2种线椒的种子萌发和幼苗生长对NaCl的耐受性分析

， ， ， 元兵， (重庆三峡学院， 重庆 万州 404100)

2种线椒的种子萌发和幼苗生长对NaCl的耐受性分析

秦娟，罗光香，李亭，李元兵，胡廷章
(重庆三峡学院， 重庆 万州 404100)

通过研究不同浓度NaCl胁迫对线椒王和超级集结王2种线椒的种子萌发和幼苗生长的影响，探讨2种线椒的的耐盐碱能力。在NaCl处理情况下，测定线椒种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和幼苗的根长、株高和鲜重。结果表明，低浓度NaCl对2种线椒种子的发芽和幼苗生长有促进作用，高浓度则有抑制作用。线椒王的发芽率、发芽势、发芽指数在150 mmol/L NaCl处理下最高，而活力指数在100 mmol/L NaCl处理下最高。超级集结王的发芽指标都在50 mmol/L NaCl处理下最高。2种线椒幼苗在低NaCl浓度时(≤100 mmol/L)生长状态都较好，进一步提高盐浓度到150 mmol/L时，对线椒王生长几乎没有影响，而超级集结王的生长状态明显变差。说明线椒王对盐胁迫的耐受性比超级集结王强。

线椒； 盐胁迫； 种子； 幼苗； 耐受性

盐碱及盐碱化土壤的特点是含有较多的水溶性盐和碱，由于盐分大、碱分多、土壤的腐殖物质遭到淋失，土壤结构遭到破坏[1]。盐碱及盐碱化土壤中含有的大量无机盐类物质，提高了渗透压，对植物的生长造成十数值=平均值±标准误差。下同。

表1 盐胁迫下对2种线椒种子萌发的影响

品种NaCl浓度(mmol/L)发芽率(%)发芽势(%)发芽指数活力指数 0(ck)96．33±0．88ab31．00±3．00e50．46±0．80cd1．67±0．04b5092．00±2．00bc44．50±3．50d55．61±2．11bcd2．20±0．12a10095．67±0．33abc69．50±2．50b65．70±2．48ab2．21±0．04a线椒王15097．33±1．20a85．50±0．50a70．19±2．43a1．99±0．11ab20097．67±0．88a56．50±1．50c62．03±2．98abc1．87±0．23c25090．67±2．18c26．00±4．00e46．09±0．75d0．85±0．27d30080．00±1．00d6．50±0．50f29．67±1．56e0．00±0．00e0(ck)89．00±0．00ab59．50±1．50bc60．66±0．27b1．29±0．02d5090．00±2．00a81．00±3．00a70．42±2．01a2．40±0．01a10083．00±2．00bcd66．50±2．50b59．08±1．67b1．83±0．03b超级集结王15084．50±0．50abc58．50±2．50c62．90±1．14b1．55±0．02c20083．00±2．00bcd63．00±2．00bc59．56±2．15b1．27±0．05d25081．50±2．50cd29．50±0．50d43．84±2．12c0．76±0．05e30078．00±2．00d20．00±1．00e36．62±1．38d0．60±0．03e

注：小写字母表示显著差异(p<0.05)，具有相同字母表示无显著差异，不同字母表示差异显著；

分不利的影响，严重的会造成作物萎蔫、中毒甚至死亡。种子萌发阶段是植物生活史中的关键时期之一，对盐碱胁迫十分敏感，种子的耐盐碱程度，在一定程度上能客观地反映出该植物总体的耐盐碱能力[2]。

线椒是辣椒中的一个品种，线椒辣味浓，含有人体所需的多种维生素和氨基酸，其含量高出同类辣椒20% 以上[3]。因此，它不仅可以用来制作辣椒干调味，也可以作为蔬菜食用。其加工制品还可广泛应用于医药、化工、食品等诸多领域[4-7]。近年来，随着线椒加工业的发展，市场对线椒的需求量逐年增加，用种量也呈上升趋势。但生产所用种子，发芽率普遍不高，主要原因是种子在不良条件下劣变，使种子发芽率快速下降[8]。

通过不同浓度NaCl溶液对重庆大量种植的超级集结王和线椒王处理，研究盐对2种线椒种子的发芽指标和幼苗生长的影响，对种子的合理萌发、种植、提高其产量和品质以及增加效益都具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 材 料

