几种植物生长调节剂对苄嘧磺隆胁迫下烟草的生长作用

李人一，陈家盛，胡汝检，叶秀娟,2*，吴祖建*

(1. 福建农林大学植物病毒研究所，福建省植物病毒学重点实验室,福建 福州 350002；2. 福建农林大学生物源农药和生物化学重点实验室，教育部重点实验室，福建 福州 350002)



几种植物生长调节剂对苄嘧磺隆胁迫下烟草的生长作用

李人一1，陈家盛1，胡汝检1，叶秀娟1,2*，吴祖建1*

(1. 福建农林大学植物病毒研究所，福建省植物病毒学重点实验室,福建 福州 350002；2. 福建农林大学生物源农药和生物化学重点实验室，教育部重点实验室，福建 福州 350002)

苄嘧磺隆是一种低毒高效安全的磺酰脲类除草剂，但由于其过度使用在土壤中所形成的残留同样对于后茬敏感作物会产生危害。本研究分析一些植物生长调节剂及其抑制剂对受到苄密磺隆残留危害的烟草生长的影响，设计不同的处理组与对照组在症状出现时间、植株长势以及恢复正常生长方面进行比较。试验中发现茉莉酸(JA)、水杨酸(SA)及它们的抑制剂水杨羟肟酸(SHAM)、二乙基二硫代氨基甲酸二乙胺盐(DIECA)后烟草仍然会出现由于苄密磺隆残留导致的症状如叶片畸形、卷曲、质地脆硬以及黄化。但在其后生长调节方面，施用SA的处理组烟草长势最良好，在特定的试验时间段内(处理及施药后20 d内)恢复正常生长的能力最好。相反SHAM与DIECA混合施用下的烟草长势不仅没有得到改善，长势甚至弱于仅用溶剂施用的处理组，且没有样本恢复正常生长。试验结果表明SA可以明显有利于受到土壤中苄嘧磺隆危害下烟草的生长。但是SA的施用方案有待进一步优化以实现更好的效果。

苄嘧磺隆；烟草；植物生长调节剂

苄嘧磺隆Bensulfuron-methyl是一种新型的磺酰脲类除草剂[1]，商品名为农得时，化学名为 2-{[(4,6-二甲氧基嘧啶-2-基)氨基羰基氨基]磺酰基甲基}苯甲酸甲酯，主要应用于水稻田等杂草防除，具有高效、低毒等特点[1-3]，对于目标杂草如阔叶类杂草和莎草具有强烈的生长抑制作用，但对于禾本科类作物十分安全。因此其使用量在近年逐年创新高，并有逐渐取代一些高毒不安全的除草剂的趋势。但是，作为选择性内吸型除草剂，苄嘧磺隆在抑制杂草生长，保持禾本科作物产量的同时，对于与杂草具有类似代谢途径的敏感作物，如茄科作物，亦会有毒害作用[3]。由于目前农田中农药滥用现象严重，一些敏感作物往往受到土壤中残留农药影响而出现减产等情况[4-5]。在许多省市烟稻轮作田或其他茄科禾本科类作物轮作田中，均有发生由于苄嘧磺隆或苄嘧磺隆与其他除草剂所制成的复配剂引起的残留为害[3-6]，严重影响了作物的产量以及农户的收入。

植物激素归属于植物生长调节剂大类。植物在逆境环境中生长时内源茉莉酸(Jasmonic acid, JA)或水杨酸(Salicylic acid, SA)水平出现了明显的上调，它们和植物的抗虫、抗病反应紧密相关[7-15]。研究表明，外部施用或内源诱导JA 或者SA可以提高或者降低植物的抗病虫效应[16-18]。尤其在JA、SA对植物抵御烟草花叶病毒病的作用的研究中，使用JA、SA的抑制剂二乙基二硫代氨基甲酸二乙胺盐(diethyldithiocarbamic acid, DIECA)，水杨羟肟酸(salicylhydroxamic acid, SHAM)对不同突变体进行施用，充分佐证了JA、SA在植物的抗病反应中均是不可或缺的成分[19]。除草剂残留属于非生物性胁迫，有别于病虫害等生物性胁迫。在苯基脲类除草剂绿麦隆的研究中发现，除草剂所引起的毒害不仅抑制了敏感植物的生长，而且在植物细胞中能够引起抗氧化胁迫反应[20]。在其他类型的除草剂研究中，施用SA可以有效改善作物的生长环境，提高其对除草剂残留的抗性[21-23]。

