的目的主要有：了解从20世纪50年代至今邦马山长臂猿种群分布情况以及可能的变化原因；在某些情况下，长臂猿可能长时间不鸣叫，如蒋学龙和王应祥(1997)曾记录到1个长臂猿群体最长9 d未鸣叫，为防止实地调查中可能的遗漏，对周围村民的访问可提供有效的补充信息。

访问调查范围主要是保护区周边村寨。访问调查共涉及耿马县4乡镇(勐永镇、勐撒镇、大兴乡、芒洪乡)14村43寨，双江县2乡镇(勐库镇、沙河乡)11村18寨。选择了分布地点明确的信息，将西黑冠长臂猿分布点按“20世纪60年代之前”“20世纪60年代至20世纪80年代”“20世纪90年代至2000年”和“2010年至今”4个时间段进行整理，以绘制邦马山西黑冠长臂猿历史分布变迁图。

1.2.3 野外实地调查 鸣声定位法是长臂猿种群数量与分布调查的有效方法(Brockelman & Ali，1987；Brockelman & Srikosamatara，1993)。鸣声定位法是根据长臂猿具晨鸣习性(鸣叫声无山体阻挡时可传至2～3 km外)及营小家庭群体活动、具领域性(家域面积多在100～200 hm2之间)和树栖性的特点，在拟调查区域内根据森林和地形状况选取合适的听点进行长臂猿种群和分布调查。每天至少有2个调查小组分赴不同听点，每个小组由1名向导和1～2名调查人员组成，日出前到达既定听点，11∶00后离开。每个听点至少连续监听3 d，天气状况不佳时增加监听天数或进行补充调查，对访问调查中提到的最可能分布区加大调查强度。野外实地调查持续86 d，共设置了29个听点(图1)，2个听点之间的距离至少间隔500 m，并确保所有听点的监听范围可覆盖全部目标调查区域。针对访问调查中涉及的2个最可能分布点分别设置5个(马头岩)和3个(猴子城)听点，并进行长达11 d(马头岩，包括4 d补充调查)和7 d(猴子城)的监听。

每天需记录：听点GPS坐标、天气状况(日出时间、多云、阴、雨、雾、微风、大风等)；长臂猿鸣叫相关数据：是否鸣叫、鸣叫地点方位角、估计距离、鸣叫开始与结束时间、激动鸣叫次数及其他可用于群体区分的鸣叫特点等。一般鸣叫点相距500 m以上且时间间隔在半小时之内的鸣叫认为属于不同群体，雌性鸣叫个体数或其他鸣叫特征明显不同也可判定为不同群体。在不能确定群体数的情况下需要延长监听天数。若听到鸣叫，监听结束后需到鸣叫地点测定经纬度，并尽可能寻找猿群，初步判断群体大小及组成。

在本次野外调查中，因拟调查区域长臂猿种群密度可能已很低，其鸣叫频次可能也降低，故辅以样线法，共设置了26条样线，总长度达146.0 km，以便发现可能的长臂猿活动痕迹。同时记录林区的植被状况(原始林与次生林)及各种人为干扰状况(砍伐、经济作物种植、放牧、偷猎等)。

2 调查结果

2.1 邦马山林区植被及人为干扰状况

访问调查和样线调查显示，处于保护区实验区和缓冲区的勐永林区、南美林区、大兴林区以及勐库大部分林区的原始森林已不复存在或者质量严重下降，不再适合长臂猿的生存。即使在核心区，主峰大雪山周边林区也被严重破坏，现多为次生林；芒洪乡马厂村杨家寨与大鹿山之间的原始林区已被砍伐殆尽。现今，邦马山原始林仅存在于勐撒镇小邦马林区、芒洪乡杨家寨林区、大鹿山林区及与之相邻的勐库镇和邦睦后山部分林区内，这些林区成为野外调查的重点区域。但即使在这些少数残存原始林区内，人为干扰亦相当严重；部分林区，尤其是小邦马林区周边，仍有砍伐现象，其他原始林区均存在放牧和偷猎现象(表1)。

2.2 长臂猿现生种群分布状况

访问调查结果显示，2011年和2012年分别有人在勐撒镇小邦马林区、芒洪乡大鹿山林区听到长臂猿鸣叫，可能分别仅有1群，具体地点为小邦马“马头岩”(99°45′E，23°40′N)和大鹿山“猴子城”(99°43′E，23°36′N)。然而，在随后的野外调查中，均没有听到西黑冠长臂猿的鸣叫声；样线调查也没有发现其相关活动痕迹。