超级集结王和线椒王2种线椒种子分别产自于安徽省恒茂种业有限公司和安徽省砀山县同乐辣椒研究所。

1.2 方 法

1.2.1 种子处理

选取大小均匀、健康饱满的超级集结王和线椒王2种线椒种子，用75%的酒精表面消毒5 min，再用蒸馏水清洗3次，清洗过的种子用滤纸吸干表面水分备用。

试验设置50，100，150，200，250，300 mmol/L共6个NaCl溶液浓度梯度处理2种线椒种子，每一处理设置3个平行组，以去离子水作为对照。

将4层纱布平铺于培养皿中，随机抽取处理好的线椒种子100粒均匀分布于一个培养皿中，加入相应浓度的NaCl溶液20 mL，使溶液基本与上层纱布齐平。加入NaCl 溶液后在培养皿上划线，置于室温(21～28 ℃)下培养。每天10：00时加蒸馏水到划线位置，以保证NaCl 溶液的浓度不变。

1.2.2 发芽指标的测定

自发芽之日起每天10：00时开始记录其发芽数量，到第14天结束。待萌发结束后，按照画九宫格的方式在每个培养皿当中随机选取20株幼苗用刻度尺测量其根长、株高以及称量其鲜重。计算指标的方法参照陈俊任等的方法[9]。

发芽率(%)=∑Gt /NT×100%；

发芽势(%)=7 d内发芽种子粒数/NT×100%；

发芽指数=∑Gt/Dt；

活力指数=S×∑(Gt/Dt)；

式中，Gt表示在t日时的发芽数，Dt表示相应的发芽天数，NT表示种子总数，S表示鲜重(g)。

发芽抑制率(%)=(对照组发芽率-处理组发芽率)/对照组发芽率×100%；

根伸长抑制率(%)= (对照组根长-处理组根长)/对照组根长×100%；

芽伸长抑制率(%)=(对照组芽长-处理组芽长)/对照组芽长×100%；

鲜重长抑制率(%)=(对照组鲜重-处理组鲜重)/对照组鲜重×100%。

1.2.3 数据分析的方法

采用Excel 2010和SPSS 16.0软件对所得的数据进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对线椒种子萌发的影响

2.1.1 NaCl胁迫对线椒种子发芽率的影响

种子萌发试验结果表明，NaCl对线椒王表现出“低促高抑”的作用。低浓度NaCl处理对种子萌发率无显著差异，最高发芽率是在200 mmol/L的NaCl处理下；在250 mmol/L和300 mmol/L的高浓度 NaCl处理下发芽率显著降低，分别较未处理种子的发芽率低5.23%和16.33%(表1)。NaCl处理对超级集结王品种的发芽率在50 mmol/L的浓度时为最高，然后随着盐浓度的增加，发芽率降低(表1)。说明线椒王种子较超级集结王种子对盐有较强的抗性。

不同浓度NaCl处理对线椒种子发芽进程的影响见图1。线椒王种子经过5 d处理，100，150 mmol/L和200 mmol/L NaCl处理组的发芽率都为0.33%，而对照组和其他组没有发芽；经过7 d处理，对照组的累积发芽率为14.33%，而50，100，150，200 mmol/L NaCl处理组的累积发芽率明显高于对照组，分别为26.33%、34.00%、33.33%、32.00%， 250 mmol/L和300 mmol/L NaCl处理组的累积发芽率分别为8.00%和0.33%，较对照组低；经过9 d处理，对照组的累积发芽率仅达到52.67%，而50，100，150，200 mmol/L NaCl处理组的累积发芽率分别为63.67%、83.00%、88.67%、86.67%，明显高于对照组，其他处理组的累积发芽率较对照组低；在14 d萌发结束后，50，100，150，200 mmol /L NaCl处理组与对照组的萌发率没有明显差异(图1 A)。说明50，100，150，200 mmol/L NaCl处理促进线椒王种子萌发，并且萌发的最适NaCl浓度为150 mmol/L。

图1 不同浓度NaCl胁迫对线椒种子的累积发芽曲线

超级集结王种子经过5 d处理，对照组及50，100，150 mmol/L NaCl处理组开始萌发，发芽率分别为3.50%、17.50%、2.00%和5.00%，200 mmol/L和250 mmol/L NaCl处理组第6天才开始萌发，300 mmol/L NaCl处理组第7天才开始萌发；经过7 d处理，对照组的累积发芽率为31.00%，而50，100，150 mmol/L NaCl处理组的累积发芽率明显高于对照组，分别为67.00%、45.50%、53.00%；经过9 d处理，对照组的累积发芽率达到75.00%，而50 mmol/L NaCl处理组的累积发芽率为83.00%，明显高于对照组，其他组的累积发芽率较对照组低；在14 d萌发结束后，50 mmol/L NaCl处理的萌发率为90.00%，与对照组的89.00%没有明显差异(图1 B)。说明50，100，150 mmol/L NaCl处理能促进超级集结王种子萌发，并且超级集结王种子萌发的最适NaCl浓度为50 mmol/L。