目前有许多方案用于修复由于除草剂残留导致的土壤污染等问题。其中研究最多的便是植物修复以及微生物修复。但是两者受到自然环境的影响很大，在一些特定的条件下收效甚微。利用植物生长调节剂可以有效地排除自然环境的干扰，是一种很好的选择。但是磺酰脲类属于新型除草剂，其选择性强，效率高是许多其他种类除草剂所不具备的，其作用机理及在植物内的代谢与研究过的除草剂也有所不同，更具有创新性。且除了SA外，除草剂与JA等植物生长调节剂的关系却少有报道，在除草剂导致植株受害中的作用更是空白[24]。它们是否也能起到一定的增强作物抗性，帮助植物恢复生长的作用，或者使作物的长势更加不良？由于植物生长调节剂施用受到外部环境的影响远低于植物及微生物修复，因此是否可以运用植物生长调节剂弥补由于土壤中苄嘧磺隆残留所带来的损失，是本研究的最终目的。

1 材料与方法

1.1 试验材料

烟草NicotianatabacumK326购于福建省龙岩市烟科所，为福建省目前最普遍种植的烤烟品种之一。10%苄嘧磺隆可湿性粉剂为中华农化公司有限公司生产，为目前福建省稻田里使用最广泛的除草剂之一。试验条件为实验室温室，光照时间设定为16 h光照(光照强度为1 600 lx左右)+8 h黑暗，常年温度保持在26℃，湿度保持在50%左右。

茉莉酸(Jasmonic acid, JA)、水杨酸(Salicylic acid, SA)、二乙基二硫代氨基甲酸二乙胺盐(diethyldithiocarbamic acid, DIECA)、水杨羟肟酸(salicylhydroxamic acid, SHAM)均购自西格玛(Sigma-Aldrich)公司。

1.2 试验设计

K326播种后在实验室条件下生长1个月可使用。将长势相近的烟苗分为7组，每组16个重复，每组分别施用不同的植物激素及其抑制剂。JA、SA、SHAM、DIECA均溶解于双蒸水(含有0.02%吐温20)中，使用浓度分别为JA(100 μmol·L-1)、SA(300 μmol·L-1)、DIECA(500 μmol·L-1)、SHAM(500 μmol·L-1)[17]。使用方法为叶面喷施，每次每株植物使用量为2 mL。参考Oka等研究方法[24]，药剂每隔3 d施用1次，一共施用3次。设计试验处理为：①不施用任何生长调节剂及其溶剂；②施用茉莉酸(Jasmonic acid, JA)；③施用水杨酸(Salicylic acid, SA)；④施用水杨羟肟酸(Salicylhydroxamic acid, SHAM)；⑤施用二乙基二硫代氨基甲酸二乙胺盐(Diethyldithiocarbamic acid, DIECA)；⑥施用SHAM及DIECA (浓度参考上述，各施用1 mL)；⑦施用双蒸水(含有0.02%吐温20)。

处理2～7在第1次植物生长调节剂施用后0.5 h对栽种烟草的土壤进行毒土处理。为保持营养使用烟草专用的泥炭土进行培养，盆栽烟草每盆土重为2 kg，母液为1 g·L-1(有效质量浓度0.1 mg·L-1)苄嘧磺隆悬浊液加入10 mL进行毒土并混匀，使土壤中有效药剂成分为0.5 mg·kg-1，进而达到模拟土壤中农药残留的效果。处理1不进行毒土处理，作为对照。

在毒土处理之后记录不同处理组烟草症状出现时间(以d为单位)。在试验观察的20 d内，若烟草心叶相应的药害症状消失，植株能够恢复正常生长，记为1；若不能恢复正常生长，则记为0。在处理后5、10、15、20 d 4个时间点对烟草长势进行观察并统计。烟草从中心(以株高为准)开始数起的第1、2、3片叶片的长、宽作为烟草长势的统计指标。

1.3 数据处理与分析

测定的结果均采用ONE WAY ANOVA或Students′t-test等统计方法进行分析，使用统计软件为SPSS 19.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)。