2.3 长臂猿种群历史分布和变迁

访问调查中，109位受访者中有65位曾经听到(或目击)过长臂猿(表2)。

表1 临沧邦马山植被状况

表2 临沧邦马山西黑冠长臂猿历史分布访查结果

调查显示：20世纪60年代之前，西黑冠长臂猿在整个邦马山地区有较为广泛的分布；20世纪60年代至80年代之间，邦马山长臂猿种群数量大幅下降且分布呈现片断化，至20世纪80年代还能确定有至少16个分布点，但每个乡(镇)的分布点均少于5个；进入20世纪90年代，西黑冠长臂猿已从邦马山大部分林区消失，仅勐撒小邦马林区、芒洪杨家寨林区、芒洪大鹿山林区、双江邦睦后山部分林区有6个零星分布点，至1999年保护区成立时，双江邦睦后山的长臂猿也已经消失，此时邦马山西黑冠长臂猿种群数量可能已不足5群；2010年以后，仅有勐撒小邦马林区“马头岩”和芒洪大鹿山林区“猴子城”尚有目击及听到长臂猿鸣叫声的报道(图2)。

另据访问调查，20世纪60年代至今共有22只长臂猿被猎杀，分别为60年代2只，70年代9只，80年代2只，90年代5只，2003年2只，2010年2只。

图2 临沧邦马山西黑冠长臂滇西亚种猿近60年的分布变迁

Fig. 2 The distribution and range shrinkage ofNomascusconcolorfurvogasterin the last 60 years in Bangma Mountain, Lincang

A. 20世纪60年代之前，B. 20世纪60年代至20世纪80年代， C. 20世纪90年代至2000年，D. 2010年至今。

A. Before 1960s, B. 1960s-1980s, C. 1990s-2000, D. After 2010.

3 讨论

3.1 邦马山长臂猿种群数量和保护现状

本次调查既没有听到西黑冠长臂猿的鸣叫声，也没有发现其任何活动痕迹。由于区内的人为干扰十分严重，长臂猿可能因此降低鸣叫频率，结合访问调查结果，该地区可能还有残存的西黑冠长臂猿群体或个体，但数量已极为稀少，保护现状极不乐观，随时有灭绝的可能。

邦马山西黑冠长臂猿目前面临的首要威胁是偷猎。1999年澜沧江省级自然保护区成立后，虽然在一定程度上控制了区内的盗伐和偷猎现象，但由于一直没有专门的管理机构，保护政策和工作难以得到有效实施。本次调查期间发现保护区内仍有较严重的偷猎现象，共记录217声枪响，发现猎人窝棚27处、各种捕猎工具(踩夹、鸟网、地扣等)84件。尽管这些偷猎更多是针对体型较大的陆栖兽类或者鸟类，但在2003年和2010年亦曾分别有2只长臂猿遭到猎杀。长臂猿营家庭式小群体生活，且繁殖间隔较长，通常2～3年(甚至3～4年)繁殖1胎(Brockelman & Srikosamatara，1984；Leighton，1987；Huangetal.，2013)，对猎杀极为敏感。目前邦马山西黑冠长臂猿种群数量极低，在此情况下，任何偷猎活动都是毁灭性的，即使是一次非刻意猎杀亦可能导致整个西黑冠长臂猿小种群的灭绝。

隔离小种群的潜在威胁也是现今邦马山西黑冠长臂猿面临的主要问题。邦马山2个最可能分布点相互隔离，残存群体间交流困难。长臂猿新群体的形成主要有异性个体组成新配对和同性成年个体替代2种形式(Brockelmanetal.，1998)，群体间的隔离必然导致新成年的长臂猿无法找到合适的配偶以维持和发展现有种群；而外源个体迁入和基因交流的阻碍将进一步导致近交衰退乃至种群灭绝(Mills & Allendorf，1996；Wang，2004)。

3.2 邦马山长臂猿种群历史分布变迁原因

在20世纪90年代中期就有学者多次呼吁在邦马山建立保护区(兰道英，1995)，然而直至1999年保护区才正式成立。而本次调查显示，在保护区成立之前，西黑冠长臂猿在邦马山的种群数量可能已不足5群。邦马山西黑冠长臂猿种群数量大幅下降发生在20世纪60年代至90年代，其主要原因是栖息地破坏和猎杀。栖息地破坏包括适宜栖息地的消失、退化和破碎化(Jiangetal.，2006)。原始生境的破坏导致长臂猿食物来源、夜栖与鸣叫及活动场所等丧失(蒋学龙等，1994；Fanetal.，2009)；次生林树干细、林冠郁闭度低，即使经过长期恢复，也由于树种多样性较低，往往不能为长臂猿提供充分的食物来源和运动支撑(Fanetal.，2009；Grueteretal.，2009)；栖息地片断化造成长臂猿无法找到合适配偶、引起近交衰退，导致种群退化而逐步消亡(王应祥等，2000)。而猎杀将直接导致长臂猿个体或群体的丧失，在持续捕猎压力下，长臂猿很难长久幸存(Fanetal.，2014)。