2.1.2 NaCl胁迫对线椒种子发芽势的影响

在NaCl溶液胁迫下，线椒发芽势的变化趋势与发芽率相似，也是随着NaCl溶液浓度的递增，2种线椒的发芽势先增加后降低。线椒王在较低浓度NaCl处理时，随着NaCl浓度增加，发芽势升高，在150 mmol/L NaCl溶液中，发芽势达到最高，为85.50%，较对照高54.50%。随着NaCl浓度进一步升高，发芽势明显降低，在300 mmol/L NaCl溶液中，发芽势仅为6.5%，较对照低24.5%(表1)。超级集结王在NaCl溶液浓度为50 mmol/L时，其发芽势最高，为81.00%，较对照高21.50%，之后，随着NaCl溶液浓度进一步升高，发芽指数降低，当NaCl溶液浓度为250 mmol/L和300 mmol/L时，发芽势显著降低，分别较对照低30.00%和39.50%(表1)。在对照和不同浓度的NaCl处理下，线椒王的发芽势在6.50%～85.50%之间，而超级集结王的发芽势在20.00%～81.00%之间(表1)，说明线椒王种子较超级集结王种子对较高浓度的盐胁迫的适应性强。

2.1.3 NaCl胁迫对线椒种子发芽指数的影响

在NaCl溶液胁迫下，线椒发芽指数的变化趋势与发芽率相似，也是随着NaCl溶液浓度的递增，2种线椒发芽指数先增加后降低。线椒王的发芽指数在150 mmol/L NaCl溶液处理下达到最高，为70.19，较对照高19.73。随着NaCl浓度进一步升高，发芽指数明显降低，当NaCl浓度为300 mmol/L时，发芽指数仅为29.67，较对照低20.79(表1)。超级集结王在NaCl溶液浓度为50 mmol/L时，其发芽指数最高，为70.42，较对照高9.76，然后，随着NaCl溶液浓度进一步升高，发芽指数降低，当NaCl溶液浓度为250 mmol/L和300 mmol/L时，发芽指数显著降低，分别较对照低16.62和24.04(表1)。这进一步说明线椒王种子较超级集结王种子对较高浓度的盐适应性强。

表2 NaCl胁迫对线椒根长、苗高和鲜重的影响

品种NaCl浓度(mmol/L)根长(cm)苗高(cm)鲜重(mg)0(ck)2．47±0．15b2．32±0．05a33．03±0．97ab502．89±0．10a1．87±0．07b37．03±2．04a1002．23±0．07c1．30±0．037c32．97±0．69ab线椒王1501．70±0．09d1．14±0．05c31．78±1．79ab2000．86±0．06e0．87±0．02d27．50±3．10b2500．29±0．01f0．63±0．06e18．10±0．30c3000．14±0．01f0．00±0．00f0．00±0．00d0(ck)4．34±0．10a1．73±0．08bc31．20±1．99a503．27±0．07b2．22±0．05a35．30±0．35a1002．40±0．04c1．94±0．06b33．60±0．30a超级集结王1501．88±0．08d1．49±0．10c24．60±0．20b2001．81±0．09d1．20±0．09d21．30±0．42c2501．23±0．11e0．39±0．02e17．70±0．28d3000．00±0．00f0．22±0．02f17．70±0．10d

2.1.4 NaCl胁迫对线椒种子活力指数的影响

在NaCl溶液胁迫下，2种线椒的活力指数的变化趋势与发芽率相似，也是随着NaCl浓度的递增，呈先升高后降低的趋势。线椒王的活力指数在150 mmol/L NaCl溶液中达到最高，为2.21，较对照高0.54。随着NaCl浓度进一步升高，发芽指数降低，当NaCl浓度为300 mmol/L时，发芽指数为0(表1)。超级集结王的活力指数在50 mmol/L NaCl溶液处理下最高，为2.40，之后，随着NaCl溶液浓度进一步升高，活力指数降低，与对照比较，当NaCl溶液浓度为150 mmol/L以上时，活力指数显著降低(表1)。表明线椒王种子较超级集结王种子对较高浓度的盐适应性强。