2 结果与分析

2.1 不同植物生长调节剂及相应抑制剂施用对苄嘧磺隆危害下烟草症状出现时间的影响

烟草对土壤中残留的苄嘧磺隆十分敏感，其生长能被药剂强烈地抑制。主要表现为心叶卷曲、发黄，后期抽出的心叶长势不良，尤其是叶宽明显地受到了抑制，严重时茎秆褐化类似于茎腐病，心叶无法抽出，且生长点出现了明显的分化，直至最后整株植株死亡。

将预先使用各种生长调节剂处理好的植株移栽至含有苄嘧磺隆的土壤中后发现，所有处理组的烟苗仍然表现出上述相应的症状，且在不同植物生长调节剂施用下的各组烟苗出现这样症状的时间没有显著的差异(表1)。因此可以得出，在JA、SA、SHAM及DIECA等植物生长调节剂处理后，植株仍然对残留在土壤中的苄嘧磺隆比较敏感，且症状出现速度没有受到延缓或加快，因此在这方面各种生长调节剂的作用没有显著差异。

表1 不同植物生长调节剂处理下的烟草进行苄嘧磺隆毒土处理症状出现时间比较

Table 1 The comparison of interval time of symptom-emergency caused by the residue of bensulfuron-methyl ofN.tabacumsprayed with variety kinds of plant growth regulators

施用生长调节剂WATERJASASHAMDIECASHAM+DIECA症状出现时间2.250±0.144a2.400±0.190a2.438±0.182a2.063±0.250a2.188±0.136a2.063±0.250a

注：同行数据后不同小写字母表示差异达显著水平，下表同。

2.2 不同植物生长调节剂及其相应抑制剂施用对苄嘧磺隆危害下烟草长势的影响

对烟草叶片的长势进行测定，结果(表2～3)表明，虽然各组植物都施用了生长调节剂或相应抑制剂，但是在含有苄嘧磺隆的土壤中，烟草的长势在一定的时间内仍然受到明显的抑制。在苄嘧磺隆毒土处理5 d后，各处理组叶片长宽值均显著小于对照组。而在毒土处理后15 d及20 d，这样的差异表现得越来越强烈。其中在0.05显著性检验结果中，发现第3片叶的长度在处理后15 d，长势最弱的处理组与对照组之间的差异最为显著。这也意味着这些植物生长调节剂在药害影响初期不仅不能减轻植株的症状，而且在相当一段时间内无法弥补植物所遭受的生长缺失。

但是所有经过苄嘧磺隆毒土试验的处理组中，施用SA的烟草受到苄嘧磺隆的抑制最小，而混合施用SHAM及DIECA的烟草受到苄嘧磺隆的抑制最明显。与只喷施植物生长调节剂溶剂(水)的处理组相比，烟草经过SA的处理后其长势显著得到了明显的改善，而经过SHAM与DIECA混合施用的烟草，其长势基本没有变化，而一些时间段内部分叶片的长势反而更差。SHAM不仅对植物体内水杨酸所诱导的抗病性，而且对茉莉酸合成也有抑制作用[25-26]，而DIECA主要对植物体内的茉莉酸合成起到了一定的阻断作用。施用JA的处理组，虽然在部分时间段内，尤其在前期长势要优于只施用水溶剂的处理组，但是效果不如SA。而且施用JA后叶片有明显发黄的迹象。这在许多研究中已被证明过了JA可使植物体内的叶绿体被破坏，叶绿素被降解[27]。而施用其他生长调节剂的处理组均没有发生这样的现象。

表2 喷施不同生长调节剂后，经过毒土处理后的烟草第1、2、3片叶叶长

Table 2 The length of 1st, 2ndand 3rdleaves of each group ofN.tabacumtreated with variety kinds of plant growth regulators and herbicide in the soil (单位/cm)

注：CK为没有喷施任何植物生长调节剂与毒土处理。表3同。

表3 喷施不同生长调节剂后，经过毒土处理后的烟草第1、2、3片叶叶宽

Table 3 The width of 1st, 2ndand 3rdleaves of each group ofN.tabacumtreated with variety kinds of plant growth regulators and herbicide in the soil (单位/cm)

