玉米三点斑叶蝉在玉米田的空间分布型

屈荷丽, 杜 娟, 雷勇辉, 赵冰梅, 张建萍, 李亦松, 王少山*

(1.石河子大学农学院植保系, 石河子 832003; 2.新疆生产建设兵团农业技术推广总站, 乌鲁木齐 830011)



玉米三点斑叶蝉在玉米田的空间分布型

屈荷丽1, 杜 娟1, 雷勇辉1, 赵冰梅2, 张建萍1, 李亦松1, 王少山1*

(1.石河子大学农学院植保系, 石河子 832003; 2.新疆生产建设兵团农业技术推广总站, 乌鲁木齐 830011)

本文应用聚集度指标检验法,以及Iwao的回归模型分析法、Taylor幂法则,对玉米三点斑叶蝉成虫、若虫的空间分布型进行了测定分析,结果表明:成虫、若虫空间分布型均为聚集分布,基本成分为个体群,个体间相互吸引,聚集程度随着密度增大而增高。成虫的聚集是由环境条件所引起；若虫单株密度低于5.08头时聚集是由环境条件引起,单株密度高于5.08头聚集是由昆虫行为和环境共同作用引起的。建立了玉米三点斑叶蝉成虫、若虫田间调查理论抽样数模型。调查期间,玉米三点斑叶蝉成、若虫在玉米植株下部数量多于中部,中部数量又多于上部。

玉米三点斑叶蝉; 空间分布型; 聚集度指标

玉米三点斑叶蝉(ZyginasalinaMit)是新疆玉米的重要害虫之一。玉米三点斑叶蝉在新疆一年发生3代,第1代在麦田发生,量少而为害轻,第2、3代均发生于玉米田[1-2]。随着玉米播种面积的增加,玉米三点斑叶蝉的为害也日益加重,严重地块玉米被害率达100%,成为北疆玉米生产发展的制约因素之一[2-3]。玉米三点斑叶蝉活动扩散能力强、世代重叠、成虫寿命长、产卵期长,加上玉米植株高大,在生产中防治较困难[4-5]。新疆的一些学者对玉米三点斑叶蝉的种群消长规律和防治等方面已做了一些研究[1-5],为玉米三点斑叶蝉的防治提供了依据,但目前尚无玉米三点斑叶蝉的种群空间格局的研究报道。

害虫空间分布型是深入了解害虫种群结构动态和调节机制所必须研究的基础内容之一,对害虫种群监测及综合治理措施的制定具有重要意义[6-7]。为了解玉米三点斑叶蝉在玉米田间的空间分布状况,提高预测预报准确率和防治效果,本文对玉米三点斑叶蝉的空间分布作了初步的研究。

1 材料与方法

1.1 调查方法

1.1.1 垂直分布调查

于2013年6月中旬至8月初,在石河子大学试验站选一块有代表性的玉米田(试验地面积0.2 hm2,种植品种为‘Sc704’,生育期内未喷洒任何化学农药),采取随机取样方法,调查10个样点,每样点顺行选10株玉米,每株玉米取上、中、下部三叶(自下而上第1至5叶为下部,6至10叶为中部,11叶以上为上部。上部叶取第11叶,中部叶取第6叶,下部叶取第3叶),采用目测法计数玉米三点斑叶蝉成虫、若虫的数量(以每叶计),每隔5 d调查一次。

1.1.2 空间分布型的调查

于2013年7月上旬,在石河子大学试验站,将玉米地(面积0.47 hm2,种植品种为‘伊单20’)划分为5块不同区域,每块采取随机取样方法,调查10个样点, 每样点顺行查10株玉米,每株玉米取上、中、下部三叶(同上)，计数玉米三点斑叶蝉成虫、若虫的数量(以每株计)。

1.2 空间分布型测定方法

用Excel 2003处理田间调查的数据[8],以株为单位计算出每次调查样本的平均密度(m)和方差(S2)。本试验应用多种聚集度指标法和回归模型分析法测定玉米三点斑叶蝉空间分布格局。