2.2 NaCl胁迫对线椒幼苗根长、苗高和鲜重的影响

虽然NaCl胁迫对2种线椒根长的影响存在差异，但随着浓度的升高都出现毒害响应。对线椒王根长的影响是低浓度促进高浓度抑制，在50 mmol/L NaCl中的平均根长达到最长，为2.89 cm，之后，随着NaCl浓度进一步增加，根长缩短；而随着NaCl浓度增加，超级集结王的根长明显缩短，当NaCl浓度为300 mmol/L时，已无法测定幼苗根长，此时已出现“无根苗”现象(表2，图2 A)。NaCl胁迫对2种线椒的苗高的影响与对根长的影响趋势相反。随着NaCl浓度增加，线椒王的苗高降低，当NaCl浓度为300 mmol/L时，已无法测定幼苗苗高；而对超级集结王苗高的影响是低浓度促进高浓度抑制，在50 mmol/L NaCl时的平均苗高达到最高，为2.22 cm，之后，随着NaCl浓度进一步增加，苗高明显降低(表2,图2 B)。NaCl胁迫对2种线椒鲜重的影响是一致的，都是低浓度促进高浓度抑制，并都在50 mmol/L NaCl时达到最高。在300 mmol/L NaCl溶液中，已无法测定线椒王幼苗鲜重(表2,图2 C)。

2.3 NaCl胁迫对线椒发芽和幼苗生长抑制率的线性回归分析

统计学中线性相关系数R2体现2个变量的线性相关性，R2越大，相关性则越强。在本研究当中，R2越大，则抑制率越强。从抑制率的线性回归方程可以看出，线椒王和超级集结王的发芽抑制率R2分别为0.376 5和0.734 9，线椒王的发芽抑制率的相关系数明显低于超级集结王的发芽抑制率，说明线椒王的发芽受NaCl的影响较小。

图2 线椒幼苗根长(A)、苗高(B)和鲜重(C)抑制率与NaCl浓度间关系

为了确定NaCl胁迫与2种线椒幼苗生长的相关性，也对苗高、根长和鲜重的抑制率进行了线性回归分析。抑制率的回归方程表明，线椒王的根抑制率较超级集结王的低，而苗高抑制率较超级集结王的高(表3)。对反映幼苗综合生长状态的鲜重抑制率进行比较，超级集结王鲜重抑制率的相关系数大于线椒王鲜重抑制率的相关系数，说明NaCl胁迫对超级集结王的影响更大(表3)。

表3 抑制率的线性回归方程

类别品种回归方程R2发芽抑制率线椒王y=0．0368x-1．8660．3765超级集结王y=0．0272x-1．22640．7349根长抑制率线椒王y=0．3923x-20．0690．9161超级集结王y=0．2913x+7．11660．9500苗高抑制率线椒王y=0．3037x+4．39780．9720超级集结王y=0．3685x-31．0450．8194鲜重抑制率线椒王y=0．308x-24．220．7293超级集结王y=-0．2056x-13．6220．8391

3 小结与讨论

植物种子萌发和幼苗生长期是对环境胁迫较为敏感的时期，因此，研究种子在胁迫条件下萌发与幼苗生长的特征可以在一定程度上反映植物对胁迫的耐受性[9-12]。种子发芽率是衡量种子质量好坏的重要指标，可以显示种子胚的活性。由于种子在失去发芽力之前，已发生劣变，可从发芽势或发芽指数反映出来，故二者比发芽率更能灵敏地表现种子活力。因此，发芽势和发芽指数是反映种子质量优劣的主要指标。在发芽率相同时，发芽势和发芽指数高的种子，说明其生命力强。而活力指数是种子萌发质量的指标，综合了种子发芽速率和生长量，因此能更好的表征NaCl胁迫下对种子萌发的影响[9,12]。因此，在科学研究和生产实践中，往往选择种子萌发率、发芽势、发芽指数、活力指数作为发芽的测定指标。

研究表明，NaCl对2种线椒种子萌发的影响都是低促进高抑制，即在低盐浓度处理种子时，2种线椒的种子萌发率、发芽势、发芽指数、活力指数增加，而高盐浓度处理时，2种线椒的种子萌发率、发芽势、发芽指数、活力指数降低，说明低盐增加了活力、促进了种子萌发，而高盐降低了种子活力，抑制了种子萌发。累积发芽率分析表明，低盐浓度处理种子时，2种线椒的在萌发早期的萌发率明显高于对照，这进一步说明低盐促进了种子的萌发。但2种线椒种子萌发最适盐浓度不一样。综合考虑萌发率、发芽势、发芽指数、活力指数和累积发芽率，线椒王种子萌发的最适盐浓度为150 mmol/L，而超级集结王种子萌发的最适盐浓度为50 mmol/L。即使在250 mmol/L NaCl的高盐溶液中，线椒王也表现出90.67%的高发芽率。而超级集结王在100 mmol/L NaCl的低盐溶液中，发芽率就降低到的83.00%(表1)。说明线椒王种子较超级集结王种子对盐胁迫有更强的耐受性。