2.3 不同植物生长调节剂施用在特定时间内对受害植株症状消失并恢复生长影响

除草剂在土壤中出现降解后，一些受害植株症状可逐渐消失，长势恢复正常。本研究发现毒土环境中的烟草在不同生长调节剂作用下，植物恢复生长能力也不尽相同(表4)。施用SA的处理组症状消失生长恢复能力最强，而施用SHAM和DIECA的处理组在试验观察期内(20 d)症状均不能够消失，植株均不能够恢复生长。同期喷施空白溶剂的处理组反而还有植株恢复正常生长。因此在症状修复方面，SA起到了正向调控的作用，而SHAM与DIECA起到了负调控的作用。

表4 使用不同植物生长调节剂后20 d内，各苄嘧磺隆处理组烟草症状消失指标

Table 4 The indexes of symptom-vanishing ofN.tabacumunder the treatments of bensulfuron-methyl post the spraying of variety kinds of plant growth regulators

施用生长调节剂WATERJASASHAMDIECASHAM+DIECA症状消失指标0.125±0.085ab0.125±0.085ab0.375±0.125a0.188±0.101ab0.188±0.101ab0.000±0.000b

注：在苄嘧磺隆毒土后20 d内症状消失，恢复正常生长的烟草标记为1，不能恢复正常生长的烟草标记为0，对得到的结果进行单因素ONE-WAY ANOVA分析后，得到上述结果。

3 讨论与结论

在之前的研究中，发现在苄嘧磺隆残留的胁迫下，烟草体内的JA和SA水平均出现了明显的上调，但是在非生物因素如除草剂的胁迫下，JA和SA被诱导的机理完全不同于生物因素如病虫害的侵染或取食[28]。本研究结果表明，在施用各类植物激素及其抑制剂后，烟草在受污染的土壤环境中仍出现了相应的药害症状，且各处理组中症状出现的时间并没有明显的差异。因此可以初步推断施用此类的生长调节剂并不能够抑制除草剂残留胁迫后植物体内呈现药害症状相关的反应。而在植物的长势方面研究中，发现施用JA与SA的抑制剂SHAM与DIECA不但不能够改善受害植株的生长，相反，混合施用SHAM与DIECA的处理组长势最弱，甚至有几个时间段或者其中部分叶片的生长指标低于只用溶剂喷施的处理组，也就是说，SHAM与DIECA的混合施用会加重植株的药害反应。而施用SA的处理组生长较施用溶剂的处理组得到了明显的改善。在受害植株恢复正常生长方面，发现在特定时间段内施用SA的处理组植株恢复正常生长能力最强，优于施用溶剂(水)的处理组。而混合施用SHAM与DIECA的处理组在实验时间段内均不能恢复正常生长。

在酰胺类除草剂敌草胺及苯基脲类除草剂异丙隆的研究中，SA能够有效减少作物体内残留除草剂含量，提高作物的生长品质[21]。同样在磺酰脲类除草剂苄嘧磺隆的研究中，得到了类似的结果。但是，由于JA与SA的拮抗作用，DIECA作为JA的抑制剂，经过其施用的处理组的长势却没能达到SA所施用的效果。

本研究中发现SA虽然能够明显改善在除草剂残留药害胁迫下敏感作物的生长，但是还不足以有效弥补相关受害作物的损失。尤其烟草在施用SA进行预处理后仍然在相近的时间内出现了相应的药害症状。所以在生产实践中，不能局限于在发生了除草剂残留药害导致作物品质下降、产量出现损失之后进行补救。因此如何找到利用SA改良受害植株生长的最佳方案并能付诸生产实践，或者发现更加适合且节约成本的植物生长调节剂，最大限度地减轻由于各种除草剂残留所带来的损失，是下一步研究工作的重点。

[1]LIN X, YANG Y, ZHAO Y, et al. Biodegradation of bensulfuron-methyl and its effect on bacterial community in paddy soils[J]. Ecotoxicology, 2012,21(5):1281-1290.

[2]MIAO S S, WU M S, ZUO H G, et al. Core-shell magnetic molecularly imprinted polymers as sorbent for sulfonylurea herbicide residues[J]. J Agric Food Chem, 2015,63(14):3634-3645.

[3]李晶晶. 土壤中苄嘧磺隆残留量的检测及生物降解的研究[D]. 福州：福建农林大学, 2014.