1.2.1 聚集度指标法

(1)Beall扩散系数[9]:C=S2/m。当C=1 时,为随机分布;C>1时,为聚集分布;C<1时,为均匀分布。

(2)David和Moore的丛生指数[10]:I=S2/m-1,当I=0 时,为随机分布;I>0 时,为聚集分布;I<0时,为均匀分布。

(3)Morisita扩散指数[11]:Iδ=n∑(fx2-N)/N(N-1)≈ m*/(m-1/n)(N为总虫数,n 为抽样数),当 Iδ=1 时,为随机分布;Iδ>1时,为聚集分布;Iδ<1时,为均匀分布。

(4)Waters负二项分布k值[12]:k=m2/(S2-m),k值愈小,聚集度愈大,k>8时则接近Poisson分布。

(5)Lloyd聚块性指数m*/m[13]:平均拥挤度m*=m+S2/m-1,当m*/m=1时,为随机分布;m*/m>1时,为聚集分布;m*/m<1时,为均匀分布。

(6)Cassie和Kunor的聚集度指数[14-15]:Ca=(S2-m)/m2,当Ca=0时,为随机分布;Ca>0时,为聚集分布;Ca<0时,为均匀分布。

1.2.2 回归分析法

1.2.2.1 Iwao 的m*-m回归分析法[16-17]

Iwao的m*和m的回归模型为:m*=α+βm,α为分布的基本成分按大小分布的平均拥挤度,β为基本成分的空间分布图式。当α=0 时,分布的基本成分为单个个体; 当α>0时,个体间相互吸引,分布的基本成分为个体群;当α<0时,个体间相互排斥。当β=1时,为随机分布;当β>1时,为聚集分布; 当β<1时,为均匀分布。

1.2.2.2 Taylor幂法则[18]

Taylor提出样本平均数与方差的对数值之间存在回归关系,即lgS2=lga+blgm。当lga=0,b=1 时,种群在一切密度下均为随机分布;当 lga>0,b=1时,种群在一切密度下均聚集,但不具聚集度的密度依赖性;当lga>0,b>1时,种群在一切密度下均是聚集的,且具密度依赖性,即m越高,聚集度越高;当lga<0,b<1时,种群为均匀分布,密度越高种群分布越均匀。

1.2.3 聚集原因检验[19-20]

采用 Blackith 提出的聚集均数(λ)分析该害虫的聚集原因,聚集均数公式为:λ=mγ/2k; 式中,m为平均密度,k为负二项分布值;γ为具有自由度等于2k的χ2(卡方)分布函数,即等于“χ2值表”中自由度等于2k与概率(P=0.5)对应的χ2值。当λ≥2时,其聚集原因是由昆虫本身的习性引起或由于昆虫本身聚集习性与环境条件2个因素所引起的,λ<2可能由于某些环境因素作用所致。

1.3 在不同虫口密度下的理论抽样数[21]

用Iwao的m*-m回归式的分布参数α、β,按下列公式确定不同虫口密度下的最适抽样数。n=(t/D)2[(α+1)/m+β-1]。公式中n表示理论抽样数,t表示置信度,取t=1,D表示允许误差,取D=0.1、 0.2、0.3。

2 结果与分析

2.1 玉米三点斑叶蝉在玉米上的垂直变化规律

6月中旬至8月初田间的调查结果表明:玉米三点斑叶蝉的成虫在玉米田间发生初期,植株上、中部的数量较下部略高,进入7月之后,上部成虫数量明显减少,通常百株虫量在10头以下,而中下部成虫的数量在这一时期总体呈上升趋势,下部成虫数量增长速度快于中部,数量明显高于上部和中部数量。7月22日下部叶片虫量达到一个高峰期,百株虫量达75头,此时中部叶片上成虫数量也有一高峰,百株虫量63头,下部叶片虫量分别为中部和上部(7头/百株)的1.19 倍、10.71倍。中下部成虫数量在达到高峰后,数量都有所下降,下部虫量仍高于中部、中部虫量高于上部。

调查初期,仅在玉米植株下部叶片上有若虫出现,进入7月,下部若虫数量增长较快,7月22日有一个高峰期,百株虫口达776头,此时中部的虫口数量也有所增加,百株虫量达155～163头,8月,下部若虫数量略下降,中部若虫数量仍呈上升趋势,上部若虫的数量在调查期间几乎为0。在调查期间,玉米三点斑叶蝉若虫在下部的数量分布始终最多。