在种子萌发后，分析幼苗生长状态，发现在低NaCl浓度时(≤100 mmol/L)，2种线椒生长状态都比较好；进一步提高盐浓度到150 mmol/L时，对线椒王生长几乎没有影响，而超级集结王的生长状态明显变差。说明超级集结王幼苗较线椒王对盐胁迫的耐受性弱。综合种子萌发和幼苗生长状态的研究结果，2种线椒对盐胁迫都具有一定的耐受性，但线椒王对盐胁迫的耐受性比超级集结王强。NaCl是植物生长的必须营养物质，氯离子在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放，根和叶的细胞分裂也需要氧。虽然人们普遍认为Na+是造成植物盐害的主要因素，但许多研究表明，植物的生长需要一定量的Na+，低浓度的Na+有利于植物的生长，当Na+的浓度升高到一定程度时才对植物有害[13]。低浓度的NaCl能促进多种植物种子的萌发，或对种子萌发的影响较小，而高浓度的NaCl则有显著抑制作用。低浓度NaCl胁迫对棉花[14]、大豆[12]、黄瓜[15]、甜菜[16]、甘草[17]、盐角草[18]、猎狗[19]等许多植物种子萌发均有促进作用，其原因是低盐可使植物种子的呼吸作用增强，提高了蛋白酶和脂肪酶的活性，促进了贮藏物质的转化，进而促进种子的萌发，而高浓度盐胁迫条件下由于盐所形成的渗透势阻碍了种子吸水的速度，且盐的浓度越高，这种阻碍作用越强，限制了一些水解酶类的迅速合成，影响种子内蛋白质等大分子物质的分解合成进程[10]。因此，在生产实践，根据不同作物品种对盐的耐受性，补充适量的盐，或在高盐土壤中选择耐盐品种，有利于作物生长和发育，提高作物的产量和品质。

根据低浓度NaCl可以促进2种线椒种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数的规律，在种子萌发时加入少量NaCl促进种子萌发，提高发芽率。同时，根据2种线椒幼苗对盐胁迫耐受性的差异，在不同的土壤中，选用不同的品种种植，如在含盐量高的土壤中，选择线椒王更有利于达到稳产保收的效果。

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Analysis of the Resistance to NaCl Stress During Seed Germination and Seedling Growth of 2 Line Peppers

QINJuan,LUOGuangxiang,LITing,LIYuanbing,HUTingzhang
(School of Life Science and Engineering,Chongqing Three Gorges University,Wanzhou Chongqing 404100,China)

In order to investigate salinity and alkali resistance of 2 line peppers,line pepper king and supermassive king,the effect of different concentration of NaCl stress on their seed germination and seedling growth was studied.The seeds were stressed by NaCl solution,the germination rate,germination energy,germination index and vigor index of seeds and the root length,shoot height and fresh weight of seedlings were determined.The results showed that NaCl could significantly promote seed germination and seedling growth for the low treatment level of NaCl,while the results were on the contrary for the high treatment level. In 150 mmol/L NaCl solution,the germination rate,germination energy and germination index of line pepper king seeds came up to the maximum value.While in 100 mmol/L NaCl solution,its vigor index was the maximum value.In 50 mmol/L NaCl solution,all germination indicators of supermassive king seeds came up to the maximum value.At lower NaCl concentrations (≤100 mmol/L),the seedlings growth of 2 line peppers was good.When NaCl concentrations increase to 150 mmol/L,the seedlings growth of line pepper king still was good,while the seedlings growth of supermassive king was significantly suppressed.The findings showed that line pepper king had higher resistance to NaCl than supermassive king.

line pepper; salinity stress; seeds; seedlings; resistance

2016-05-16

重庆市教育委员会科学技术研究项目(编号：KJ 131101)；重庆市万州区科学技术项目(编号：201403063)；重庆三峡学院科学研究项目计划资助(编号：15 PY 03)。

秦 娟(1991—)，女，重庆忠县人；硕士研究生，主要从事环境生物学研究。

胡廷章(1965—)，男，四川简阳人；教授，研究方向：植物生物化学和分子生物学；E-mail:tzhu2002@aliyun.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.09.024

S 641.3； Q 945.78

A

1001-4705(2016)09-0024-06