[4]李阳阳. 苄嘧磺隆降解菌株的分离、降解特性及降解途径研究[D]. 南京：南京农业大学, 2013.

[5]付艳艳. 苄嘧磺隆和烟嘧磺隆对土壤中微生物活性的影响[D]. 重庆：西南大学, 2013.

[6]林秋仙. 烟草除草剂药害和硼害诊断与除草剂残留检测[D]. 福州：福建农林大学, 2012.

[7]ZHU F, XI D H, YUAN S, et al. Salicylic acid and jasmonic acid are essential for systemic resistance against tobacco mosaic virus inNicotianabenthamiana[J]. Mol Plant Microbe Interact, 2014,27(6):567-577.

[8]LIAO Y, TIAN M, ZHANG H, et al. Salicylic acid binding of mitochondrial alpha-ketoglutarate dehydrogenase E2 affects mitochondrial oxidative phosphorylation and electron transport chain components and plays a role in basal defense against tobacco mosaic virus in tomato[J]. New Phytol, 2015,205(3):1296-1307.

[9]TURNER J G, ELLIS C, DEVOTO A. The Jasmonate Signal Pathway[J]. The Plant Cell, 2002, (S1):153-164.

[10]CHEN Z, ZHENG Z, HUANG J, et al. Biosynthesis of salicylic acid in plants[J]. Plant Signaling & Behavior, 2009,4(6):493-496.

[11]YANG L, LI B, ZHENG X, et al. Salicylic acid biosynthesis is enhanced and contributes to increased biotrophic pathogen resistance inArabidopsishybrids[J]. Nature Communications, 2015,(6):7309.

[12]LYONS R, MANNERS J M, KAZAN K.Jasmonate biosynthesis and signaling in monocots: a comparative overview[J]. Plant Cell Reports, 2013,32(6):815-827.

[13]CUI H, SUN Y, SU J, et al. Reduction in the fitness of Bemisia tabaci fed on three previously infested tomato genotypes differing in the jasmonic acid pathway[J]. Environ Entomol, 2012,41(6):1443-1453.

[14]OKADA K, ABE H, ARIMURA G I. Jasmonates Induce Both Defense Responses and Communication in Monocotyle-donous and Dicotyledonous Plants[J]. Plant and Cell Physiology, 2015,56(1):16-27.

[15]ALON M, MALKA O, EAKTEIMAN G, et al. Activation of the Phenylpropanoid pathway inNicotianatabacumimproves the performance of the whitefly Bemisia tabaci via reduced jasmonate signaling[J]. PLoS One, 2013,8(10):e76619.

[16]OKA K, KOBAYASHI M, MITSUHARA I, et al. Jasmonic acid negatively regulates resistance to Tobacco mosaic virus in tobacco[J]. Plant Cell Physiol, 2013,54(12):1999-2010.

[17]ZHU F, XI D H, YUAN S, et al. Salicylic acid and jasmonic acid are essential for systemic resistance against tobacco mosaic virus inNicotianabenthamiana[J]. Mol Plant Microbe Interact, 2014,27(6):567-577.

[18]DE VOS M, JANDER G.Myzuspersicae(green peach aphid) salivary components induce defence responses inArabidopsis thaliana[J]. Plant, Cell & Environment, 2009,32(11):1548-1560.

[19]ZHU F, XI D, YUAN S, et al. Salicylic Acid and Jasmonic Acid Are Essential for Systemic Resistance AgainstTobacco mosaic virus in Nicotiana benthamiana[J]. Molecular Plant-Microbe Interactions, 2014,27(6):567-577.

[20]SONG N H, YIN X L, CHEN G F, et al. Biological responses of wheat (Triticumaestivum) plants to the herbicide chlorotoluron in soils[J]. Chemosphere, 2007,68(9):1779-1787.

[21]CUI J, ZHANG R, WU G L, et al. Salicylic Acid Reduces Napropamide Toxicity by Preventing Its Accumulation in Rapeseed (BrassicanapusL.)[J]. Archives of Environmental Contamination and Toxicology, 2010,59(1):100-108.

[22]LU Y C, ZHANG S, YANG H. Acceleration of the herbicide isoproturon degradation in wheat by glycosyltransferases and salicylic acid[J]. J Hazard Mater, 2015,283:806-814.