临沧地区森林大面积消失主要发生在20世纪50年代至90年代，直接造成一些大型动物，特别是树栖物种的数量减少(李永杰，1999)。自然灾害是栖息地破坏的原因之一。1959年的森林大火使邦马山主峰大雪山周围林区遭到严重破坏，至今仍未能恢复；1983年左右的竹林大面积死亡，造成大兴林区森林质量严重下降。然而，更多的栖息地破坏是人为造成的。从20世纪早期开始，随着人口持续增长，临沧当地群众毁林开荒以增加田地面积，满足生产生活需要。有资料显示，1949年临沧地区总人口815 602人，2010年第六次人口普查增至2 429 505人(李永杰，1999；临沧市统计局，2010)；随着人口增长和经济发展，特别是20世纪80年代初“包产到户”政策的实施，一些原始林被砍伐用于种植茶叶、甘蔗、核桃等经济作物，造成森林面积的大幅下降，海拔2000 m以下的原始林在20世纪90年代就已经被砍伐殆尽(李永杰，1999)，甚至在保护区核心区的部分林区至今仍留有早期村寨建设的痕迹，森林片断化严重。毁林开荒现象直到近年仍然存在，如杨家寨与大鹿山之间的林区由于2004年开始种植核桃，原始森林已消失。虽然当地林业部门和政府已将原住民从林区迁出，但在原居住地种植的经济作物仍然是当地居民重要的收入来源。而道路修建、商业性伐木等活动也造成保护区周边甚至保护区实验区森林不断消失，而随后持续的人为活动如放牧等，更造成森林更新困难。

猎杀是造成邦马山西黑冠长臂猿种群数量在20世纪60年代至90年代急剧下降的另一主要原因。邦马山地区是拉祜族、布朗族、佤族、傈僳族等多民族聚居区，且大部分居民具有狩猎习俗。而随着人口增长、道路修建以及与外界交流的增多，枪支和野生动物交易的出现使邦马山地区居民的捕猎效率在20世纪60年代至90年代有了很大的提升。虽然访问过程中很多受访者不愿过多谈及长臂猿猎杀情况，但了解到的22次(只)长臂猿猎杀事件中有18只发生在20世纪60年代至90年代，实际猎杀个体数可能远高于此。在捕猎压力较低的地区，长臂猿能够在次生林或选择性砍伐的林区中生存，如马来西亚(Brockelman & Chivers，1984)和云南金平芭蕉河地区(倪庆永，马世来，2006)。反之，即使有较好的森林，若每年3%的捕杀量，也可能促使长臂猿地方种群灭绝(Seal，1994)。因此，在一定程度上，猎杀对长臂猿种群的影响甚至要远高于栖息地破坏的影响。

3.3 结语

由于栖息地破坏与丧失、猎杀等多方面原因，西黑冠长臂猿在邦马山的种群数量已相当稀少。虽然目前其他适应性较强的野生动物尚可继续生存，然而区域内持续的偷猎现象和其他人为干扰、保护区周边不断深入的人为活动将不可避免地对该区域动植物资源产生越来越大的影响。因此，正式建立保护区管理机构，成立专门保护与管理队伍，健全巡护制度，加强执法力度，以此杜绝偷猎、盗伐及侵占保护区林地的行为，是保护和管理邦马山西黑冠长臂猿及野生动植物需优先解决的问题。

致谢：本研究得到临沧市林业局、耿马县林业局及其下属各单位、双江县林业局及其下属各单位的大力支持，提供极大方便，特此感谢；同时也要感谢野外工作中提供帮助的各位向导。

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Population Status ofNomascusconcolorin Bangma Mountain, Lincang, Yunnan

ZHAO Qilong1, 2#, HUANG Bei2#, GUO Guang3, JIANG Xuelong2*

(1. School of Life Sciences, Anhui University, Hefei 230039, China; 2. State Key Laboratory of Genetic Resources and Evolution, Kunming Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223, China;3. Forest Bureau of Lincang Prefecture, Lincang, Yunnan Province 677099, China)

The western black crested gibbon (Nomascusconcolor) is mainly distributed in Yunnan, China. Of the four subspecies,N.concolorfurvogasteris endemic to the Lincang prefecture, southwest Yunnan, however, lack of systematic surveys were conducted for the population and distribution of this species. Bangma Mountain is one of the distribution areas ofN.c.furvogaster. In order to assess the status ofN.concolorpopulation in Bangma Mountain, interviews and field surveys were conducted by monitoring the loud morning songs and using the line-transect methods from October 2013 to January 2014 and in May 2014. The results showed thatN.concolorwere rare, probably only two groups survived in the discontinuous forest patches in Bangma Mountain because of the early natural disasters, deforestation, and heavy hunting. As one of the core areas in Lancangjiang Provincial Nature Reserve, the most important measure for wildlife protection in Bangma Mountain is to build an administrative agency and start regular monitoring to prevent any illegal activities in the reserve.

Nomascusconcolorfurvogaster; population size; distribution pattern; Bangma Mountain

10.11984/j.issn.1000-7083．20150085

2015-03-10 接受日期：2015-11-21

赵启龙(1988—), 男, 硕士研究生, E-mail:18208826411@163.com; 黄蓓(1983—), 女, 博士, 助理研究员, E-mail:huangbei2783@163.com#共同第一作者

*通信作者Corresponding author， E-mail:jiangxl@mail.kiz.ac.cn

Q959.8

A

1000-7083(2016)01-0001-08