2.2 玉米三点斑叶蝉空间分布型

2.2.1 聚集度指标检验结果

对玉米三点斑叶蝉聚集度检验结果表明:玉米三点斑叶蝉的成虫(表1)、若虫(表2)各项聚集度指标均符合C>1,I>0,Iδ>1,m*/m>1,8>k>0,Ca>0,玉米三点斑叶蝉成虫、若虫均呈聚集分布。

图1 玉米三点斑叶蝉成虫在玉米上的垂直分布Fig.1 Vertical distribution of Zygina salina adults on corn plant

图2 玉米三点斑叶蝉若虫在玉米上的垂直分布Fig.2 Vertical distribution of Zygina salina nymphs on corn plant

地块Field平均虫口密度/头·株-1Averagepopulationdensity方差(S2)Variance扩散系数(C)DispersioncoefficientMoore指标(I)Mooreindex扩散型指数(Iδ)Dispersionindex平均拥挤度(m∗)Meancrowdeddegree聚块性指数(m∗/m)Patchinessindex负二项分布k值NegativebinomialkCa指数Caindex聚集均数(λ)Populationaggregatingvalue10．490．59591．21600．21601．47090．70601．44092．26810．44090．420720．691．20601．74780．74782．11431．43782．08370．92271．08370．465431．262．67922．12631．12631．90912．38633．84891．11870．89390．913840．621．55112．50181．50183．47842．12183．42220．41282．42220．279052．134．01321．88410．88421．42183．01411．41512．40910．41511．8435

表2 玉米三点斑叶蝉若虫聚集指标

2.2.2 回归分析法检验结果

2.2.2.1 Iwao 的m*-m回归分析法

采用Iwao的m*-m回归分析法得到玉米三点斑叶蝉成虫的回归方程为m*=0.777 1+1.113 8m,r=0.849 3,α> 0,β> 1;若虫的回归方程为m*=2.528 2+1.619 6m,r=0.987 7,α>0,β>1。玉米三点斑叶蝉成虫、若虫均为聚集分布。

2.2.2.2 Taylor 幂法则

根据Taylor 的幂法则,拟合表1、表2中成虫、若虫S2-m的关系,得出成虫的回归方程为lgS2=0.273 4+1.153 5 lgm,r=0.938 9,lga> 0,b> 1;若虫的回归方程lgS2=0.604 1+1.356 6 lgm,r=0.976 8,lga> 0,b> 1。说明玉米三点斑叶蝉成虫、若虫在玉米田间任何密度下均为聚集分布,并且聚集程度与密度有关。

2.3 聚集原因分析

根据表1、表2中的k值,用比例内插法[20]算出自由度为2k时的卡方值的估计值,求得λ值。不同密度的玉米三点斑叶蝉成虫聚集均数λ均小于2,表明成虫聚集是环境条件引起的。单株上玉米三点斑叶蝉若虫低于5.08头时,λ值小于2,聚集是环境条件引起的,单株若虫大于5.08头时,λ> 2,聚集是由昆虫行为和环境因素共同引起。

2.4 玉米三点斑叶蝉种群抽样数

玉米三点斑叶蝉成虫Iwao的线性回归方程式m*=0.777 1+1.113 8m中,α=0.777 1,β=1.113 8,若虫Iwao的线性回归方程式m*=2.528 2+1.619 6m,α=2.528 2,β=1.619 6,分别代入Iwao的理论抽样公式,n=(t/D)2[(α+1)/m+β-1],得到成虫与若虫理论抽样数模型分别为n=(t/D)2(1.777 1/m+0.113 8)和n=(t/D)2(3.528 2/m+0.619 6)。由此计算出允许误差范围内玉米三点斑叶蝉成虫和若虫的理论抽样数(表3)。可以看出:随着种群密度的增加和允许误差的增大,抽样数减少。