[23]LU Y C, ZHANG S, MIAO S S, et al. Enhanced degradation of Herbicide Isoproturon in wheat rhizosphere by salicylic acid[J]. J Agric Food Chem, 2015,63(1):92-103.

[24]GROSSMANN K, ROSENTHAL C, KWIATKOWSKI J. Increases in jasmonic acid caused by indole-3-acetic acid and auxin herbicides in cleavers (Galiumaparine)[J]. J Plant Physiol, 2004,161(7):809-814.

[25]XIN Z, ZHANG Z, CHEN Z, et al. Salicylhydroxamic acid (SHAM) negatively mediates tea herbivore-induced direct and indirect defense against the tea geometridEctropisobliqua[J]. J Plant Res, 2014,127(4):565-572.

[26]CHIVASA S, MURPHY A M, NAYLOR M, et al. Salicylic Acid Interferes with Tobacco Mosaic Virus Replication via a Novel Salicylhydroxamic Acid-Sensitive Mechanism[J]. Plant Cell, 1997,9(4):547-557.

[27]YAMADA S, KANO A, TAMAOKI D, et al. Involvement of OsJAZ8 in Jasmonate-Induced Resistance to Bacterial Blight in Rice[J]. Plant and Cell Physiology, 2012,53(12):2060-2072.

[28]MITTLER R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance[J]. Trends Plant Sci, 2002,7(9):405-410.

[30]王利军, 战吉成, 黄卫东. 水杨酸与植物抗逆性[J]. 植物生理学通讯, 2002,38(6):619-624.

(责任编辑：林海清)

The Effects of Some Plant Growth Regulators onNicotianatabacumAffected by the Residue of Bensulfuron-methyl

LI Ren-yi1，chen Jia-sheng1，HU Ru-jian1，YE Xiu-juan1,2*，WU Zu-jian1*

(1.KeyLaboratoryofPlantVirologyofFujianProvince,InstituteofPlantVirology,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou,Fujian350002,China; 2.KeylaboratoryofBiopesticideandChemicalBiology,MinistryofEducation,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou,Fujian350002,China)

Bensulfuron-methyl (BSM) is a kind of herbicide of low toxicity, high efficiency and safety, but the residue of herbicide still can cause hazardous to succeeding crops in the field due to the intensive utilization. It was analyzed in this research that the effects brought by some kinds of plant growth regulators on the tobaccos affected by the residue of BSM, and the time of symptom-emergency, the growth vigor as well as the growth-recovering were compared between different treated and control groups. Symptoms caused by BSM on tobaccos cannot prevented by variety kinds of plant regulators and inhibitorsi.e. jasmonic acid (JA), salicylic acid (SA), salicylhydroxamic acid (SHAM), diethyldithiocarbamic acid (DIECA). However, SA can improve the growth of affected plants, and the ratio of recovered herbicide-treated plants sprayed with SA was the highest. To the contrast, the growth of the herbicide-treated group couldn't gain any improvement sprayed with SHAM and DIECA, which was even weaker than the herbicide-treated tobaccos sprayed with solutions, and the recovered ratio was zero. Thus we found that SA can improve the growth of the plants suffered from the residue problem brought by BSM significantly. But the method of SA-application should be improved to gain a better results.

bensulfutron-methyl;Nicotianatabacum; plant growth regulators

2016-05-01初稿；2016-07-31修改稿

李人一(1987-)，男，博士生，研究方向：植物病毒与分子生物学

*通讯作者：叶秀娟(1968-)，女，教授，博士生导师，研究方向：农药学(E-mail: xiujuanye2004@gmail.com);

国家十二五科技支撑计划项目(2012BAD19B03)；福建省科技重大专项(2012N4001)

S 482

A

1008-0384(2016)08-863-06

李人一，陈家盛，胡汝检，等.几种植物生长调节剂对苄嘧磺隆胁迫下烟草的生长作用[J].福建农业学报，2016，31(8)：863-868.

LI R-Y，CHEN J-S，HU R-J，et al.The Effects of Some Plant Growth Regulators onNicotianatabacumAffected by the Residue of Bensulfuron-methyl[J].FujianJournalofAgriculturalSciences，2016，31(8)：863-868.

吴祖建(1967-)，男，研究员，博士生导师，研究方向：植物病毒学(E-mail: wuzujian@126.com)