表3 玉米三点斑叶蝉不同种群密度下理论抽样数

3 讨论

试验结果表明,6月中下旬，玉米处于喇叭口期,玉米三点斑叶蝉成虫在植株上的垂直分布没有明显差异,7月初，玉米进入抽雄期后,田间虫量增多,下部和中部的成虫呈上升趋势,上部成虫数量则下降,在植株中下部，玉米三点斑叶蝉的数量于7月22日(玉米散粉吐丝期前后)达到顶峰后开始下降。若虫先在中下部叶片出现,下部虫口数量多于中部,上部叶片虫量少。下部若虫与成虫高峰期一致,玉米下部若虫的数量先于中部达到峰值,随着下部叶片的干枯,逐渐向上转移为害,植株下部虫量下降,而中部叶片虫量上升。因此调查和防治过程中,应注意植株中下部。

根据各项聚集指标与回归分析,7月上旬，处于开花散粉期的玉米田，玉米三点斑叶蝉成虫、若虫均为聚集分布,其空间分布型具有密度依赖性。成虫、若虫个体间相互吸引,其分布的基本成分是个体群。成虫的聚集是某些环境条件引起,可能是由于成虫产卵的选择性与取食习性受田间植株生长环境条件的影响所致。玉米三点斑叶蝉若虫不大活动,常聚集于叶片背面叶脉处取食汁液,随着叶片受害加重,若虫开始分散,向其他叶片转移为害。所以若虫单株密度低于5.08头时聚集是由环境条件引起,高于5.08头时聚集是昆虫行为和环境条件共同作用的结果。

用Iwao的m*-m回归式的分布参数α、β确定最适抽样数n与虫口密度m及允许误差D的关系式,由此便可算出不同密度下最适抽样数,作为田间调查的依据。对玉米三点斑叶蝉的抽样调查应采取样点适当增多,样本适当减少的原则。在虫口密度相同的情况下,允许误差越大,抽样数越少。

昆虫种群的空间分布格局是种群动态过程中的相对静止的表现形式,受空间和时间变化的影响,与昆虫的生活习性、发育阶段、年龄结构及生境条件在时间上的变化相关联[21-22]。葡萄斑叶蝉在不同季节发生量虽然有很大的差异,但其种群均呈聚集分布,聚集程度随密度和时间的变化表现出一定规律[22]。本试验空间分布型的调查是在二代玉米三点斑叶蝉发生期进行,玉米正处于开花散粉期,而不同的生育期,植株自身的生长特性使玉米三点斑叶蝉的栖息环境发生变化,发生量也有所不同,因此其成虫、若虫、卵在时间序列上的空间分布有待进一步研究。

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(责任编辑:杨明丽)

The spatial distribution of Zygina salina Mit in corn field

Qu Heli1, Du Juan1, Lei Yonghui1, Zhao Bingmei2, Zhang Jianping1, Li Yisong1, Wang Shaoshan1

(1.Department of Plant Protection, College of Agronomy, Shihezi University, Shihezi 832003, China;2. Agricultural Technology Extension Station, Xinjiang Production and Construction Corps, Urumqi 830011, China)

The spatial distribution patterns ofZyginasalinaMit adults and nymphs were investigated by aggregated indices,Taylor’s power law and Iwao regression analysis. The results indicated that the nymphs and adults ofZ.salinapresented pattern of aggregation distribution,and fundamental component was the individual that attracted each other.Aggregation degree increased with density ofZ.salinaadults and nymphs. The reason for the aggregation of adults may be due to the environmental factors.When the nymphs density was lower than 5.08 individuals per plant,aggregation was caused by environmental conditions, and if higher than 5.08 individuals per plant, the aggregation was caused by the combined actions of the leafhopper behavior and environment factors.The model of theoretical sampling number was established for the adults and the nymphs ofZ.salina.During the investigations,the number of the adults and the nymphs ofZ.salinain lower part of plants were more than those in the middle part, while least in the upper part.

Zyginasalina; spatial distribution patterns; aggregated index

2015-11-24

2016-02-29

2011年兵团农业病虫害防治专项(2130108)；国家“863”计划(2011AA100508)

S 435.132

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.06.027

* 通信作者 E-mail：wang_shaoshan@163.com